115 年 國立臺灣大學分子與細胞生物學研究所碩士班《基礎分子生物學》

本題考查 tRNA 的結構與功能，特別是反密碼子 (anticodon) 的特性。
tRNA 的反密碼子是位於 tRNA 分子上的一個特定區域，它能夠與 mRNA 上的密碼子 (codon) 進行鹼基配對，進而將正確的胺基酸帶到核糖體上進行蛋白質的合成。反密碼子與 mRNA 密碼子的配對遵循沃森-克里克鹼基配對規則，但第三個鹼基的位置（反密碼子的第三個鹼基對應 mRNA 密碼子的第一個鹼基）可能存在較為寬鬆的配對，稱為「擺動配對」(wobble pairing)。

本題考查真核細胞與原核細胞在細胞構造上的差異。

(A) 質膜 (Plasma membrane) 是所有細胞（包括原核細胞和真核細胞）都具有的基本結構，用於分隔細胞內外環境。
(B) 溶酶體 (Lysosome) 是一種膜結合的細胞器，含有酸性水解酶，主要存在於真核細胞中，用於細胞內的消化和代謝廢物處理。原核細胞沒有膜結合的細胞器。
(C) 染色體 (Chromosome) 是遺傳物質 DNA 的載體。雖然原核細胞也有染色體（通常是環狀的 DNA），但真核細胞的染色體結構更複雜，是線性的 DNA 與蛋白質（如組蛋白）組成的複雜結構，位於細胞核內。

本題考查不同生物類群的基因組大小變異。

基因組大小 (genome size) 指的是一個生物體單倍體細胞中所含有的 DNA 總量。不同生物類群的基因組大小差異很大，且在同一類群內也可能存在顯著的變異。

(A) 哺乳類 (Mammals): 基因組大小相對穩定，但也有變異。
(B) 魚類 (Fish): 魚類的基因組大小變異範圍非常廣，有些魚類擁有極大的基因組。
(C) 真菌 (Fungi): 基因組大小變異較大，但相較於某些其他類群，可能不是最高的。
(D) 原生動物 (Protozoa): 這是一類單細胞真核生物，種類繁多，其基因組大小變異也很大，例如變形蟲 (Amoeba) 擁有極大的基因組。

本題考查胺基酸形成離子鍵 (ionic bond) 的能力。離子鍵是帶相反電荷的離子之間形成的靜電吸引力。在蛋白質中，離子鍵通常發生在帶正電的胺基酸殘基和帶負電的胺基酸殘基之間。

胺基酸的側鏈 (R-group) 決定了它們的性質。
帶正電的胺基酸（鹼性胺基酸）：賴胺酸 (Lysine, Lys, K)、精胺酸 (Arginine, Arg, R)、組織胺酸 (Histidine, His, H)。在生理 pH 下，它們的側鏈帶正電荷。
帶負電的胺基酸（酸性胺基酸）：天門冬胺酸 (Aspartic acid, Asp, D)、麩胺酸 (Glutamic acid, Glu, E)。在生理 pH 下，它們的側鏈帶負電荷。

本題考查蛋白質結構與大小的推論。一個由 3000 個胺基酸組成的單一胜肽鏈是一個非常長的蛋白質。

(A) 胞外蛋白 (extracellular) 的大小變異很大，有些很小，有些也可能很大。但蛋白質的大小本身不直接決定其是否為胞外蛋白。
(B) 球狀蛋白 (globular) 泛指結構緊密、呈球狀的蛋白質，許多酶和運輸蛋白屬於此類。雖然 3000 個胺基酸的蛋白質很可能摺疊成一個特定的三維結構，但不一定就是單純的球狀。
(C) 多域蛋白 (multidomain) 指的是一個蛋白質分子由兩個或多個在三維結構和功能上相對獨立的摺疊單元（稱為結構域，domain）組成。

本題考查破壞蛋白質中二硫鍵 (disulfide bond) 的化學試劑。二硫鍵是兩個半胱胺酸 (cysteine) 殘基的硫醇基 (-SH) 氧化形成 (-S-S-)，它對維持蛋白質的穩定結構非常重要。

