113 年 國立臺灣大學食品科技研究所甲組《生物化學（A）》

此題考查代謝的基礎觀念，特別是分解代謝 (catabolism) 的特性。

核心觀念：
分解代謝 (Catabolism) 是指生物體內將複雜分子分解為簡單分子的過程，通常伴隨能量的釋放。這些釋放的能量一部分會以 ATP 的形式被儲存，另一部分則以熱能的形式散失。分解代謝反應通常是放能反應 (exergonic)，會產生還原力 (還原型輔酶，如 NADH 和 FADH2)。

詳解：
(A) synthetic：合成代謝 (anabolism) 是將簡單分子組合成複雜分子的過程，與分解代謝相反。
(B) endergonic：endergonic 指的是耗能反應，而分解代謝是釋放能量的反應 (exergonic)。
(C) ATP consuming：分解代謝的最終目的是產生能量，而非消耗 ATP。

核心觀念

本題考 Fischer 投影中的立體方向，以及胺基酸的 D/L 命名與 R/S 絕對構型。D/L 是依照與甘油醛的相對構型命名；R/S 則依照 CIP 優先序判定，兩套系統不能直接畫上等號。

解題方法

圖中的胺基酸是丙胺酸：中心碳連接 $\mathrm{COOH}$、$\mathrm{NH_2}$、$\mathrm{CH_3}$ 與 H。Fischer 投影中，橫線上的基團朝向觀察者，直線上的基團背向觀察者。

判斷 D/L 時，將 $\mathrm{COOH}$ 放上方、側鏈 $\mathrm{CH_3}$ 放下方；此時 $\mathrm{NH_2}$ 在左側，代表 L-丙胺酸。

也可用 CIP 順序確認 R/S：

1. $\mathrm{NH_2}$：第一優先，直接相連原子為 N。
2. $\mathrm{COOH}$：第二優先；羧基碳視同連接 O、O、O。
3. $\mathrm{CH_3}$：第三優先；其碳連接 H、H、H。
4. H：第四優先。

核心觀念

本題的核心觀念為蛋白質分子量的估算（Estimation of Protein Molecular Weight）。

1. 標準胺基酸的平均分子量：
   天然構成蛋白質的 20 種標準胺基酸，其未結合前的平均分子量約為 $128\text{ Da}$（或考慮不同胺基酸在天然蛋白質中出現的加權頻率後約為 $128\text{ g/mol}$）。
2. 胜肽鍵形成的脫水反應：
   胺基酸聚合形成多胜肽鏈時，每形成一個胜肽鍵（peptide bond）會脫去一分子水（$\text{H}_2\text{O}$，分子量約為 $18\text{ Da}$）。
3. 胺基酸殘基的平均分子量：
   扣除縮合反應失去的水分子後，多胜肽鏈中一個**胺基酸殘基（amino acid residue）**的平均分子量約為： $$128 - 18 = 110\text{ Da}$$
4. 單位換算：
   $1\text{ kDa} = 1,000\text{ Da}$。

解題方法

題目給定多胜肽鏈包含 $200$ 個胺基酸殘基（amino acid residues），欲求其大約莫耳質量（單位：$\text{kDa}$）。

1. 代入公式計算：
   多胜肽鏈的估算分子量（$\text{Da}$）等於「殘基數」乘上「每個殘基的平均分子量」：

   $$\text{分子量} \approx 200 \times 110\text{ Da} = 22,000\text{ Da}$$

2. 換算為 $\text{kDa}$：

   $$22,000\text{ Da} = \frac{22,000}{1,000}\text{ kDa} = 22\text{ kDa}$$

故該多胜肽鏈的莫耳質量約為 $22\text{ kDa}$。

選項分析

• (A) 11：錯誤。若以 $11\text{ kDa}$ 計算，平均每個殘基分子量僅約 $55\text{ Da}$，這遠低於最小的胺基酸甘胺酸殘基（$\text{Gly}$ 殘基

此題考查蛋白質中特定胺基酸的紫外光吸收特性。

核心觀念：
蛋白質在紫外光區域的吸收主要來自於芳香族胺基酸的側鏈，其中酪胺酸 (Tyrosine, Tyr) 和色胺酸 (Tryptophan, Trp) 在 280 nm 處有最強的吸收。苯丙胺酸 (Phenylalanine, Phe) 也有吸收，但強度較弱，主要在 260 nm 附近。

詳解：

• 酪胺酸 (Tyr)： 側鏈含有酚環，在 280 nm 處有顯著的紫外光吸收。
• 色胺酸 (Trp)： 側鏈含有吲哚環，在 280 nm 處有最強的紫外光吸收，比酪胺酸更強。
• 苯丙胺酸 (Phe)： 側鏈為苯環，在 280 nm 處吸收較弱，其最大吸收峰約在 257 nm。

此題考查胺基酸的滴定曲線及其等電點 (isoelectric point, pI) 的判讀。

核心觀念：

• 胺基酸的滴定曲線： 描繪了當用鹼 (如 NaOH) 滴定酸性胺基酸溶液時，pH 如何隨鹼加入量 (以當量計) 變化。
• 胺基酸的解離： 胺基酸有至少兩個可解離的基團：羧基 (-COOH) 和胺基 (-NH2)。帶電側鏈的胺基酸則有第三個可解離的基團。
• 緩衝區 (Buffer region)： 在滴定曲線中，pH 變化緩慢的區域，對應於胺基酸的解離常數 (pKa)。在這些區域，胺基酸處於其共軛酸/鹼對的緩衝狀態。
• 等電點 (pI)： 是胺基酸淨電荷為零時的 pH 值。在此 pH 值下，胺基酸的溶解度最低。在滴定曲線上，pI 通常位於兩個緩衝區之間的 pH 值，在這個點上，pH 變化最為劇烈。更精確地說，pI 是該胺基酸所有解離基團 pKa 的平均值。

詳解：
觀察給定的滴定曲線圖：

• 橫軸是加入的 OH⁻ 當量 (equivalents)。
• 縱軸是 pH 值。

從圖中可以看出，曲線有幾個明顯的轉折點和緩衝區。

1. 起始點 (OH⁻ = 0)： pH 值非常低，胺基酸處於其質子化形式 (如 H3N⁺–CHR–COOH)。
2. 第一個緩衝區： 在 pH 較低時，pH 變化相對緩慢。這對應於羧基 (-COOH) 的解離，其 pKa 值大約在 2-3 之間 (例如，Asp, Glu 的 pKa1)。
3. 第一個 pH 急劇變化點： 在第一個緩衝區結束後，pH 快速上升。
4. 第二個緩衝區： 在 pH 中間範圍，pH 變化再次緩慢。這對應於胺基 (-NH2) 的解離，其 pKa 值大約在 9-10 之間 (例如，大多數胺基酸的 pKa2)。
5. 第二個 pH 急劇變化點： 在第二個緩衝區結束後，pH 快速上升。
6. 第三個緩衝區 (如果存在)： 對於帶電側鏈的胺基酸 (如 Asp, Glu, Lys, Arg, His)，還會有第三個緩衝區，對應於側鏈的解離。

