109 年 國立中山大學生技醫藥研究所《細胞生物學》

此題考驗學生對病毒結構、變異性與疫苗作用機制的理解。

流感病毒（Influenza virus）屬於正黏液病毒科，其基因體為單股負鏈RNA，且具有高度的變異性。RNA病毒的複製過程中，RNA聚合酶缺乏校對機制，容易產生突變。此外，流感病毒的基因體分散在數個RNA片段中，當兩種不同型的流感病毒（例如人類流感病毒與禽流感病毒）同時感染同一細胞時，這些RNA片段會發生重組（基因重配，gene reassortment），產生具有全新抗原特性（antigenic shift）的新病毒株。這也是為何流感病毒株會不斷演化，需要每年更新疫苗的原因。

核心觀念

1. 端粒（Telomere）的結構特徵：
   • 真核生物線性染色體末端具有特殊的保護性結構，稱為端粒。
   • 端粒 DNA 主要由**富含鳥嘌呤（G-rich）**的短串聯重複序列（tandem repeats）構成，其朝向染色體末端的 $3'$ 突出端（$3'$ overhang）必定為 G-rich 單股。
2. 常見生物的端粒重複序列：
   • 人類及脊椎動物：標準重複序列為 $5'\text{-TTAGGG-3'}$。
   • 四膜蟲（Tetrahymena）：$5'\text{-TTGGGG-3'}$。
   • 草履蟲（Paramecium）：$5'\text{-TTGGGG-3'}$ 或 $5'\text{-TTG-3'}$ 類重複。
   • 植物（如擬南芥）：$5'\text{-TTTAGGG-3'}$。
3. 共同序列規律（Consensus Rule）：
   真核生物端粒的 G-rich 股通常呈現 $5'\text{-(T/A)}_m\text{G}_n\text{-3'}$ 的形式（其中 $m = 1 \sim 4$，$n \ge 2$）。

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解題方法

1. 判斷富含鹼基特徵：
   端粒序列最關鍵的分子生物學特徵即為富含 $\text{T}$ 與 $\text{G}$（或其互補股富含 $\text{A}$ 與 $\text{C}$，即 C-rich 股）。直接由 $5'\text{-(T/A)}_m\text{G}_n\text{-3'}$ 之特徵比對各選項。
2. 比對模式物種序列：
   • 選項 (B) 的 TTGG 符合嗜熱四膜蟲等纖毛蟲類、原生生物典型的端粒重複序列核心單元（$5'\text{-(TTGG)}_n\text{-3'}$ 或與四膜蟲 $5'\text{-TTGGGG-3'}$ 高度同源的簡化表示）。
   • 其他選項皆不具備典型端粒重複序列的結構特徵。

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此題考驗學生對人類乳突病毒（Human Papillomavirus, HPV）致病相關性的知識。

人類乳突病毒（HPV）是一群病毒，其中某些高致病型（high-risk types）與多種癌症的發生有關，特別是子宮頸癌。然而，HPV 也與其他癌症及疾病有關。

(A) 子宮頸癌：HPV 是導致大多數子宮頸癌的主要原因，特別是 HPV 16 和 18 型。

此題考驗學生對細胞內遺傳物質基本概念的理解。

遺傳物質是能夠儲存、傳遞和表達遺傳信息的大分子。在所有生物體（包括病毒）中，遺傳物質是核酸（nucleic acid）。核酸主要有兩種：去氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。

(A) 核酸：DNA 是大多數生物體的遺傳物質，它攜帶基因信息，並能通過複製傳遞給下一代。少數病毒（如某些 RNA 病毒）以 RNA 作為遺傳物質。

此題考驗學生對生物鐘（circadian rhythm）調控機制的知識，特別是 PER 基因的表達調控。

PER (period) 基因及其產物 PER 蛋白是果蠅（Drosophila melanogaster）等生物體內生物鐘的核心組分之一。其調控機制是一個典型的負回饋迴路（negative feedback loop）。

在這個迴路中：

1. PER 基因被轉錄並轉譯成 PER 蛋白。
2. PER 蛋白在細胞質中與 TIM (timeless) 蛋白結合，形成二聚體。
3. PER-TIM 二聚體隨後進入細胞核。
4. 在細胞核內，PER-TIM 二聚體作為轉錄抑制因子，與 CLOCK 或 CYCLE 等其他轉錄因子結合，抑制其自身基因（PER 和 TIM）的轉錄。