(A) NaCl (氯化鈉) 是一種鹽，主要用於改變溶液的離子強度或作為緩衝液的一部分，它不會破壞二硫鍵。
(B) DTT (Dithiothreitol, 1,4-dithiothreitol) 是一種強力的還原劑。它能夠有效地將蛋白質中的二硫鍵還原，使其斷裂，重新形成兩個半胱胺酸的硫醇基 (-SH)。DTT 的機理是它本身被氧化，形成一個環狀結構，同時將二硫鍵還原。

本題考查染色質重塑複合物 (chromatin remodeling complexes) 的功能。染色質重塑複合物是一類蛋白質複合物，它們利用 ATP 的水解來改變染色質的結構，從而調控基因的表達。

這些複合物的主要功能包括：

1. 滑動核小體 (Sliding nucleosomes)：通過改變 DNA 與組蛋白之間的接觸點，使核小體在 DNA 上移動，暴露或隱藏 DNA 序列，從而影響轉錄因子和其他蛋白質的接近。
2. ATP 水解活性 (ATPase activity)：這些複合物通常包含一個 ATP 酶亞基，利用 ATP 水解提供的能量來驅動核小體結構的改變。

核心觀念

本題考查組蛋白尾端（histone tails）離胺酸（lysine, K）的乙醯化，以及其對染色質結構與基因表現的影響。

組蛋白離胺酸的 ε-胺基帶有正電，能與帶負電的 DNA 磷酸骨架結合。乙醯化會將乙醯基加到離胺酸的 ε-胺基上，使其正電荷被中和：

結果是組蛋白與 DNA 之間的靜電吸引力減弱，染色質較為鬆散，通常有利於轉錄。

離胺酸乙醯化主要由組蛋白乙醯轉移酶（histone acetyltransferase, HAT）催化；去乙醯化則由組蛋白去乙醯酶（histone deacetylase, HDAC）催化。

解題方法

判斷本題可依序檢查三件事：

1. 乙醯化對離胺酸電荷的影響。
2. 乙醯化與異染色質蛋白 HP1 的關係。
3. 乙醯化是否可逆，以及同一個離胺酸能否同時被甲基化與乙醯化。

乙醯化會中和離胺酸的正電荷，使染色質鬆散；HP1 則主要辨識甲基化的 H3K9；乙醯化是可逆的共價修飾；同一離胺酸的甲基化與乙醯化是彼此排斥的修飾，因此必須先去甲基化，才能在該位置進行乙醯化。

選項分析

(A) 錯誤

選項稱乙醯化「添加正電荷」而使染色質鬆散，這是錯誤的。

離胺酸原本的正電荷來自 ε-胺基。乙醯化後，胺基轉變為醯胺，正電荷被中和：

因此，乙醯化不是增加正電荷，而是降低組蛋白的正電性，減弱組蛋白與 DNA 之間的吸引力，使染色質結構鬆散。

(B) 錯誤

本題考查 DNA 損傷修復機制，特別是修復雙股斷裂 (double-strand break, DSB) 的準確性。

DNA 雙股斷裂是一種非常嚴重的 DNA 損傷，如果未經準確修復，可能導致基因突變、染色體畸變，甚至細胞死亡。

(A) 鹼基切除修復 (Base Excision Repair, BER) 主要用於修復單個受損鹼基，如脫氨基、氧化或烷基化。它不直接修復雙股斷裂。
(B) 核苷酸切除修復 (Nucleotide Excision Repair, NER) 主要用於修復較大的 DNA 損傷，如嘧啶二聚體 (pyrimidine dimers) 或其他化學修飾，這些損傷會引起 DNA 結構的扭曲。它通常修復單股損傷，而不直接修復雙股斷裂。

本題考查蛋白質合成過程中 mRNA 的閱讀方向以及多肽鏈的合成方向。

1. mRNA 的閱讀方向：在蛋白質合成過程中，核糖體 (ribosome) 從 mRNA 的 5' 端開始向 3' 端移動，依序讀取密碼子。這個過程稱為 translation。因此，mRNA 是從 5' 端讀取到 3' 端。
2. 多肽鏈的合成方向：蛋白質（多肽鏈）的合成是一個聚合反應，新的胺基酸是通過肽鍵連接到生長中的多肽鏈的 C 端。