判讀等電點 (pI)：
等電點 (pI) 是胺基酸淨電荷為零時的 pH 值。在滴定曲線中，pI 通常位於兩個主要解離步驟（羧基和胺基）的 pKa 值之間的中點。換句話說，pI 是該胺基酸的兩個主要 pKa 值的平均值。

從圖中判讀：

• 第一個緩衝區的中心 (pKa1) 大約在 pH 2.0 左右。
• 第二個緩衝區的中心 (pKa2) 大約在 pH 9.5-10.0 左右。

計算 pI：
pI = (pKa1 + pKa2) / 2

如果 pKa1 ≈ 2.0，pKa2 ≈ 10.0，則 pI ≈ (2.0 + 10.0) / 2 = 6.0。
如果 pKa1 ≈ 2.0，pKa2 ≈ 9.5，則 pI ≈ (2.0 + 9.5) / 2 = 5.75。

重新觀察圖形：
圖形顯示，在 pH 2.0 左右有一個緩衝區，在 pH 10.0 左右有一個緩衝區。
在 pH 2.0 附近，pH 變化相對平緩。
在 pH 10.0 附近，pH 變化相對平緩。

等電點 (pI) 的定義是淨電荷為零的 pH。
在滴定曲線上，pH 變化最劇烈的點（接近兩個緩衝區中間的垂直上升段）代表 pI。
圖中，pH 從大約 2 左右開始快速上升，到大約 10 左右 pH 變化趨於平緩。
在 pH 2.0 處，OH⁻ 加入量約為 0.5 當量。
在 pH 10.0 處，OH⁻ 加入量約為 1.5 當量。

等電點 (pI) 的判讀：
pI 是胺基酸淨電荷為零的 pH。

• 在 pH < pKa1，胺基酸帶正電 (如 H3N⁺–CHR–COOH₂⁺)。
• 在 pKa1 < pH < pKa2，胺基酸呈兩性離子 (zwitterion) 狀態 (如 H3N⁺–CHR–COO⁻)。這是淨電荷為零的狀態。
• 在 pH > pKa2，胺基酸帶負電 (如 H3N–CHR–COO⁻)。

此題考查酵素催化反應的專一性與效率差異，特別是關於己醣激酶 (hexokinase) 催化葡萄糖磷酸化反應。

核心觀念：

1. 酵素的專一性 (Specificity)： 酵素通常對其受質 (substrate) 具有高度的專一性，這是因為酵素的活性位 (active site) 的結構能與受質精確匹配。
2. 誘導契合模型 (Induced-fit model)： 酵素的活性位並非完全預先形成，而是當受質結合後，酵素會發生構象變化，使活性位與受質更完美地契合，並將催化所需的胺基酸殘基帶到正確的位置。
3. 水作為受質的反應： 在許多生物化學反應中，水可以作為受質（例如水解反應），但其反應性通常遠低於專一的有機受質。這是因為水分子較小，且不與酵素活性位有特別好的結合。
4. 己醣激酶 (Hexokinase)： 催化葡萄糖的第一步磷酸化反應，將葡萄糖的 C6 上的羥基磷酸化，產生葡萄糖-6-磷酸 (glucose-6-phosphate)。

詳解：
題目提到水和葡萄糖都有 -OH 基團，可以與 ATP 的終端磷酸反應，這個反應由己醣激酶催化。但是，葡萄糖的反應性比水高出約一百萬倍。我們要找出最合理的原因。

• (A) Glucose has more -OH groups per molecule than does water.

  • 水分子只有一個 -OH 基團。葡萄糖（例如 α-D-葡萄糖）有五個 -OH 基團。
  • 雖然葡萄糖有多個 -OH 基團，但己醣激酶催化的磷酸化反應是針對葡萄糖 C6 位置的 -OH 基團。這個選項本身是正確的，但「多個 -OH 基團」並非直接解釋為何反應性高出百萬倍，更重要的是酵素的專一性結合。

• (B) The -OH group of water is attached to an inhibitory H atom, while the glucose -OH group is attached to C.

  • 這個說法沒有生物化學上的依據。「抑制性 H 原子」的概念不適用於此。水的 -OH 基團中的氧原子連接到一個氫原子和另一個氫原子。葡萄糖的 -OH 基團連接到一個碳原子。

此題考查核苷酸及其衍生物在細胞中的多種功能。

核心觀念：
核苷酸 (nucleotides) 是由一分子含氮鹼基、一分子五碳糖（核糖或去氧核糖）和一分子或多分子磷酸所組成。它們是核酸 (DNA 和 RNA) 的基本單元，但同時在細胞內扮演著多種其他重要角色。

詳解：
我們逐一分析選項：

(A) carriers of metabolic energy:

• ATP (adenosine triphosphate) 是細胞中最主要的能量貨幣。它儲存了高能磷酸鍵中的能量，並在需要時通過水解釋放能量，驅動各種細胞活動。因此，ATP 及其衍生物是代謝能量的載體。

(B) enzyme cofactors:

• 許多輔酶 (cofactors) 是核苷酸的衍生物。例如：
  • NAD⁺/NADH (nicotinamide adenine dinucleotide) 和 NADP⁺/NADPH：參與氧化還原反應，是許多脫氫酶的輔酶。
  • FAD/FADH₂ (flavin adenine dinucleotide)：參與氧化還原反應，是黃素酶的輔酶。

此題考查反轉錄酶 (reverse transcriptase) 在分子生物學技術中的作用。

核心觀念：
反轉錄酶是一種特殊的 DNA 聚合酶，它以 RNA 為模板，合成互補的 DNA 鏈。這個過程稱為反轉錄 (reverse transcription)。這種酶最初在反轉錄病毒 (retroviruses) 中被發現，用於將病毒的 RNA 基因組整合到宿主細胞的 DNA 中。

詳解：

• 反轉錄酶 (Reverse Transcriptase, RT)： 該酶的核心功能是催化 RNA → DNA 的轉錄過程。
• DNA-based technologies： 在分子生物學和基因工程中，反轉錄酶有廣泛的應用。

逐一分析選項：
(A) To transcribe RNA into DNA.
* 這是反轉錄酶的定義性功能。在分子生物學中，它被用於：
* 從 mRNA 合成 cDNA (complementary DNA)，用於基因表達研究（如 RT-PCR, Northern blot）。
* 克隆基因。

此題考查 CRISPR-Cas9 技術的主要應用。

核心觀念：
CRISPR-Cas9 是一種強大的基因編輯工具，它利用 Cas9 核酸酶和一個導向 RNA (guide RNA, gRNA) 來精確地切割 DNA。導向 RNA 識別目標 DNA 序列，Cas9 酶則在該位置切斷雙鏈 DNA。細胞隨後會嘗試修復這個 DNA 斷裂，而這個修復過程可以被利用來進行基因的修改。

詳解：
CRISPR-Cas9 系統的核心是 Cas9 酶，它是一種 DNA 酶，能夠在導向 RNA 的引導下，對目標 DNA 進行雙鏈斷裂 (double-strand break, DSB)。這個 DSB 的產生是進行基因編輯的關鍵步驟。