此題考驗學生對抗體（antibody）性質與免疫系統分類的理解。

抗體，又稱免疫球蛋白（Immunoglobulin, Ig），是由B淋巴球（B cell）分化而來的漿細胞（plasma cell）所分泌的一種蛋白質。它們在適應性免疫（adaptive immunity）中扮演關鍵角色。

我們逐一分析選項：
(A) 具高度專一性：抗體具有高度的抗原專一性，一個抗體分子通常只能識別並結合特定的抗原決定基（epitope）。這是抗體發揮功能（如中和病原體、標記病原體以便清除）的基礎。此敘述為正確。

此題考驗學生對免疫細胞（特別是樹突細胞，Dendritic Cell, DC）表面標記分子及其在免疫活化中所扮演角色的知識。樹突細胞是重要的抗原呈現細胞（Antigen-Presenting Cell, APC）。

樹突細胞的主要功能是捕捉、處理並呈現抗原給 T 細胞，進而啟動適應性免疫反應。為了有效地呈現抗原並活化 T 細胞，樹突細胞表面表達多種關鍵的膜蛋白。

我們來分析選項：
(A) TCR4：TCR（T cell receptor）是 T 細胞表面的受體，用於識別由 MHC 分子呈現的抗原肽。TCR4 並非一個標準的、廣為人知的 TCR 分子名稱，TCR 通常以 TCRαβ 或 TCRγδ 形式存在。即使是 TCR，也是 T 細胞上的分子，不是樹突細胞上用來活化 T 細胞的分子。
(B) MHC：MHC（Major Histocompatibility Complex）分子，在人類稱為 HLA（Human Leukocyte Antigen）。MHC 分子位於 APC（如樹突細胞）的細胞膜上，負責將處理過的抗原肽片段呈現給 T 細胞。MHC 分子有兩種類型：MHC class I 和 MHC class II。MHC class I 主要呈現內源性抗原給細胞毒性 T 細胞（CD8+ T cell），而 MHC class II 主要呈現外源性抗原給輔助 T 細胞（CD4+ T cell）。樹突細胞同時表達 MHC class I 和 class II 分子，是呈現抗原給 T 細胞的關鍵分子。
(C) CD14：CD14 是一種細胞表面受體，主要在單核細胞、巨噬細胞和樹突細胞等免疫細胞上表達。

此題考驗學生對免疫系統中先天免疫與適應性免疫之間聯繫的理解。

先天免疫（innate immunity）是機體的第一道防線，反應快速但非特異。適應性免疫（adaptive immunity）則反應較慢，但具有高度專一性和免疫記憶。兩者之間並非完全獨立，而是存在著緊密的聯繫與協調。

能夠充當先天免疫與適應性免疫之間橋樑的細胞，通常是那些能夠識別病原體（先天免疫的功能），並將抗原信息傳遞給適應性免疫細胞（如 T 細胞和 B 細胞）的細胞。這些細胞被稱為抗原呈現細胞（Antigen-Presenting Cells, APCs）。

我們來分析選項：
(A) 噬中性白血球（Neutrophil）：中性白血球是先天免疫系統中的重要吞噬細胞，主要負責吞噬和殺滅細菌。它們不直接參與抗原呈現，也無法有效啟動適應性免疫。
(B) 樹突細胞（Dendritic cell）：樹突細胞是所有 APC 中最為強大和有效的一種。

此題考驗學生對細胞分化（cell differentiation）機制的基本理解。

細胞分化是指一個較不專一的細胞（如幹細胞）轉變為一個更專一的細胞（如神經元、肌肉細胞、肝細胞等）的過程。儘管不同類型的細胞在形態和功能上存在巨大差異，但它們通常擁有相同的基因組。那麼，為什麼它們會表現出如此不同的特徵呢？

細胞分化的根本原因是基因表達的差異，即在不同的細胞類型中，特定的基因被選擇性地開啟（transcribed and translated）或關閉（silenced）。

我們來分析選項：
(A) 剔除不必要之不相關基因：在大多數情況下，細胞分化並不是通過丟失基因來實現的。例如，一個肝細胞仍然擁有其祖細胞（如幹細胞）的所有基因，包括那些在肝細胞中不表達的基因（如神經元特異性基因）。基因的剔除（gene deletion）在某些情況下會發生（例如免疫細胞的 V(D)J 重組），但這不是細胞分化的一般機制。
(B) 開啟或關閉相關基因：這是細胞分化的主要機制。

此題考驗學生對神經遞質釋放（neurotransmitter release）機制的理解，特別是其觸發步驟。

神經遞質儲存在突觸前神經元的末梢，位於稱為突觸小泡（synaptic vesicles）的囊泡中。當動作電位（action potential）傳遞到突觸前末梢時，會引起電壓依賴性鈣離子通道（voltage-gated calcium channels）打開。