核心觀念

本題考查轉錄與轉譯延長作用所消耗的高能核苷酸。

• 轉錄延長：RNA polymerase 以 ATP、GTP、CTP、UTP 作為 RNA 合成原料。新進入的 NTP 與 RNA 末端形成磷酸二酯鍵，並釋放焦磷酸 $PP_i$。
• 轉譯延長：主要由 GTP 提供能量，參與：
  1. aminoacyl-tRNA 送入核糖體的 A site；
  2. 核糖體轉位（translocation）。

因此，兩個過程都會涉及 GTP 的高能磷酸鍵利用或水解。

解題方法

先分別列出兩個過程所使用的核苷酸：

兩者的交集為：

所以正確答案為 GTP。

選項分析

(A) ATP

ATP 可作為轉錄時 RNA 合成的原料之一；RNA polymerase 將 ATP 納入新生 RNA 時，會利用其三磷酸結構所提供的能量。

本題考查非編碼 RNA (noncoding RNA, ncRNA) 的種類及其功能，特別是與 RNA 干擾 (RNA interference, RNAi) 的關係。RNAi 是一種通過小 RNA 分子（如 siRNA 和 miRNA）來調節基因表達的機制，通常是通過抑制轉錄或導致 mRNA 降解來實現。

(A) miRNA (microRNA): microRNA 是一類小分子 RNA，長度約 21-23 個核苷酸。它們通常通過與靶標 mRNA 的 3' 非轉譯區 (3'-UTR) 部分互補結合，導致 mRNA 的翻譯抑制或降解，從而參與 RNAi。
(B) snoRNA (small nucleolar RNA): snoRNA 是一類主要存在於核仁 (nucleolus) 中的 RNA 分子。它們主要參與 rRNA 的化學修飾（如甲基化和假尿苷化），以及 tRNA 和 snRNA 的加工。snoRNA 不直接參與 RNAi。

本題考查蛋白質純化方法，特別是哪種方法類似於免疫沉澱 (immunoprecipitation, IP)。

免疫沉澱是一種利用抗體特異性結合目標蛋白質，然後將抗體-蛋白質複合物沉澱下來進行純化的技術。其核心是利用「特異性結合」來分離目標分子。

(A) 離子交換層析 (Ion-exchange chromatography) 是根據蛋白質的表面電荷差異來分離蛋白質。
(B) 凝膠過濾層析 (Gel-filtration chromatography) 或尺寸排阻層析 (Size exclusion chromatography) 是根據蛋白質的大小和形狀來分離。

本題考查 SDS-PAGE (Sodium Dodecyl Sulfate-Polyacrylamide Gel Electrophoresis) 技術的原理和特點。SDS-PAGE 是一種常用的蛋白質分析技術，用於分離蛋白質。

(A) 蛋白質被展開 (unfolded)：在 SDS-PAGE 中，通常會加入 SDS 和還原劑（如 DTT 或 β-巰基乙醇）。SDS 是一種陰離子去污劑，它會與蛋白質疏水區域結合，破壞蛋白質的二級、三級和四級結構，使其變性並展開成線性多肽鏈。還原劑則斷裂蛋白質內的二硫鍵。因此，蛋白質在電泳過程中是以展開的線性狀態進行分離的。此選項正確。

本題考查質譜儀 (mass spectrometer) 在蛋白質組學 (proteomics) 中的應用，特別是識別細胞器中的所有蛋白質。要識別一個細胞器中的所有蛋白質，需要能夠分析複雜的蛋白質混合物，並對蛋白質進行鑑定和定量。

(A) MALDI-TOF (Matrix-Assisted Laser Desorption/Ionization - Time Of Flight) 質譜儀：常用於分析肽段或蛋白質的分子量。它可以快速測定大量樣品，但通常提供的是分子量信息，對於複雜蛋白質組樣品的鑑定，需要進一步的碎片化分析。
(B) MS/MS (Tandem Mass Spectrometry)：這是一種質譜分析技術，通過將目標離子（通常是肽段）進行碎片化，然後分析碎片離子的質量。MS/MS 是蛋白質鑑定的核心技術，通過分析肽段的碎片模式，可以推斷出其氨基酸序列。