• (A) DNA amplification: DNA 聚合酶 (如 PCR 中的 Taq polymerase) 用於 DNA 擴增。CRISPR-Cas9 不直接用於 DNA 擴增。
• (B) gene silencing: 基因沉默 (gene silencing) 可以通過 RNA 干擾 (RNA interference, RNAi) 等機制實現，這通常涉及 mRNA 的降解或翻譯抑制。雖然 CRISPR 技術也可以被改造用於基因沉默（例如，無切割活性的 dCas9 與抑制性 RNA 結合），但其最核心和最廣泛的應用是基因編輯。

核心觀念

Receptor enzymes（受體酵素）是兼具「受體」與「酵素」功能的膜蛋白，通常具有三個區域：

1. 細胞外配體結合區：辨識如生長因子、胰島素等 ligand。
2. 跨膜區段：將細胞外的訊號傳入細胞內。
3. 細胞質酵素活性區：配體結合後被活化，催化細胞質內蛋白質或其他受質的反應。

最典型的例子是 receptor tyrosine kinase（RTK）。配體結合會促使受體二聚化，進而活化細胞質側的 tyrosine kinase domain，使受體自身或下游蛋白質的酪胺酸殘基磷酸化：

因此，受體酵素的「配體結合位置」通常在細胞外側，而「酵素活性位置」通常在細胞質側。

解題方法

本題可用「受體酵素的構造方向」判斷：

配體本身的作用是啟動受體構形變化或二聚化，不是被受體酵素催化的主要受質。酵素活性區位於細胞質側，作用對象通常是細胞質中的蛋白質或小分子。

選項分析

(A) They are not usually membrane-associated proteins.

錯誤。受體酵素通常是膜相關蛋白，並且多為跨膜蛋白。其跨膜結構可將細胞外的配體訊號傳遞至細胞內的酵素區域。

此題考查對質體 pBR322 特性的理解，特別是其在基因工程中的應用。題目要求找出 pBR322 不具有 的特徵。

核心觀念：
pBR322 是一個經典的、廣泛使用的 E. coli 質體載體，用於基因克隆和表達。它的設計包含了多種有利於基因工程操作的特徵。

詳解：
我們逐一評估 pBR322 的已知特性：

• (A) A number of conveniently located recognition sites for restriction enzymes.

  • pBR322 確實包含多個限制酶切點，其中一些位於抗生素抗性基因內部，這使得在這些位點插入外源 DNA 後，能夠通過喪失抗性來篩選重組質體。因此，它具有「便利的」限制酶切點。此為 pBR322 的特徵。

• (B) A replication origin, which permits it to replicate autonomously.

  • pBR322 包含一個 origin of replication (ori)，來自質體 ColE1。這使得它能夠在宿主細胞中獨立複製，不受宿主染色體複製的影響。此為 pBR322 的特徵。

• (C) Resistance to antibiotics, which permits rapid screening for recombinant plasmids containing foreign DNA.

  • pBR322 帶有兩個抗生素抗性基因：氨苄青黴素抗性 (ampR) 和四環黴素抗性 (tetR)。通過將外源 DNA 插入到這兩個基因中的一個限制酶切點，可以通過篩選對一種抗生素有抗性但對另一種抗生素無抗性的菌株，來識別重組質體。此為 pBR322 的特徵。

• (D) Small overall size, which facilitates entry of the plasmid into host cells.

  • pBR322 的大小約為 4.3 kb，相對於許多其他質體來說是相對較小的。較小的質體更容易通過轉化 (transformation) 進入細菌細胞。此為 pBR322 的特徵。

• **(E) A number of palindromic sequences near the EcoRI site, which permit the plasmid to assume a conformation that protects newly inserted DNA fro

此題考查鞘脂 (sphingolipids) 的結構特徵。

核心觀念：
鞘脂是一類重要的脂質，是細胞膜的組成成分。它們的結構核心是鞘氨醇 (sphingosine) 或其衍生物，而不是甘油 (glycerol)。

詳解：
我們來分析選項：

• (A) They all contain a fatty acid joined to glycerol.

  • 這是甘油磷脂 (glycerophospholipids) 的特徵，而不是鞘脂。鞘脂的基本骨架是鞘氨醇，而不是甘油。因此，此選項錯誤。

• (B) They all contain a long-chain alcohol joined to isoprene.

  • 異戊二烯 (isoprene) 是合成萜類 (terpenoids) 的結構單元。鞘脂的基本骨架是鞘氨醇，它是由絲胺酸 (serine) 和棕櫚醯輔酶 A (palmitoyl-CoA) 合成的，不含異戊二烯單元。因此，此選項錯誤。

• (C) They all contain ceramide joined to a polar group.

  • 鞘氨醇 (sphingosine) 是鞘脂的基礎結構。當鞘氨醇的 1-羥基與一個脂肪酸透過醯胺鍵 (amide bond) 連接時，形成的分子稱為神經醯胺 (ceramide)。
  • 神經醯胺是許多鞘脂的共同前體。例如，神經鞘磷脂 (sphingomyelin) 是神經醯胺加上磷酸膽鹼 (phosphocholine)。

此題考查三酸甘油酯 (triacylglycerol, TAG) 的合成及其相關生理學知識。

核心觀念：
三酸甘油酯是主要的儲存形式的脂肪，由一分子甘油和三分子脂肪酸酯化而成。它們主要儲存在脂肪組織中。

詳解：
我們逐一分析選項：

• (A) Humans can store more energy in glycogen than in triacylglycerols.

  • 這是錯誤的。三酸甘油酯是能量密度最高的儲存形式。每克脂肪提供的能量約為 9 kcal，而每克醣原 (glycogen) 約為 4 kcal。雖然人體儲存的脂肪總量遠大於醣原，但從能量密度和總儲存容量來看，三酸甘油酯的能量儲存能力遠超醣原。

• (B) Insulin stimulates conversion of dietary carbohydrate into triacylglycerols.

  • 這是正確的。當攝入的碳水化合物超過身體的即時能量需求時，身體會將多餘的葡萄糖轉化為脂肪儲存。胰島素 (insulin) 在這一過程中起著關鍵作用：
    1. 胰島素促進葡萄糖進入細胞（特別是脂肪細胞和肝細胞）。
    2. 胰島素促進醣解作用 (glycolysis) 和脂肪酸的從頭合成 (fatty acid synthesis)。

此題考查 β-氧化 (beta-oxidation) 的產物計算，針對一個 20 碳的飽和脂肪酸。

核心觀念：
β-氧化是脂肪酸分解代謝的主要途徑，發生於粒線體基質。每進行一輪 β-氧化循環，就會產生：

• 1 分子乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)
• 1 分子還原型黃素腺嘌呤二核苷酸 (FADH₂)
• 1 分子還原型煙鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸 (NADH)

一個 $n$ 碳的飽和脂肪酸，需要進行 $n/2 - 1$ 輪 β-氧化循環，最終產生 $n/2$ 分子乙醯輔酶 A。

詳解：

1. 脂肪酸長度： 20 碳飽和脂肪酸。

2. β-氧化循環次數：

   • 對於 $n$ 碳脂肪酸，需要 $n/2 - 1$ 輪 β-氧化循環。
   • 在此例中，$n = 20$。
   • 循環次數 = $20/2 - 1 = 10 - 1 = 9$ 輪。