1. 去極化：動作電位的到達導致突觸前膜去極化。
2. 鈣離子內流：去極化觸發電壓依賴性鈣離子通道打開，細胞外高濃度的鈣離子（Ca$^{2+}$）迅速內流到突觸前末梢的細胞質中。
3. 小泡融合：細胞質中鈣離子濃度的升高是觸發突觸小泡與突觸前膜融合的關鍵信號。

此題考驗學生對細胞內各種胞器（organelle）功能的分辨能力，特別是蛋白質在細胞內的運輸與修飾。

蛋白質在細胞內的合成、運輸、修飾和分配是細胞功能正常運行的關鍵。不同的胞器在此過程中扮演不同的角色。

(A) 溶小體（Lysosome）：溶小體是細胞內的「消化中心」，含有多種水解酶，負責分解外來的物質（如吞噬的病原體）和細胞內老化的胞器。它不負責蛋白質的分配。
(B) 高基氏體（Golgi apparatus，也稱 Golgi complex 或 Golgi body）：高基氏體是蛋白質和脂質在細胞內運輸和加工的中心。在核糖體上合成的蛋白質進入內質網（endoplasmic reticulum, ER）進行初步摺疊和修飾，然後被運送到高基氏體。

此題考驗學生對細胞內各胞器功能的理解，特別是與細胞廢物處理和分解相關的胞器。

「清潔大隊」的比喻通常用來形容負責清除細胞內不需要的物質、廢物或受損胞器的胞器。

(A) 溶小體（Lysosome）：溶小體含有多種酸性水解酶，能夠分解各種大分子物質，包括蛋白質、核酸、脂質和醣類。它們負責消化吞噬進入細胞的異物（如細菌）、回收細胞內受損或老化的胞器（通過自噬，autophagy），以及細胞凋亡時分解細胞內容物。

此題考驗學生對細胞內各胞器核心功能的辨識，特別是與遺傳信息和細胞活動調控相關的胞器。

「細胞的控制中心」的比喻通常用來形容儲存細胞遺傳物質並調控細胞生長、代謝和繁殖的胞器。

(A) 溶小體（Lysosome）：溶小體是細胞內的消化系統，負責分解廢物和異物，不具備控制細胞整體運行的功能。

此題考驗學生對細胞內各胞器主要功能的認知，特別是能量生產。

「細胞的發電廠」的比喻是用來形容細胞中負責產生主要能量貨幣 ATP 的胞器。

(A) 溶小體（Lysosome）：溶小體是細胞內的消化系統，負責分解廢物，不產生能量。

核心觀念

囊泡運送的精準性主要依靠「囊泡辨識與膜融合機制」，其中最重要的分子包括：

• Rab GTPase：位於特定囊泡表面，協助囊泡尋找正確的目標膜。
• 繫留蛋白（tethering proteins）：先將囊泡捕捉並定位於目標膜附近。
• SNARE 蛋白：囊泡膜上的 v-SNARE 與目標膜上的 t-SNARE 彼此專一配對，拉近兩層膜並促進融合。

因此，囊泡能精準送達目的地，核心在於 Rab 蛋白及 SNARE 蛋白所形成的專一性辨識與膜融合機制。

解題方法

本題可從「囊泡如何辨認正確目標膜」切入。細胞內不同囊泡必須送往不同胞器，例如：

• 內質網送往高基氏體；
• 高基氏體送往溶小體或細胞膜；
• 細胞膜內吞形成的囊泡送往內體。

這些囊泡不會隨機與任何膜融合，而是透過下列步驟完成定位：

1. 囊泡表面的 Rab-GTP 與目標膜上的繫留蛋白辨識，使囊泡先靠近正確胞器。
2. 囊泡膜上的 v-SNARE 與目標膜上的 t-SNARE 專一配對。
3. SNARE 蛋白形成複合體，使囊泡膜與目標膜緊密接近。
4. 脂雙層融合，囊泡內的物質便釋放至正確胞器或細胞外。

SNARE 配對可概括表示為：

$$\text{v-SNARE}+\text{t-SNARE} \longrightarrow \text{SNARE complex} \longrightarrow \text{膜融合}$$

核心觀念

細胞自噬（autophagy，題目中的 autophage 應為 autophagy）是細胞將自身的細胞質成分包裹於自噬體（autophagosome），再與溶小體融合形成自噬溶小體（autolysosome），利用水解酶分解內容物的細胞內降解機制。