本題考查互補試驗 (complementation test) 的原理和適用條件。互補試驗用於判斷兩個表現相同表型的突變體，其突變是否位於同一基因上。

互補試驗的基本原理是：
如果兩個突變體表現相同的表型（例如，都無法合成某種物質），將它們雜交（或在單倍體生物中進行細胞融合），產生一個雜合體。

• 如果雜合體表現出野生型的表型（能夠合成該物質），則表明這兩個突變體位於不同的基因上，並且這兩個突變都是隱性突變，它們在雜合體中各自的野生型等位基因可以互補，恢復了正常功能。
• 如果雜合體仍然表現突變型的表型（無法合成該物質），則表明這兩個突變體位於同一基因上，因為同一基因的兩個隱性突變等位基因無法互補。

本題考查細胞膜（脂質雙層）的典型厚度。

細胞膜主要由磷脂質構成脂質雙層 (lipid bilayer)，其厚度受到磷脂質分子的長度以及頭部基團和尾部鏈的排列方式影響。

典型的細胞膜脂質雙層厚度約為 4-5 奈米 (nm)。

• 0.5 nm 太薄，僅相當於幾個原子或小分子的尺寸。
• 5 nm 是比較接近實際的範圍。

本題考查胺基酸側鏈 (R-group) 的極性。胺基酸的性質很大程度上取決於其側鏈的化學結構。

胺基酸的側鏈可以分為四類：

1. 非極性（疏水性）側鏈：這些側鏈主要由碳和氫原子組成，不帶電，不與水分子形成氫鍵，因此在水溶液中傾向於聚集在一起，遠離水。例如：丙胺酸 (Alanine, Ala, A)、纈胺酸 (Valine, Val, V)、亮胺酸 (Leucine, Leu, L)、異亮胺酸 (Isoleucine, Ile, I)、甲硫胺酸 (Methionine, Met, M)、苯丙胺酸 (Phenylalanine, Phe, F)、色胺酸 (Tryptophan, Trp, W)、脯胺酸 (Proline, Pro, P)。
2. 極性中性側鏈：這些側鏈包含極性鍵（如 C-O, C-N, O-H, N-H），可以與水分子形成氫鍵，因此是親水的。

本題考查蛋白質中肽鍵 (peptide bond) 的數量與胺基酸數量的關係。

肽鍵是在兩個胺基酸分子之間通過脫水反應形成的化學鍵，連接了胺基酸的羧基 (-COOH) 和另一個胺基酸的氨基 (-NH2)。

本題考查胺基酸作為「酸」的根本原因。

胺基酸是同時具有氨基 (-NH2) 和羧基 (-COOH) 這兩個官能基的有機化合物。

• 羧基 (-COOH)：在水溶液中，羧基可以解離出一個質子 (H+)，形成羧酸根 (-COO-)，顯現出酸性。
• 氨基 (-NH2)：在水溶液中，氨基可以接受一個質子 (H+)，形成銨根 (-NH3+)，顯現出鹼性。

由於胺基酸同時具有酸性（來自羧基）和鹼性（來自氨基）的官能基，它們是「兩性化合物」(amphoteric compounds)。在生理 pH 下，胺基酸通常以「內鹽」(zwitterion) 的形式存在，即羧基解離出 H+ 變成 -COO-，而氨基接受 H+ 變成 -NH3+，整個分子呈電中性，但兩端帶有相反的電荷。

本題考查放射性同位素標記在生物分子合成中的應用。放射性同位素 35S (硫-35) 是一種常用的標記物。

我們需要知道 35S 在生物分子中的存在情況：

• 蛋白質 (Proteins)：蛋白質由胺基酸組成。在 20 種常見的胺基酸中，有兩種含有硫原子：甲硫胺酸 (Methionine, Met) 和半胱胺酸 (Cysteine, Cys)。這兩種胺基酸的側鏈都含有硫原子。因此，當細胞在含有 35S 的培養基中生長時，細胞會將 35S 整合到新合成的甲硫胺酸和半胱胺酸中，進而標記新合成的蛋白質。
• 核酸 (Nucleic acids)：核酸（DNA 和 RNA）由核苷酸組成。核苷酸的組成是磷酸、五碳糖和含氮鹼基。這些成分中都不含硫原子。