3. 產物計算：

   • 乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)： 每輪 β-氧化產生 1 分子乙醯輔酶 A。經過 9 輪循環，會產生 9 分子乙醯輔酶 A。最後，剩餘的 4 個碳（2 個碳的乙醯輔酶 A）也將被分解成 1 分子乙醯輔酶 A。所以總共產生 $9 + 1 = 10$ 分子乙醯輔酶 A。
     • 更簡單的理解：一個 $n$ 碳的脂肪酸，最終會被分解成 $n/2$ 個 2 碳的乙醯輔酶 A。所以 20 碳脂肪酸產生 $20/2 = 10$ 分子乙醯輔酶 A。
   • FADH₂： 每輪 β-氧化產生 1 分子 FADH₂。經過 9 輪循環，產生 9 分子 FADH₂。
   • NADH： 每輪 β-氧化產生 1 分子 NADH。經過 9 輪循環，產生 9 分子 NADH。

此題考查骨骼肌在不同活動狀態下的主要能量來源。

核心觀念：
骨骼肌的能量代謝會根據其活動強度和持續時間而改變。

• 休息狀態 (Resting state)： 肌肉需要能量，但需求不高。此時，主要燃料來源是脂肪酸，其次是葡萄糖。
• 輕度到中度運動 (Light to moderate exertion)： 隨著運動強度增加，葡萄糖的利用率會提高。脂肪酸仍然是重要燃料，但葡萄糖的貢獻增加。
• 高強度運動 (High-intensity exertion)： 肌肉對 ATP 的需求急劇增加，此時葡萄糖（尤其是來自肌糖原的葡萄糖）成為主要燃料，因為其氧化速率比脂肪酸快。
• 長時間耐力運動 (Prolonged endurance exercise)： 隨著運動時間延長，體內醣原儲備可能耗盡，此時脂肪酸再次成為主要燃料來源，以維持能量供應。

詳解：
我們逐一分析選項：

• (A) resting: glucose

  • 在休息狀態下，骨骼肌主要利用脂肪酸作為能量來源，其次是葡萄糖。單純說「葡萄糖」作為主要來源是不準確的。

• (B) resting: amino acids

  • 胺基酸在休息狀態下，主要用於蛋白質合成，僅有少量用於能量代謝。因此，胺基酸不是休息狀態下肌肉的主要能量來源。

• (C) exertion: glucose

  • 在運動狀態下，特別是高強度運動，葡萄糖是主要的能量來源。來自血液的葡萄糖和肌肉自身儲存的肌糖原都會被分解利用。這個選項是正確的，但需要考慮是否還有更精確或更全面的選項。

• (D) exertion: fatty acids

  • 在長時間耐力運動中，或者在運動強度不高時，脂肪酸是重要的能量來源。但是，在高強度運動時，葡萄糖的氧化速率能更快地滿足 ATP 需求。所以，單純說「運動：脂肪酸」可能不夠全面，尤其是在考慮所有運動狀態時。

重新評估選項與題目：
題目問的是「correctly pairs」。

• 休息狀態：最主要的燃料是脂肪酸。選項 (A) 和 (B) 都不準確。
• 運動狀態：
  • 高強度運動：主要燃料是葡萄糖。選項 (C) 可能是正確的。
  • 中低強度或長時間耐力運動：脂肪酸是重要燃料，甚至可能是主要燃料。選項 (D) 也是可能的。

我們需要找到最「正確」的配對。
通常，教科書會強調：

• 休息時：脂肪酸 > 葡萄糖 > 胺基酸
• 高強度運動時：葡萄糖（來自肌糖原和血液） > 脂肪酸
• 長時間耐力運動時：脂肪酸 > 葡萄糖

考慮到選項 (C) 和 (D) 都提到了「exertion」，且都可能是正確的，我們需要看哪個描述更具普遍性或更符合題目可能想考的重點。
一般來說，運動強度越高，對葡萄糖的依賴性越大。而脂肪酸的氧化速率相對較慢，更適合低強度或長時間的運動。

再看題目： "correctly pairs the activity state with the source of energy?"

此題考查升糖素 (glucagon) 的生理功能和調控。

核心觀念：
升糖素是一種由胰臟 α 細胞分泌的胜肽激素，主要作用是升高血糖濃度。它與胰島素 (insulin) 共同協調血糖的穩態。

詳解：
我們逐一分析選項：

• (A) It is released from the pancreatic β-cells when glucose levels are low.

  • 這是錯誤的。升糖素是由胰臟的 α 細胞 (alpha cells) 分泌的，而不是 β 細胞。β 細胞分泌胰島素。升糖素的分泌確實與低血糖有關，但分泌細胞類型錯誤。

• (B) Its synthesis and release are exclusively under the control of epinephrine.

  • 這是錯誤的。升糖素的分泌受到多種因素的調節，其中最主要的是血糖濃度（低血糖刺激分泌，高血糖抑制分泌）。雖然腎上腺素 (epinephrine) 可以刺激升糖素的分泌（作為一種應激反應，幫助提高血糖），但並非「獨家」控制。其他因素如胺基酸、某些腸泌素等也會影響其分泌。

• (C) The primary targets of glucagon are liver, adipose and muscle tissues.

  • 升糖素的主要作用部位是 肝臟 (liver) 和 脂肪組織 (adipose tissue)。

此題考查氧化還原反應 (oxidation-reduction reactions) 的基本定義。

核心觀念：
氧化還原反應是指在化學反應中，電子從一個原子或分子轉移到另一個原子或分子的過程。

• 氧化 (Oxidation)： 失去電子的過程。
• 還原 (Reduction)： 得到電子的過程。
• 在生物系統中，氧化還原反應通常涉及電子和/或氫原子的轉移。

詳解：
我們逐一分析選項：

• (A) direct participation of oxygen.

  • 氧氣 (O₂) 經常作為氧化劑參與生物體內的氧化還原反應（例如，在電子傳遞鏈的最終步驟中），但並非所有氧化還原反應都直接涉及氧氣。例如，許多代謝途徑中的脫氫反應 (dehydrogenation) 也是氧化還原反應，但可能不直接涉及氧氣。

• (B) transfer of electron(s).

  • 這是氧化還原反應的本質。氧化就是失去電子，還原就是得到電子。因此，電子轉移是氧化還原反應的定義性特徵。

• (C) mitochondria.