細胞自噬主要負責：

• 清除壞損或聚集的蛋白質。
• 移除壞損、老化的細胞器，此過程稱為選擇性自噬。
• 分解脂滴中的油脂，稱為脂質自噬（lipophagy）。
• 在營養缺乏時回收胺基酸、脂肪酸等物質，以維持細胞代謝。

因此，本題應判斷各選項是否屬於細胞自噬可處理的細胞內物質或結構。

解題方法

判斷原則是：細胞自噬主要處理「細胞內需要被回收或清除的成分」。若選項是細胞內的蛋白質、細胞器或脂質，通常可透過自噬作用送入溶小體分解；若選項是細胞功能或細胞行為，則不是自噬作用直接分解的對象。

選項分析

(A) 壞損蛋白質：正確

壞損、錯誤折疊或聚集的蛋白質可由細胞自噬作用清除。細胞會將這些蛋白質包裹進自噬體，之後與溶小體融合並由溶小體水解酶分解。

不過，並非所有蛋白質都必須經由自噬分解。體積較小、可被泛素標記的蛋白質，常由泛素—蛋白酶體系統（ubiquitin–proteasome system）處理；大型蛋白質聚集體則較常依賴自噬作用。因此本選項的重點是「壞損蛋白質可由自噬清除」，判定為正確。

(B) 壞損細胞器：正確

細胞自噬能選擇性移除壞損或老化的細胞器，例如：

此題考驗學生對細胞膜物質運輸方式的理解，特別是主動運輸（active transport）。

細胞膜對物質進出細胞具有選擇性。物質跨膜運輸的方式主要有兩類：被動運輸（passive transport）和主動運輸（active transport）。

• 被動運輸：不需要細胞提供能量，物質順濃度梯度（從高濃度到低濃度）移動。包括單純擴散（simple diffusion）、促進性擴散（facilitated diffusion）和滲透作用（osmosis）。
• 主動運輸：需要細胞提供能量（通常是 ATP 水解），物質可以逆濃度梯度（從低濃度到高濃度）移動，或者在非常快的速率下移動。

我們來分析選項：
(A) 病毒顆粒（Viral particles）：病毒顆粒通常通過胞吞作用（endocytosis）進入細胞，這是一種需要能量的膜運輸方式，可以被視為主動運輸的一種形式（大分子或顆粒的運輸）。
(B) 水分子（Water molecules）：水分子主要通過滲透作用（osmosis）跨膜，這是一種被動運輸。雖然水分子也可以通過水通道蛋白（aquaporins）進行促進性擴散，但整體上仍屬於被動運輸。
(C) 礦物質（Minerals）：礦物質（如離子，如 Na$^{+}$, K$^{+}$, Ca$^{2+}$）在細胞內外的濃度通常存在顯著差異。細胞需要通過離子泵（ion pumps）等主動運輸機制，來維持細胞膜內外的離子濃度梯度，調節細胞電生理特性、滲透壓，以及參與信號傳導。因此，礦物質（離子）的運輸常常是通過主動運輸來實現的。

此題考驗學生對細胞膜物質運輸方式的理解，特別是哪些物質可以通過「直接」方式（即不需要載體或通道）跨膜。

細胞膜主要由脂質雙層構成，具有疏水性（hydrophobic）。因此，能夠直接通過脂質雙層的物質，通常是小分子、非極性（或弱極性）的分子。

我們來分析選項：
(A) 病毒顆粒（Viral particles）：病毒顆粒是大型結構，無法直接通過細胞膜。它們通常通過胞吞作用進入細胞。
(B) 水分子（Water molecules）：水分子是極性小分子，雖然可以通過脂質雙層（單純擴散），但其運輸速率相對較慢。更有效率的水分子運輸是通過水通道蛋白（aquaporins）進行的，這屬於促進性擴散，而非「直接」通過脂質雙層的單純擴散。然而，水分子是唯一可以通過單純擴散進入細胞的極性分子，所以相對而言，它比其他選項更能「直接」通過。

核心觀念

本題考查物質通過細胞膜的被動運送。被動運送的共同特徵是：

• 不直接消耗 ATP。
• 物質順著自身的濃度梯度或電化學梯度移動。
• 主要方式包括簡單擴散、通道蛋白協助擴散，以及水分子的滲透作用。

細胞膜由磷脂雙層構成，具有選擇透過性：

• 小型、非極性或脂溶性分子容易直接穿過磷脂雙層。
• 水分子可經由膜直接通過，也可透過 aquaporin（水通道）快速通過。
• 礦物質若以離子形式存在，通常需經由離子通道進行協助擴散。
• 大型顆粒無法直接穿過細胞膜，通常需藉由胞吞作用進入細胞。