核心觀念

雙股 DNA 遵守查格夫定律（Chargaff’s rules）：

• 鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C）互補配對，因此 $G=C$。
• 腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）互補配對，因此 $A=T$。
• 四種鹼基比例總和為 $100\%$。

解題方法

題目給定雙股 DNA 中：

由互補配對關係：

因此，A 與 T 所占的總比例為：

又因為 $A=T$，所以：

選項分析

核心觀念

本題考查 DNA 的互補鹼基配對與反向平行排列。

DNA 鹼基配對規則為：

• A（腺嘌呤）與 T（胸腺嘧啶）配對
• G（鳥嘌呤）與 C（胞嘧啶）配對

此外，DNA 雙股具有「反向平行」方向：一股為 $5' \to 3'$，另一股必須為 $3' \to 5'$。

解題方法

已知 DNA 股為：

逐一寫出互補鹼基：

題目要求以 $5' \to 3'$ 方向表示互補股，因此需將上述序列反向排列：

所以互補股為：

選項分析

• (A) $5'-TAACGT-3'$：錯誤。
  這是逐位寫出的互補鹼基，但方向仍標示為 $5' \to 3'$。正確方向應為 $3'-TAACGT-5'$。

本題考查蛋白質 (proteins) 和核酸 (nucleic acids) 的比較。

(A) 兩者都有初級和次級結構：

• 蛋白質：初級結構是胺基酸序列；次級結構包括 α-螺旋和 β-摺疊。
• 核酸：初級結構是核苷酸序列；次級結構包括 DNA 的雙螺旋結構和 RNA 的局部雙鏈區（如莖環結構）。
  因此，此選項正確。

(B) 兩者都含硫：

• 蛋白質：某些胺基酸（甲硫胺酸和半胱胺酸）含有硫。
• 核酸：核酸（DNA 和 RNA）的組成是磷酸、五碳糖和含氮鹼基。這些成分中不含硫。
  因此，此選項錯誤。

本題考查磷脂 (phospholipids) 和三酸甘油酯 (triglycerides) 的結構比較。

(A) 含有絲胺酸或其他有機化合物：

• 磷脂：磷脂的基本結構是甘油骨架，連接了兩個脂肪酸殘基、一個磷酸基團，以及一個連接在磷酸基團上的額外有機分子（如膽鹼、乙醇胺、絲胺酸、肌醇等）。因此，磷脂通常含有絲胺酸或其他有機化合物。
• 三酸甘油酯：三酸甘油酯是由甘油和三個脂肪酸分子形成的酯。它不含絲胺酸或其他額外的有機化合物（除了甘油和脂肪酸本身）。
  因此，此選項不適用於兩者。

本題考查影響細胞膜流動性 (membrane fluidity) 的因素。細胞膜的流動性是指膜的組分（主要是脂質和蛋白質）能夠相對自由移動的程度。

影響膜流動性的主要因素包括：

1. 脂肪酸鏈的飽和度：

   • 不飽和脂肪酸 (unsaturated fatty acids)：含有雙鍵，導致脂肪酸鏈形成彎曲。彎曲的脂肪酸鏈之間堆積較為疏鬆，相互作用力減弱，從而增加膜的流動性。
   • 飽和脂肪酸 (saturated fatty acids)：沒有雙鍵，脂肪酸鏈是直的，可以緊密堆積，相互作用力增強，從而降低膜的流動性。
     因此，(A) 增加不飽和磷脂比例會增加膜流動性；(B) 增加飽和磷脂比例會降低膜流動性。

2. 鏈長：脂肪酸鏈越長，分子間的範德華力越強，堆積越緊密，流動性越低。

本題考查細胞膜的主要結構成分。

細胞膜（質膜）是一個複雜的結構，其主要成分是脂質和蛋白質，並含有少量碳水化合物。

• 脂質：磷脂 (phospholipids) 是細胞膜最主要的脂質成分，它們形成雙層結構，構成了膜的基礎骨架。膽固醇 (cholesterol) 在動物細胞膜中也扮演重要角色，影響膜的流動性。
• 蛋白質：膜蛋白質鑲嵌在脂質雙層中或附著在表面，執行多種功能，如運輸、信號傳導、酶活性等。它們也是細胞膜的重要結構成分。