  • 許多重要的氧化還原反應發生在粒線體中（如檸檬酸循環、β-氧化、電子傳遞鏈和氧化磷酸化）。然而，氧化還原反應也發生在細胞質、細胞核等其他地方。因此，粒線體並非所有氧化還原反應的必要場所。

此題考查類胡蘿蔔素 (carotenoids) 在光合作用中的主要功能。

核心觀念：
類胡蘿蔔素是一類脂溶性色素，存在於植物、藻類和一些細菌的光合作用系統中。它們具有共軛雙鍵結構，能夠吸收可見光譜中的藍綠光部分。

詳解：
類胡蘿蔔素在光合作用中扮演著兩個主要角色：

1. 輔助光能捕獲 (Accessory Light-Harvesting)：

   • 類胡蘿蔔素吸收的光能範圍比葉綠素更廣（特別是藍綠光區域）。
   • 它們吸收的光能可以通過能量共振轉移 (resonance energy transfer) 的方式傳遞給葉綠素分子（如葉綠素 a），從而擴大光能捕獲的範圍，提高光合作用的效率。因此，它們是「輔助」的。

2. 光保護 (Photoprotection)：

   • 在光照強度過高時，光合作用系統（特別是光系統 II，PSII）會產生過多的活性氧物種 (reactive oxygen species, ROS)，如單線態氧 (singlet oxygen)。這些 ROS 會損傷細胞結構，特別是光合色素和蛋白質。
   • 類胡蘿蔔素能夠淬滅 (quench) 由過強光照產生的單線態氧，將其轉化為較無害的三線態氧 (triplet oxygen)，同時自身被氧化。之後，類胡蘿蔔素可以被還原回來。這個過程稱為光保護。
   • 它們也能夠通過分散過剩的能量來防止光系統 II 的光損傷。

逐一分析選項：

• (A) accessory light-harvesting and photooxidation.
  • 「accessory light-harvesting」是正確的。

此題考查腎上腺素 (epinephrine) 如何在肌肉中觸發醣解作用 (glycolysis) 的速率增加。

核心觀念：
腎上腺素是一種應激激素，它通過與細胞膜上的 β-腎上腺素受體結合，啟動細胞內的信號傳導通路，以準備應對「戰鬥或逃跑」反應。在肌肉細胞中，這會導致葡萄糖代謝的加速，以提供更多的 ATP。

詳解：
腎上腺素的作用機制通常涉及 G 蛋白偶聯受體 (GPCR) 和環腺苷酸 (cAMP) 信號通路。

1. 腎上腺素結合 β-腎上腺素受體。
2. 激活腺苷酸環化酶 (adenylyl cyclase)，產生 cAMP。
3. cAMP 激活蛋白激酶 A (PKA)。
4. PKA 磷酸化多種靶標蛋白，影響細胞代謝。

現在我們來看對醣解作用的影響：
醣解作用的關鍵限速酶是 磷酸果糖激酶-1 (Phosphofructokinase-1, PFK-1)。PFK-1 的活性受到多種調節物的影響，包括 ATP、AMP、檸檬酸和果糖-2,6-二磷酸 (fructose-2,6-bisphosphate)。

• (A) activation of hexokinase.
  • 己醣酶 (hexokinase) 是醣解作用的第一步酶。雖然其活性會受到調節，但 PFK-1 是更主要的限速步驟。腎上腺素主要通過 PKA 途徑影響 PFK-1，而非直接激活己醣酶。

此題考查醣解作用 (glycolysis) 中特定反應的類型，特別是酮糖 (ketose) 轉化為醛糖 (aldose) 的異構化反應。

核心觀念：
醣解作用是一個將葡萄糖（一種醛糖）分解為丙酮酸（pyruvate）的代謝途徑，包含十個步驟。其中一些步驟涉及異構化反應 (isomerization)。

詳解：
我們逐一檢視選項中的酶及其催化的反應類型：

• (A) Hexokinase (己醣酶)： 催化葡萄糖 (醛糖) 的磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸。這是一個磷酸化反應，不是異構化。
• (B) Phosphoglycerate mutase (磷酸甘油酸變位酶)： 催化 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 轉變為 2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate)。這是一個分子內的磷酸基遷移反應，屬於變位酶 (mutase) 的範疇，也是一種異構化反應，但不是酮糖轉醛糖。
• (C) Enolase (烯醇酶)： 催化 2-磷酸甘油酸脫水，形成磷酸烯醇丙酮酸 (phosphoenolpyruvate)。這是一個脫水反應。

此題考查在低碳水化合物攝入情況下，身體如何利用脂肪酸代謝產物來提供能量。

核心觀念：
當碳水化合物攝入不足時，身體會依賴脂肪酸氧化來獲取能量。脂肪酸氧化產生大量的乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)。乙醯輔酶 A 在肝臟中可以進入檸檬酸循環，但當其產生量超過檸檬酸循環的處理能力時，肝臟會將其轉化為酮體 (ketone bodies)。酮體可以被其他組織（如大腦、心臟和肌肉）利用作為能量來源。

詳解：

1. 低碳水化合物攝入： 身體的葡萄糖供應不足。
2. 脂肪酸氧化增加： 為了提供能量，脂肪酸的分解代謝（β-氧化）速率增加。
3. 乙醯輔酶 A (Acetyl-CoA) 的產生： β-氧化產生大量的乙醯輔酶 A。
4. 肝臟的作用：
   • 肝臟是脂肪酸氧化和酮體生成的中心。
   • 如果肝臟產生的乙醯輔酶 A 量很大，超過了其自身檸檬酸循環的需求，或者肝臟的草醯乙酸 (oxaloacetate) 供應不足（因為草醯乙酸在低碳水化合物時可能被用於糖質新生），肝臟就會將這些乙醯輔酶 A 轉化為酮體，包括乙醯乙酸 (acetoacetate)、β-羥基丁酸 (β-hydroxybutyrate) 和丙酮 (acetone)。
5. 酮體作為燃料：
   • 酮體是水溶性的，可以從肝臟釋放到血液中，運輸到身體其他組織。

此題考查丙酮酸 (pyruvate) 轉化為乙醯輔酶 A (acetyl-CoA) 的反應類型和催化該反應的酶複合體。

核心觀念：
丙酮酸向乙醯輔酶 A 的轉化是連接醣解作用和檸檬酸循環的關鍵步驟，發生於粒線體基質。這個反應是一個複雜的多步驟過程，由一個大型的多酶複合體催化，稱為丙酮酸脫氫酶複合體 (pyruvate dehydrogenase complex, PDC)。

詳解：
該反應涉及以下幾個關鍵變化：

1. 脫羧 (Decarboxylation)： 丙酮酸 (一個三碳分子) 失去一個羧基 (–COOH)，釋放出二氧化碳 (CO₂)，生成一個二碳單元。
2. 氧化 (Oxidation)： 這個二碳單元被氧化，將電子傳遞給 NAD⁺，生成 NADH。
3. 輔酶 A 的結合 (Acylation with CoA)： 輸出的二碳單元（以一個被氧化的形式）與輔酶 A (CoA) 結合，形成乙醯輔酶 A。

因此，這個過程包括脫羧和氧化，並最終形成乙醯輔酶 A。

催化該反應的酶複合體：
這個反應由 丙酮酸脫氫酶複合體 (Pyruvate Dehydrogenase Complex, PDC) 催化，它包含三種不同的酶（E1, E2, E3）和多種輔酶。

此題考查粒線體氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 的速率調控機制。圖形為 Hill plot，用於判斷酶的協同性，但與題目本身無直接關聯。

核心觀念：
氧化磷酸化是細胞通過電子傳遞鏈 (electron transport chain, ETC) 和 ATP 合成酶 (ATP synthase) 來產生 ATP 的過程。其速率受到多種因素的調控，最主要的是細胞對 ATP 的需求。