解題方法

逐一判斷各物質的大小、溶解特性，以及是否能沿濃度梯度通過細胞膜：

1. 小型且脂溶性的物質可直接進行簡單擴散。
2. 水分子可依滲透作用進行被動運送。
3. 帶電離子不能直接穿過疏水性的磷脂核心，但可經由離子通道順著電化學梯度移動。
4. 大型顆粒需以胞吞作用運送，胞吞涉及膜的形變與囊泡形成，不屬於一般被動運送。

選項分析

(A) 病毒顆粒：錯誤

病毒顆粒通常體積很大，無法直接穿過磷脂雙層，也不能透過一般膜通道通過細胞膜。病毒進入細胞通常利用胞吞作用，或透過病毒膜與細胞膜融合。

胞吞作用需要細胞膜包圍病毒並形成囊泡，屬於依賴細胞能量的主動性細胞運輸，因此不屬於被動運送。

(B) 水分子：正確

此題考驗學生對細胞膜物質運輸方式的理解，特別是受體介導的運輸（receptor-mediated transport）。

受體介導的運輸通常是指細胞通過細胞表面的特定受體來識別、結合並吸收特定的分子或顆粒。這是一種高度專一性的運輸方式，通常屬於耗能的過程（如胞吞作用），但其特異性由受體決定。

我們來分析選項：
(A) 病毒顆粒（Viral particles）：許多病毒進入宿主細胞是通過與細胞表面的特定受體結合，然後被細胞吞噬（胞吞作用）進入細胞。

核心觀念

具有「獨立 DNA 調控系統」的胞器，通常指具有自身基因體、DNA 複製與轉錄機制，且能合成部分自身蛋白質的半自主性胞器，主要包括：

• 粒線體（mitochondria）
• 葉綠體（chloroplast）

這些胞器源自內共生演化，因此保留環狀 DNA、核糖體及部分基因表現系統；但其多數蛋白質仍由細胞核基因編碼，再輸入胞器內。

解題方法

判斷各選項是否同時符合兩項條件：

1. 必須是胞器。
2. 必須具有自身 DNA 及相對獨立的基因表現系統。

依此逐一檢查選項即可。

選項分析

• (A) 溶酶體：錯誤。
  溶酶體負責分解蛋白質、脂質及核酸等大分子，內含酸性水解酶，但不具有自己的 DNA，也沒有獨立的 DNA 調控系統。

• (B) 遺傳載體：錯誤。
  「遺傳載體」不是細胞胞器名稱，通常是指承載或傳遞遺傳資訊的物質或工具，例如 DNA、病毒載體或質體。此選項不符合題目所問的胞器。

此題考驗學生對 DNA 特性與複製機制的理解。題目中的「生命中介乎何種敘述何者錯誤」應為「下列何種敘述何者錯誤」，且「細胞核內反轉」應為「細胞核內發現」。

我們逐一分析選項：
(A) 半保留複製（Semiconservative replication）：DNA 複製的機制是半保留複製。在每次複製後，新生成的 DNA 分子中，一條鏈來自親代 DNA，另一條鏈是新合成的。此敘述為正確。

此題考驗學生對基因轉錄（transcription）起始機制和相關 DNA 序列的理解。

基因的轉錄是將 DNA 中的遺傳信息轉錄成 RNA 的過程。這個過程需要 RNA 聚合酶（RNA polymerase）識別並結合到 DNA 的特定區域，然後開始合成 RNA。

(A) 起動子（Promoter）：起動子是位於基因起始轉錄位點上游（5' 端）的一段 DNA 序列。它是一個關鍵的調控區域，RNA 聚合酶及其輔助因子會與起動子結合，從而準確地識別轉錄的起始位點，並開始轉錄。

此題考驗學生對基因轉譯（translation）起始機制和相關 mRNA 序列的理解。

基因轉譯是將 mRNA 中的遺傳信息轉譯成蛋白質的過程。這個過程發生在核糖體（ribosome）上，需要識別 mRNA 上的起始位點，然後按照密碼子的順序合成多肽鏈。

(A) 起動子（Promoter）：起動子是 DNA 上的序列，用於啟動轉錄，與轉譯無關。
(B) 起始密碼（Start codon）：起始密碼（在 mRNA 上通常是 AUG）是轉譯的起點。