本題考查真核細胞染色體 (chromosomes) 的組成成分。

染色體是細胞核內攜帶遺傳信息的結構。真核細胞的染色體主要由兩大類分子組成：

1. DNA (去氧核糖核酸)：DNA 是遺傳信息的載體，攜帶基因序列。
2. 蛋白質：DNA 與蛋白質緊密結合，形成一種稱為染色質 (chromatin) 的複合物。其中最主要的蛋白質是組蛋白 (histones)，它們將 DNA 纏繞起來，形成核小體 (nucleosomes)，這是染色質的基本結構單元。

核心觀念

本題考查「DNA 損傷反應」與「細胞週期檢查點」的關係。

細胞週期依序為：

其中，$G_2$ 檢查點位於進入有絲分裂（$M$ phase）之前，主要確認：

• DNA 是否已完整複製；
• DNA 是否存在嚴重損傷；
• 細胞是否具備進入有絲分裂的條件。

當細胞累積 DNA damage 時，DNA 損傷感知蛋白 ATM、ATR 被活化，進一步透過 Chk1、Chk2 及 p53–p21 路徑抑制細胞週期進展。其結果是抑制 Cyclin–CDK 複合體活性，使細胞停留在檢查點，爭取時間進行 DNA 修復。

因此，DNA 損傷通常會使細胞「無法通過」$G_2$ checkpoint，而不是促進細胞進入下一階段。

解題方法

判斷各選項是否符合 DNA 損傷反應的典型結果：

1. DNA 損傷會不會啟動修復機制？
2. DNA 損傷會不會使細胞通過 $G_2$ 檢查點？
3. DNA 損傷是否會使細胞完成有絲分裂並進入 $G_1$？
4. DNA 損傷是否直接阻止 CDK 蛋白的合成？

其中最直接、最典型的生理反應，是在 $G_2$ checkpoint 阻止帶有損傷的細胞進入有絲分裂，因此正確答案為（A）。

選項分析

（A）pass the G2 checkpoint

正確答案。

DNA 損傷會啟動 ATM／ATR–Chk1／Chk2 訊號傳遞，抑制 Cdc25，使 Cyclin B–CDK1 複合體維持非活化狀態。Cyclin B–CDK1 是進入有絲分裂所需的主要促進因子，因此細胞會停留在 $G_2$ 期，無法通過 $G_2$ checkpoint。

所以，累積 DNA damage 的細胞不太可能通過 $G_2$ checkpoint。

（B）activate DNA repair mechanisms

錯誤。

DNA 損傷會促使細胞啟動 DNA 修復機制，例如：

• mismatch repair；
• base excision repair；
• nucleotide excision repair；

本題考查端粒 (telomere) 的定義。

端粒是位於真核細胞線性染色體末端的特殊結構。它們由重複的 DNA 序列和相關蛋白質組成。
端粒的主要功能包括：

1. 保護染色體末端：防止染色體末端被視為 DNA 斷裂而觸發 DNA 修復機制，從而避免染色體融合。
2. 解決 DNA 複製的末端問題：由於 DNA 聚合酶的特性，線性 DNA 在複製過程中，末端區域的 DNA 可能會被丟失，端粒的存在可以緩衝這種丟失。

本題考查遺傳信息的傳遞過程，特別是哪些分子是通過 DNA 模板合成的。

DNA 是細胞的遺傳物質，它攜帶了合成所有 RNA 分子和蛋白質的遺傳信息。

• 轉錄 (Transcription)：DNA 作為模板，合成各種 RNA 分子，包括：
  • mRNA (messenger RNA)：攜帶蛋白質的編碼信息。
  • tRNA (transfer RNA)：參與蛋白質翻譯，將胺基酸帶到核糖體。
  • rRNA (ribosomal RNA)：是核糖體結構的組成部分。