詳解：
氧化磷酸化的主要調控是通過細胞對 ATP 的需求來驅動的。這種需求體現在 ADP 的濃度上。

• 當細胞消耗 ATP 產生 ADP 時，ADP 濃度升高。
• ADP 是 ATP 合成酶的底物，也是電子傳遞鏈活性的激活劑。
• 高濃度的 ADP 會促進 ATP 合成酶的活性，並通過反饋機制加速電子傳遞鏈的電子流動，從而增加氧化磷酸化的速率。
• 當 ATP 濃度高時，ADP 濃度低，ATP 合成酶活性降低，電子傳遞鏈的電子流動減慢，氧化磷酸化速率也隨之降低。

這個調控機制可以用 質量作用比 (mass-action ratio) 來描述，特別是 ATP/ADP 系統。當 ATP/ADP 比值低（即 ADP/ATP 比值高）時，氧化磷酸化速率加快。

逐一分析選項：

• (A) feedback inhibition by CO2.
  • CO₂ 是檸檬酸循環的產物，但它不是氧化磷酸化的直接調控因子。雖然 CO₂ 累積可能間接影響細胞代謝，但不是主要的、直接的調控機制。

此題考查光合作用光反應 (light reactions) 的產物及其在碳反應 (Calvin cycle) 中的用途。

核心觀念：
光合作用分為光反應和碳反應（卡爾文循環）。

• 光反應： 發生於類囊體膜，利用光能將水分解，產生氧氣 (O₂)，並生成 ATP 和 NADPH。
• 碳反應 (卡爾文循環)： 發生於葉綠體基質，利用光反應產生的 ATP 和 NADPH，將二氧化碳 (CO₂) 固定並還原成碳水化合物（如糖）。

詳解：

1. 光反應的產物：

   • ATP (能量貨幣)
   • NADPH (還原力載體)
   • O₂ (副產品，釋放到大氣中)

2. 碳反應 (卡爾文循環) 的用途：

   • 利用 ATP 提供能量。
   • 利用 NADPH 提供還原力。
   • 將 CO₂ 固定並還原成糖。

將這些信息代入選項：

• (A) ATP; NADPH; carbon dioxide; sugar.

  • ATP 和 NADPH 是光反應產生的，用於將二氧化碳還原成糖。這個選項的結構是：[光反應產物1]; [光反應產物2]; [用於]; [轉化為]。
  • 這裡的描述是「ATP; NADPH; carbon dioxide; sugar」，意為 ATP 和 NADPH 是產物，用於將 CO₂ 轉化為糖。這是正確的。

• (B) oxygen; ATP; NADPH; carbon dioxide

  • 氧氣是光反應產物，但它不是用於轉換 CO₂ 的。ATP 和 NADPH 是產物，但選項的順序和連接詞不符。

• (C) ATP; NADP+; carbon dioxide; sugar

  • NADP⁺ 是 ATP 的氧化型，是光反應的反應物，而不是產物。

此題考查丙酮酸脫氫酶複合體 (pyruvate dehydrogenase complex, PDC) 的嚴格調控為何重要。

核心觀念：
丙酮酸脫氫酶複合體催化丙酮酸轉化為乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)。乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環 (citric acid cycle, CAC) 或用於脂肪酸合成。這個反應是不可逆的，並且是將醣解作用的產物引入下游代謝途徑的關鍵「關卡」。因此，對這個反應的調控對於細胞代謝的整體平衡至關重要。

詳解：
我們逐一分析選項，理解為何 PDC 的調控如此重要：

• (A) pyruvate kinase is reversible.

  • 這是錯誤的。丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) 是醣解作用的最後一步酶，催化磷酸烯醇丙酮酸 (PEP) 轉化為丙酮酸。這個反應是 不可逆 的，並且受到嚴格調控，以確保醣解作用的單向進行。如果丙酮酸激酶是可逆的，那麼 PDC 的嚴格調控就沒有那麼關鍵。但事實是，丙酮酸激酶是不可逆的，這意味著丙酮酸的產生是不可逆的。

• (B) lactate dehydrogenase is the only other enzyme to use pyruvate.

  • 這是錯誤的。還有其他酶可以利用丙酮酸，例如：
    • 丙酮酸羧化酶 (pyruvate carboxylase)：將丙酮酸轉化為草醯乙酸，是糖質新生和檸檬酸循環的起始步驟。
    • 丙胺酸轉胺酶 (alanine aminotransferase)：將丙酮酸轉化為丙胺酸。
  • 雖然乳酸脫氫酶 (lactate dehydrogenase) 是利用丙酮酸的重要酶（尤其是在厭氧條件下），但它並非「唯一」的。

此題考查如何從 Hill 曲線 (Hill plot) 中判讀 Hill 係數 (Hill coefficient)，並理解其含義。

核心觀念：
Hill 曲線是用於描述變構酶 (allosteric enzyme) 或結合蛋白 (binding protein) 的配體結合行為。它繪製了 log(Y/(1-Y)) 對 log[L] 的關係圖，其中：

• Y 是蛋白質被配體飽和的分數 (fraction of saturation)。
• [L] 是配體的濃度。
• Hill 係數 ($n_H$) 是曲線的斜率。

Hill 係數 ($n_H$) 的意義：

• $n_H = 1$：表示配體與蛋白質之間的結合是獨立的，沒有協同作用 (cooperativity)。
• $n_H > 1$：表示存在正協同作用 (positive cooperativity)，即一個配體的結合會增加其他配體結合的可能性。
• $0 < n_H < 1$：表示存在負協同作用 (negative cooperativity)，即一個配體的結合會降低其他配體結合的可能性。

此題考查胺基酸的生物合成途徑，特別是利用莽草酸 (chorismate) 作為前體合成的胺基酸。

核心觀念：
莽草酸 (Chorismate) 是莽草酸途徑 (chorismate pathway) 的關鍵中間產物，該途徑是合成芳香族胺基酸（色胺酸 Tryptophan, 酪胺酸 Tyrosine, 苯丙胺酸 Phenylalanine）以及一些其他代謝物（如葉酸、泛醌）的前體。

詳解：
莽草酸途徑（也稱為 EPSP 途徑，以其產物 3-去氧-D-阿拉伯庚糖-7-磷酸 (3-deoxy-D-arabinoheptulosonate 7-phosphate, EPSP) 命名）是合成以下三種芳香族胺基酸的共同起點：

1. 色胺酸 (Tryptophan, Trp)
2. 酪胺酸 (Tyrosine, Tyr)
3. 苯丙胺酸 (Phenylalanine, Phe)

此外，莽草酸也是合成其他一些重要分子的前體，例如：

• 葉酸 (folate)
• 泛醌 (ubiquinone)
• 維生素 K (vitamin K)

現在我們來看選項，尋找利用莽草酸合成的胺基酸：

• (A) Trp, Asp, Phe:
  • Trp (色胺酸) 是莽草酸途徑的產物。
  • Asp (天門冬胺酸) 是由草醯乙酸（檸檬酸循環中間產物）通過轉胺基反應合成的，不經過莽草酸。
  • Phe (苯丙胺酸) 是莽草酸途徑的產物。
  • 因此，此選項不全對。

此題考查酵素催化機制的能量學，特別是酶-受質結合能 (binding energy) 的作用。

核心觀念：
酵素通過降低反應活化能來加速化學反應。降低活化能的主要方式之一是通過酶-受質相互作用產生的結合能。這些結合能可以穩定過渡態，並通過多種方式促進反應。

詳解：
我們逐一分析選項：

• (A) It is insufficient to account for the substantial rate increases caused by enzymes.