此題考驗學生對基因表達過程中，DNA 序列與最終蛋白質序列之間關係的理解。

基因轉錄後，DNA 的編碼信息被轉錄成 mRNA。在真核生物中，mRNA 的內隱子（intron）會被剪接去除，外顯子（exon）則會被連接起來形成成熟的 mRNA。蛋白質的序列是由 mRNA 中編碼區域的密碼子決定的，而這些編碼區域對應於 DNA 中的外顯子。

核心觀念

本題考查 miRNA（microRNA）的基因來源與生成位置。

miRNA 通常由基因組中的一段能形成莖環結構（stem-loop）的序列轉錄而來。典型生成流程如下：

$$\text{miRNA gene} \xrightarrow{\text{RNA polymerase II}} \text{pri-miRNA} \xrightarrow{\text{Drosha-DGCR8}} \text{pre-miRNA} \xrightarrow{\text{Dicer}} \text{成熟 miRNA}$$

部分 miRNA 基因位於蛋白質編碼基因的 內隱子（intron） 中。這些內隱子序列經轉錄後，可形成適合被 Drosha、Dicer 加工的髮夾狀 RNA 結構，進一步產生成熟 miRNA。

其中，位於內隱子中的 miRNA 前體若不經典地依賴 Drosha，而由剪接後的內隱子結構形成，稱為 mirtron。

因此，在起動子、起始密碼、內隱子、外顯子四個選項中，內隱子最符合「最可能產出 miRNA」的序列特徵。

解題方法

判斷重點是：miRNA 必須先存在於一段可轉錄、可形成莖環結構的 RNA 前體中。

逐項比較：

1. 起動子（promoter）：負責提供 RNA polymerase 結合位置並啟動轉錄，本身不是轉錄產物，因此不是 miRNA 的直接序列來源。
2. 起始密碼（start codon）：通常為 AUG，負責指定蛋白質翻譯的起始位置，不具備形成完整 miRNA 前體的功能。
3. 內隱子（intron）：不直接編碼蛋白質，部分內隱子序列可包含 miRNA 基因，轉錄後能形成髮夾結構。

此題考驗學生對 mRNA 密碼子的知識，特別是起始密碼。

在 mRNA 的轉譯過程中，核糖體按照三聯體密碼子（codon）的順序讀取信息，將其轉譯成胺基酸序列。起始密碼（start codon）標誌著蛋白質合成的起始點。

在遺傳密碼表中，有三個密碼子作為終止密碼（stop codon），分別是 UAA, UAG, UGA。它們標誌著蛋白質合成的終止。

此題考驗學生對細胞骨架（cytoskeleton）各組成部分功能的分辨。細胞骨架是維持細胞形態、提供機械支撐、參與細胞運動和物質運輸的蛋白質纖維網絡。

細胞骨架主要由三種類型的蛋白質纖維組成：

1. 微絲（Actin filaments）：也稱為微絨毛絲或微絲。它們是最細的細胞骨架成分，主要由肌動蛋白（actin）聚合而成。微絲在細胞運動（如變形蟲運動、細胞爬行）、細胞質分裂（形成收縮環）、肌肉收縮以及維持細胞表面結構（如微絨毛）中起重要作用。
2. 微管（Microtubules）：它們是中空的管狀結構，由微管蛋白（tubulin）聚合而成。微管在維持細胞形狀、形成細胞內運輸的軌道、構成鞭毛和纖毛、以及在細胞分裂時形成紡錘體中起關鍵作用。
3. 中間絲（Intermediate filaments）：它們的直徑介於微絲和微管之間，結構比微管更堅固。

此題考驗學生對細胞骨架在細胞內物質運輸中作用的理解。

細胞骨架網絡為細胞內物質的運輸提供了「軌道」和「動力」。其中，微管（microtubule）在胞器運輸中扮演著最主要的角色。

1. 微管（Microtubules）：微管形成一個遍布細胞質的網絡，它們作為細胞內運輸的「軌道」。細胞內的馬達蛋白，如動力蛋白（dynein）和驅動蛋白（kinesin），可以結合到胞器（如線粒體、囊泡、高基氏體等）上，並沿著微管網絡移動，從而將胞器精確地運送到細胞內的特定位置。

此題考驗學生對細胞骨架在基因調控中作用的理解。這是一個相對進階的概念，細胞骨架不僅僅是結構和運動的支撐，也與細胞核內的功能，包括基因調控，產生聯繫。

近年來的研究發現，細胞骨架與細胞核的結構和功能緊密相關，並影響基因表達。

• 微絲 (Actin filaments)：肌動蛋白絲可以延伸到細胞核內部，與核質（nuclear matrix）相互作用，影響染色質的結構和基因的轉錄。肌動蛋白還可以與一些轉錄因子結合，影響它們的活性或定位。
• 微管 (Microtubules)：微管可以通過與核膜（nuclear envelope）或核質相互作用，影響細胞核的形狀和位置，進而可能影響染色質的組織和基因表達。