本題考查遺傳學中的基本概念：基因型 (genotype) 和表現型 (phenotype) 的定義。

• 基因型 (Genotype)：是指一個生物體所擁有的全部基因的集合，或者更具體地說，是指特定基因的等位基因組合。它代表了生物體的遺傳構成。在分子層面上，基因型通常指DNA 的鹼基序列。
• 表現型 (Phenotype)：是指由基因型決定，並受環境因素影響而表現出來的生物體的可觀察特徵。這包括生物體的形態、生理、生化特性和行為等。在分子層面上，表現型是基因通過轉錄和轉譯過程，最終產生蛋白質或 RNA 分子，這些分子決定了生物體的性狀。因此，表現型可以理解為「由蛋白質產物決定的物理性狀」。

現在來分析選項：
(A) DNA base sequence; physical traits that are products of the proteins produced
* 基因型是 DNA 鹼基序列。
* 表現型是蛋白質產物決定的物理性狀。
這個選項完美地定義了基因型和表現型。

核心觀念

本題測驗遺傳密碼（Genetic code）的基本特徵與專有名詞定義：

1. 遺傳密碼的簡併性／冗餘性（Degeneracy / Redundancy）：標準遺傳密碼由 4 種核苷酸以三聯體形式組成，共有 $4^3 = 64$ 種密碼子（Codons）。除了 3 個終止密碼子（UAA, UAG, UGA）外，其餘 61 個有義密碼子（Sense codons）負責編碼 20 種標準胺基酸。因此，同一種胺基酸可由多個不同的密碼子編碼（這些編碼相同胺基酸的密碼子稱為同義密碼子，Synonymous codons）。
2. 遺傳密碼的無歧義性（Unambiguity）：每一個密碼子在特定系統中只會精確對應「一種」特定的胺基酸，不會同時指定多種不同的胺基酸。
3. 遺傳密碼的普遍性（Universality）：從原核生物到真核生物，絕大多數生物皆共用同一套標準遺傳密碼系統（僅粒線體或少數原生生物有極微小的特例）。

解題方法

從遺傳密碼的定義切入：

• 題目詢問「遺傳密碼具有冗餘性（Redundant／Degenerate）」的含義。
• 密碼子種類數（$61$ 種編碼密碼子）遠大於標準胺基酸種類數（$20$ 種），必然存在「多個密碼子對應同一種胺基酸」的現象（即「多對一」關係）。
• 逐一檢視各選項敘述是否符合「多個密碼子指定同一種胺基酸」的定義。

選項分析

• (A) 錯誤：敘述為「單一密碼子可指定多種胺基酸」，此為「有歧義性（Ambiguous）」。遺傳密碼是無歧義的（Unambiguous），任何特定的密碼子（如 AUG、UUU）皆僅精準對應一種特定胺基酸（如 Met、Phe）。
• (B) 錯誤：遺傳密碼在三大域（Bacteria, Archaea, Eukarya）中幾乎完全相同，此選項敘述與事實不符。

核心觀念

本題考查 DNA 模板股與 mRNA 的互補配對及反平行方向。

轉錄時，mRNA 依據 DNA 模板股合成，遵守鹼基互補原則：

• DNA 的 A 對應 RNA 的 U
• DNA 的 T 對應 RNA 的 A
• DNA 的 G 對應 RNA 的 C
• DNA 的 C 對應 RNA 的 G

DNA 與 mRNA 的排列方向相反，因此模板股若為 $5' \to 3'$，mRNA 必須以 $3' \to 5'$ 方向與其配對。

解題方法

模板股為：

逐一進行互補配對：

所以，與模板股互補的 mRNA 序列為：

因此選擇 (A)。

嚴格依照一般「codon」的書寫慣例，mRNA codon 通常以 $5' \to 3'$ 表示，會寫成：

本題選項中以與模板股直接配對的反平行方向呈現，因此正確選項為 $3'-UCA-5'$ 的 (A)。

本題考查密碼子 (codon) 的定義和特性。

密碼子是 mRNA 上由三個連續的核苷酸組成的序列，它決定了將哪個胺基酸加入到生長中的多肽鏈中，或者表示蛋白質合成的終止。

(A) 由四個核苷酸組成：密碼子是由三個核苷酸組成的，而不是四個。此選項錯誤。

本題考查無義突變 (nonsense mutation) 的定義和影響。

無義突變是指基因序列中發生一個點突變 (point mutation)，導致原本編碼某種胺基酸的密碼子，變成了終止密碼子 (stop codon)，例如 UAA, UAG, UGA。