  • 這是錯誤的。酶-受質結合能被認為是酵素能夠大幅提高反應速率的主要原因之一。強大的結合能可以極大地穩定過渡態，從而降低活化能。

• (B) It may be utilized to maintain two substrates in the ideal orientation for a reaction.

  • 這是正確的。對於需要兩個或多個受質參與的反應，酶的結合位點可以將這些受質以正確的空間取向結合在活性位，從而大大增加它們相互碰撞並發生反應的機率。例如，在雙酶複合體或一個酶結合兩個受質的反應中，結合能有助於維持這種有利的取向。

• (C) It originates from the formation of covalent bonds between the enzyme and substrate.

  • 這是錯誤的。酶-受質結合能主要來自非共價相互作用，如氫鍵、離子鍵、範德華力，以及疏水相互作用。

這題核心在測驗考生對「β-腎上腺素受體（β-adrenergic receptor）」訊號傳遞路徑的完整流程是否熟悉，特別是 G 蛋白偶聯受體（GPCR）如何透過 G 蛋白、第二傳訊者 cAMP 以及下游激酶來放大訊號。解題關鍵在於確認選項中列出的每個分子事件（cAMP 合成、GTP 水解、G 蛋白結合、蛋白激酶活化）是否皆為該路徑中不可或缺的一環，若全數涉及，則答案應指向「以上皆是」。

解題過程分析

β-腎上腺素受體屬於 G 蛋白偶聯受體（GPCR）超家族，其訊號傳遞機制是生物化學中的經典模型（以 epinephrine 或 norepinephrine 為配體）。我們逐一分析該路徑的步驟與選項的關聯性：

1. 受體活化與 G 蛋白作用：
   當配體（如腎上腺素）結合到 β-腎上腺素受體時，受體發生構形改變，進而活化與之偶聯的異三聚體 G 蛋白（Heterotrimeric G protein）。此處的 G 蛋白即為選項 (C) 提到的 GTP-binding protein（具體來說是 $G_s$ 蛋白）。

   • 在非活化狀態下，$G_\alpha$ 次單元結合的是 GDP。
   • 受體活化後，促使 $G_\alpha$ 釋放 GDP 並結合 GTP。
   • 因此，(C) GTP-binding protein 絕對參與此路徑。

2. GTP 的水解與開關機制：
   結合 GTP 的 $G_\alpha$ 次單元（$G_\alpha$-GTP）會與 $G_{\beta\gamma}$ 複合體分離，並去活化下游的效應酶（Effector enzyme），在此路徑中為腺苷酸環化酶（Adenylyl cyclase, AC）。
   為了終止訊號，$G_\alpha$ 具有內在的 GTPase 活性，會將結合的 GTP 水解為 GDP 與無機磷酸（$P_i$）：
   $\text{GTP} + \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{G_\alpha} \text{GDP} + P_i$
   這個 GTP hydrolysis（GTP 水解）步驟是 G 蛋白作為分子開關（molecular switch）回歸非活化狀態的關鍵。若無此步驟，訊號將持續活化無法關閉。

   • 因此，(B) GTP hydrolysis 絕對參與此路徑。

核心觀念

本題考膽固醇生合成的調控，尤其是限速酵素 HMG-CoA reductase（HMG-CoA 還原酶） 的短期與長期調控。短期調控可藉由可逆磷酸化快速改變酵素活性：磷酸化使酵素活性降低，去磷酸化則使活性增加。較長期的調控還包括酵素合成量與降解速率的改變。HMG-CoA 還原酶磷酸化研究、HMG-CoA 還原酶調控回顧

解題方法

依原卷第 30 題，題目詢問膽固醇生合成的調控；選項涉及轉錄、胰島素與升糖素、HMG-CoA 還原酶，以及酵素合成和蛋白質分解。圖中沒有第 30 題專用的圖表，判斷關鍵是區分短期活性調控與長期酵素量調控。

核心觀念

本題考查長時間耐力運動時，脂肪酸如何進入粒線體進行 $\beta$-氧化，以及丙二醯輔酶 A（malonyl-CoA）對肉鹼穿梭系統的調控。

長鏈脂肪酸先在細胞質側活化為脂醯輔酶 A（acyl-CoA），再經肉鹼穿梭進入粒線體基質：

1. **CPT-I（肉鹼棕櫚醯轉移酶 I）**位於粒線體外膜，將脂醯輔酶 A 的脂醯基轉移給肉鹼，形成脂醯肉鹼（acyl-carnitine）。
2. 肉鹼／脂醯肉鹼轉位酶將脂醯肉鹼送入粒線體基質，同時將肉鹼送出。
3. **CPT-II（肉鹼棕櫚醯轉移酶 II）**位於粒線體內膜的基質側，將脂醯基由肉鹼轉回輔酶 A，形成粒線體內的脂醯輔酶 A，供 $\beta$-氧化使用。

調控重點是：丙二醯輔酶 A 抑制 CPT-I；丙二醯輔酶 A 濃度下降時，CPT-I 的抑制解除，脂肪酸便較容易進入粒線體。

解題方法

判斷各選項是否能促進脂肪酸進入粒線體，關鍵是沿著「脂肪酸動員 → 丙二醯輔酶 A 濃度 → CPT-I → 脂醯肉鹼轉位」的順序檢查。

耐力運動時，脂肪組織釋出游離脂肪酸，供肌肉攝取；肌肉內 AMPK 活化後會磷酸化並抑制乙醯輔酶 A 羧化酶（ACC）。ACC 活性降低會使丙二醯輔酶 A 生成減少，因此 CPT-I 所受抑制解除，脂醯肉鹼的形成與進入粒線體增加。

選項分析

核心觀念

酮體主要是乙醯輔酶 A 在肝臟粒線體中合成的乙醯乙酸與 D-β-羥基丁酸，經血液運送到周邊組織作為燃料。周邊組織要利用酮體，需靠粒線體中的琥珀醯輔酶 A：乙醯乙酸輔酶 A 轉移酶（SCOT，又稱 thiophorase）活化乙醯乙酸；肝臟缺乏此酵素，因此不能利用自己製造的酮體。NCBI Bookshelf：酮體生成、酮體代謝綜述

解題方法

原卷第 32 題問「關於酮體形成，哪些敘述不正確」，選項 A 至 D 分別涉及酮體運送、合成反應、過量生成的情形，以及酮體的利用；E 則稱以上皆正確。逐項核對時，特別留意 D 的「所有組織」是否有例外。

選項分析

• (A) 正確。 乙醯乙酸與 D-β-羥基丁酸可由血液運送至肝外組織；腦、心臟與骨骼肌等都能利用酮體。

核心觀念

本題考膜蛋白與脂雙層的結合方式。膜蛋白可依與膜的結合關係分為：

• 整合膜蛋白：蛋白質有一部分嵌入脂雙層，常以疏水性胺基酸區段與膜內部的疏水脂肪酸鏈作用。部分整合膜蛋白會穿越整個脂雙層，但也有只嵌入其中一層的類型。
• 周邊膜蛋白：不嵌入脂雙層疏水核心，通常位於膜的一側，透過氫鍵、靜電作用等親水性相互作用，結合膜表面或整合膜蛋白。