核心觀念

本題測驗「細胞骨架（Cytoskeleton）的分類與生理功能」，特別聚焦於**核纖層（Nuclear lamina）**的分子組成。
真核細胞的細胞骨架主要由三種蛋白質纖維構成：

1. 微絲（Microfilaments / Actin filaments）：由肌動蛋白（Actin）組成，主要維持細胞表面形狀、參與細胞爬行與胞質分裂收縮環。
2. 微管（Microtubules）：由微管蛋白（$\alpha/\beta$-tubulin）組成的中空管狀構造，負責細胞內胞器運輸、紡錘體形成及纖毛／鞭毛擺動。
3. 中間絲（Intermediate filaments, IFs）：具高抗張強度（Tensile strength），主要負責承受機械張力與維持細胞／胞器結構穩定。中間絲依分布位置分為胞質型（如角蛋白 keratin、波形蛋白 vimentin、神經絲 neurofilament）與核型（核纖層蛋白 Nuclear lamins）。其中，核纖層蛋白排列於細胞核內膜（Inner nuclear membrane）下方形成二維網狀結構（核纖層），提供細胞核機械性支撐並維持其外型。

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解題方法

題目詢問「負責支撐細胞核的主要細胞骨架」：

• 切入點：尋找構成細胞核內部支撐結構——「核纖層（Nuclear lamina）」的細胞骨架類型。
• 推導過程：
  1. 細胞核的輪廓與結構強度由位於內核膜下方的核纖層維持。
  2. 核纖層是由 Lamin A、B、C 等蛋白質組裝而成的網狀構造。
  3. 核纖層蛋白（Lamins）在分類上屬於**中間絲（Intermediate filament）**家族的第五型（Class V）。
  4. 因此，支撐細胞核的主要細胞骨架類別為中間絲。

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此題考驗學生對光合作用（photosynthesis）所需基本條件的理解。

光合作用是植物、藻類和某些細菌利用光能，將二氧化碳和水轉化為有機物（如葡萄糖）並釋放氧氣的過程。其基本反應式為：
$6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O} + \text{光能} \rightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2$

此題考驗學生對有絲分裂（mitosis）和減數分裂（meiosis）過程的比較與區分，以及它們的相同點。

有絲分裂和減數分裂都是細胞分裂的方式，但它們的目的和結果不同。

• 有絲分裂：發生在體細胞中，目的是產生兩個與母細胞遺傳物質相同的子細胞，用於生長、修復和無性生殖。
• 減數分裂：發生在生殖母細胞中，目的是產生四個遺傳物質與母細胞不同、且染色體数目減半的生殖細胞（配子），用於有性生殖。

讓我們比較兩者的過程：

| 特徵 | 有絲分裂 (Mitosis) | 減數分裂 (Meiosis) ### 1. (A)
POINTS: 2.5
HAS_IMAGE: 否
PAGES: 2

1. 為何流感疫苗需要每年接踵而天花疫苗卻終生受用:
   (A) 流感病毒為RNA病毒
   (B) 流感病毒突變率高
   (C) 流感病毒可在不同物種間進行基因重組
   (D) 以上皆是

此題考驗學生對病毒變異性與疫苗效力之間關聯的理解。

流感病毒（Influenza virus）屬於 RNA 病毒，其基因體為單股負鏈 RNA。RNA 病毒在複製過程中，其 RNA 聚合酶通常缺乏校對功能，容易產生突變，導致病毒株不斷演化。

核心觀念

基因重組是親代遺傳資訊形成新組合的過程。減數分裂中有兩個重要來源：

1. 互換：減數分裂前期 I，同源染色體的非姊妹染色分體交換片段。
2. 獨立分配：減數分裂第一次分裂時，同源染色體分別移向細胞兩極，使配子取得不同的母源與父源染色體組合。

本題選項中，與基因重組相關的是同源染色體分離。

解題方法

先判斷各選項描述的是減數分裂中的染色體事件，還是其他現象。減數分裂第一次分裂分開的是同源染色體；第二次分裂分開的是姊妹染色體。只有同源染色體的獨立分配，能使配子取得不同的染色體組合，增加遺傳變異。