(A) 改變編碼蛋白質中的胺基酸：雖然無義突變會導致蛋白質提前終止，但它並不是改變了「一個」胺基酸，而是引入了終止信號。如果突變是錯義突變 (missense mutation)，才會改變一個胺基酸。

本題考查大腸桿菌乳糖操縱子 (lac operon) 的表達調控。lac 操縱子是一個典型的誘導酶系統，其表達受乳糖 (lactose) 和葡萄糖 (glucose) 的影響。

lac 操縱子的表達受兩種機制調控：

1. 乳糖誘導：

   • 當乳糖存在時，乳糖會與阻遏蛋白 (repressor) 結合，使其從操縱子的啟動子 (promoter) 上脫離，從而允許 RNA 聚合酶結合並開始轉錄。
   • 當乳糖不存在時，阻遏蛋白會結合到操縱子上，阻止 RNA 聚合酶的結合，抑制轉錄。
     因此，乳糖水平高會促進 lac 操縱子的表達。

2. 葡萄糖阻遏：

   • 當葡萄糖水平高時，細胞內 cAMP 水平低，CAP (catabolite activator protein) 蛋白無法與 cAMP 結合形成複合

本題考查細菌基因組的組織方式，特別是與基因功能相關的結構。

題目描述的情況是：細菌基因組中，有幾個基因「被組織在一起」，共同「產生一個單一的酶」。如果其中一個基因突變導致酶失活，那麼這個基因就可能是這個功能單元的一部分。

細菌的基因調控機制通常涉及操縱子 (operon)。一個操縱子是一組緊密相關的基因，它們通常在一個單一的啟動子 (promoter) 下進行轉錄，並由一個共同的調控機制（如阻遏蛋白或激活蛋白）來控制。這些基因通常功能相關，例如參與同一個代謝途徑，共同產生一個或多個酶。

(A) 操縱子 (an operon)：操縱子是細菌基因組織的基本單位，包含一個或多個結構基因 (structural genes) 和一個調控序列（啟動子、操縱子序列）。

本題考查真核細胞轉錄 (transcription) 的起始過程。

真核細胞的轉錄起始比原核細胞複雜，需要多種蛋白質因子的協同作用。

1. 啟動子 (Promoter)：轉錄起始於 DNA 上的啟動子區域，這是 RNA 聚合酶結合的地方。
2. 轉錄因子 (Transcription factors)：在真核細胞中，RNA 聚合酶不能直接識別啟動子並開始轉錄，它需要依賴一系列的通用轉錄因子 (general transcription factors, GTFs) 來結合到啟動子區域，並幫助 RNA 聚合酶 II 結合和啟動轉錄。這些通用轉錄因子會與啟動子區域的特定 DNA 序列（如 TATA box）結合，並招募 RNA 聚合酶 II。
3. DNA 雙螺旋解旋：在轉錄因子和 RNA 聚合酶結合後，DNA 雙螺旋會部分解旋，暴露出模板鏈，以便 RNA 聚合酶能夠開始合成 RNA。但通常不是「完全」分離。

本題考查密碼子 (codons) 和 tRNA 之間的關係，特別是為什麼 61 個有義密碼子 (sense codons) 只由 45 個 tRNA 來解碼。這涉及到遺傳密碼的簡併性 (degeneracy) 和擺動配對 (wobble pairing) 原則。

• 有義密碼子 (Sense codons)：這 61 個密碼子編碼 20 種標準胺基酸。
• 終止密碼子 (Stop codons)：有 3 個密碼子（UAA, UAG, UGA）不編碼胺基酸，而是標誌蛋白質合成的終止。

理論上，如果每個密碼子都由一個獨特的 tRNA 解碼，則需要 61 種 tRNA。但實際上，細胞中 tRNA 的種類少於 61 種。這種現象可以通過以下幾點來解釋：

(A) 某些 tRNA 的反密碼子可以識別 4 個或更多密碼子：這是不太可能的。通常，一個 tRNA 的反密碼子最多可以通過擺動配對識別 2-3 個編碼相同或相似胺基酸的密碼子。