若有 $n$ 對同源染色體，僅計算獨立分配、不計互換，可形成的染色體組合數為：

$$2^n$$

選項分析

核心觀念

本題考的是哺乳類雌性個體的 X 染色體隨機失活。雌性細胞有兩條 X 染色體；胚胎發育早期，每個細胞會隨機使其中一條 X 染色體失活，這種失活狀態會隨細胞分裂傳給後代細胞。結果是身體不同區域形成表現不同等位基因的細胞群，稱為功能性鑲嵌。X 染色體失活可造成不同毛色的區域性斑塊。賓州大學獸醫學院：X 染色體鑲嵌與毛色

解題方法

抓住題幹中的「不同顏色花點」：這描述的是同一個體不同細胞群表現出不同毛色，而非整個個體的染色體數目改變。

若雌性個體在 X 染色體上的毛色基因為異型合子，例如一條 X 帶有一種毛色等位基因，另一條 X 帶有另一種毛色等位基因，胚胎細胞隨機失活其中一條 X。細胞增殖後，各區域由不同細胞群形成，於是呈現不同顏色的斑塊。

核心觀念

本題考查等位基因之間的顯隱性關係。題目中的「侏儒症」以典型的軟骨發育不全為例：一個致病等位基因即可使個體出現侏儒表型；兩個致病等位基因則通常造成嚴重疾病，並在出生前後致死。軟骨發育不全由 $FGFR3$ 基因變異造成，臨床遺傳模式通常列為常染色體顯性，但在傳統遺傳學題型中，因雜合子與純合子的表型不同，常以半顯性描述。MSD 診療手冊、軟骨發育不全綜述

解題方法

以 $A$ 表示致病等位基因，$a$ 表示正常等位基因：

• $aa$：身高通常正常。
• $Aa$：出現軟骨發育不全的侏儒表型。
• $AA$：嚴重型，通常致死。

兩位雜合患者婚配時：

核心觀念

本題考的是性狀的遺傳模式。膚色主要與黑色素的生成及分布有關，受到多個基因共同影響；各基因的等位基因可對色素量產生累加效果，因此膚色呈現連續變異，屬於多基因遺傳。本題選項中的「多顯性」是指多個基因共同影響性狀的遺傳模式。

解題方法

判斷遺傳模式時，先看性狀由單一基因決定，還是由多個基因共同影響。若性狀呈現由淺至深的連續差異，且不是少數清楚分立的表現型，就符合多基因遺傳的特徵。

膚色的差異與多個基因對黑色素量的共同影響有關；在簡化模型中，能增加色素量的等位基因愈多，膚色通常愈深。環境因素也會影響膚色表現，但不改變本題所問的遺傳模式。

選項分析

核心觀念

本題考「半顯性」，也稱「不完全顯性」。當兩種純合個體交配後，雜合子的表現型介於兩種親代表現型之間，表示其中一個等位基因沒有完全掩蓋另一個等位基因。

解題方法

白花與紅花交配，後代呈現粉紅花。粉紅色是紅色與白色之間的中間表現型，因此符合半顯性的定義。

以 $R$ 表示紅花等位基因、$r$ 表示白花等位基因：

$$RR\ (\text{紅花})\times rr\ (\text{白花}) \longrightarrow Rr\ (\text{粉紅花})$$

若讓第一代粉紅花自交，第二代表現型比例為：

$$Rr\times Rr \longrightarrow 1RR:2Rr:1rr \longrightarrow 1\text{紅花}:2\text{粉紅花}:1\text{白花}$$

核心觀念

細胞週期依序分為 G1、S、G2 與 M 期。DNA 複製發生於 S 期；S 是合成期，細胞在此階段複製 DNA，為後續細胞分裂做準備。

解題方法

辨認題目問的是「哪個細胞週期階段進行 DNA 複製」，直接對照各階段的主要事件：

• G1 期：細胞生長，準備進入 DNA 複製。
• S 期：複製 DNA。
• G2 期：DNA 複製完成後，進一步準備分裂。
• M 期：進行有絲分裂與細胞質分裂。

因此，DNA 複製發生在 S 期。

選項分析

核心觀念

細胞週期依序包含 G1 期、S 期、G2 期與 M 期。G1、S、G2 合稱間期；M 期則包括有絲分裂與細胞質分裂，細胞在此階段完成分裂，形成兩個子細胞。G0 期是細胞暫時或長期退出增殖週期的狀態。

解題方法

判斷各選項所代表的細胞週期階段，再找出執行分裂的階段。染色體複製發生於 S 期，分裂前的準備與檢查主要發生於 G2 期；真正進行細胞分裂的是 M 期。因此，包含 M 期的選項為正確答案。

選項分析