解題方法

先抓住兩類蛋白與脂雙層的結合位置及作用力：整合膜蛋白會接觸膜的疏水核心；周邊膜蛋白主要在膜表面結合。再檢查選項是否把某些常見特徵錯誤地說成「全部」或「一定」成立。

選項分析

• (A) 錯誤。 整合膜蛋白常有穿膜的 $\alpha$ 螺旋，但也存在以 $\beta$ 摺板構成的膜孔蛋白。周邊膜蛋白的二級結構也不限定為 $\beta$ 摺板，因此不能用兩類蛋白各自「主要只含」某種結構來區分。

核心觀念

本題考查飽和脂肪酸進行一次 $\beta$-氧化循環時，四個反應的先後順序。每循環會在脂肪酸的 $\beta$ 碳位置進行氧化與切割，依序由四種酵素催化：

1. FAD 耦聯氧化：脂醯輔酶 A 去氫酶催化，形成反式雙鍵，並使 FAD 還原為 FADH$_2$。
2. 水合：烯醯輔酶 A 水合酶將水加到雙鍵上，形成 $\beta$-羥基脂醯輔酶 A。
3. NAD$^+$ 耦聯氧化：$\beta$-羥基脂醯輔酶 A 去氫酶將羥基氧化成酮基，並使 NAD$^+$ 還原為 NADH。
4. 硫解切割：硫解酶加入輔酶 A，切下兩碳的乙醯輔酶 A，並留下縮短兩個碳的脂醯輔酶 A。

解題方法

由「飽和脂醯輔酶 A」開始，第一步要先在脂肪酸鏈上建立雙鍵，因此先進行 FAD 耦聯氧化。接著，水合酶才能對形成的雙鍵加水；產生的羥基再經 NAD$^+$ 耦聯氧化成酮基，最後由硫解反應切下乙醯輔酶 A。

因此一個循環的順序是：

核心觀念

本題考比較 $C_4$ 與 $C_3$ 植物固定二氧化碳時的能量需求。兩者最後都由卡爾文循環將 $CO_2$ 還原成醣類；$C_4$ 路徑額外消耗能量，將 $CO_2$ 濃縮到維管束鞘細胞附近，以降低光呼吸。

卡爾文循環每固定 $1$ 個 $CO_2$，需消耗 $3$ 個 ATP 與 $2$ 個 NADPH。$C_4$ 路徑還需額外消耗 ATP，以再生固定 $CO_2$ 所需的磷酸烯醇丙酮酸（PEP）。

解題方法

比較兩條路徑固定相同數量 $CO_2$ 的能量成本：

• $C_3$ 路徑每固定 $1$ 個 $CO_2$，卡爾文循環消耗 $3$ 個 ATP 與 $2$ 個 NADPH。
• $C_4$ 路徑除了卡爾文循環的消耗，還須再生 PEP。此步驟約額外消耗 $2$ 個 ATP 當量。

因此：

$C_4$ 路徑的 ATP 需求較高，NADPH 需求則與 $C_3$ 路徑相同。

選項分析

核心觀念

本題考查有氧條件下丙酮酸的氧化脫羧作用，以及丙酮酸去氫酶複合體的反應位置、產物、輔酶與調控。

丙酮酸去氫酶複合體將丙酮酸轉換成乙醯輔酶 A，連接糖解作用與檸檬酸循環。反應總式為：

此複合體需要五種輔因子：硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛醯胺、輔酶 A（CoA）、黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）及菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD⁺）。PLP 並非丙酮酸去氫酶複合體的輔因子。

解題方法

逐項核對題幹所述是否符合反應的所在位置、脫羧產物、乙醯基的形式、輔因子組成與生理調控。判斷輔因子時，應直接對照丙酮酸去氫酶複合體的五種輔因子；選項 D 將 PLP 列入其中，因此為錯誤敘述。

選項分析

核心觀念

本題考查檸檬酸循環與有氧代謝的關係、循環中的受質階層磷酸化，以及循環外酵素對循環活性的影響。檸檬酸循環產生的 NADH、FADH₂ 會把電子送入電子傳遞鏈；琥珀醯輔酶 A 的高能硫酯鍵可支持受質階層磷酸化；丙酮酸去氫酶與丙酮酸羧化酶則影響循環所需碳源的供應。

解題方法

圖中第 37 題列出三項敘述，分別談 NADH、FADH₂ 的再氧化，琥珀醯輔酶 A 的磷酸化作用，以及循環外酵素丙酮酸羧化酶和丙酮酸去氫酶的影響。逐項判斷生化機制，再對照選項組合即可。

1. 正確。 檸檬酸循環產生的 NADH、FADH₂ 會在電子傳遞鏈中被氧化，其電子最終傳給氧氣。循環本身不直接消耗氧氣，但其持續運作依賴電子傳遞鏈將還原型輔酶再氧化，因此歸於有氧代謝。

2. 正確。 琥珀醯輔酶 A 含有高能硫酯鍵。在琥珀醯輔酶 A 合成酶催化下，琥珀醯輔酶 A 轉變為琥珀酸，反應釋出的能量可用於受質階層磷酸化，形成 ATP；此處的 ADP 版本可概括為：

核心觀念

本題考粒線體電子傳遞鏈中，複合體 I 把電子傳給輔酶 Q 的作用，以及電子傳遞與氧化磷酸化的關係。複合體 I、III、IV 會將質子由粒線體基質泵至膜間腔，建立質子梯度；質子經 ATP 合成酶回流，驅動 ATP 生成。

複合體 II 不泵質子，但能將電子由 FADH₂ 傳給輔酶 Q。因此，阻斷複合體 I 不等於完全阻斷所有電子進入電子傳遞鏈。

解題方法

圖中文字指出，毒物阻止電子由複合體 I 最後一個鐵硫簇傳至輔酶 Q，並詢問對正在呼吸的粒線體懸浮液中 ATP 生成的影響。判斷重點是：複合體 I 的電子流受阻後，質子泵送是否減少，以及其他路徑能否繼續傳遞電子。

複合體 I 的電子流被阻斷後，NADH 的電子無法經此途徑送入電子傳遞鏈，複合體 I 的質子泵送也會減少。由於質子梯度較弱，ATP 合成隨之下降。但由 FADH₂ 經複合體 II 送入的電子仍可傳至輔酶 Q，再經複合體 III、IV 傳遞，因此電子傳遞鏈沒有完全停止。

核心觀念

電子傳遞鏈中的電子會依序經過多個電子載體，逐步移向氧化還原電位較高的受體。每一步都伴隨自由能變化，總自由能變化可寫成：

若電子由同一供體傳至同一受體，總自由能變化由起點與終點決定；把過程拆成多個步驟，不會改變淨 $\Delta G$。氧化還原反應的自由能變化也可表示為：

電子傳遞鏈逐步釋放自由能，使細胞能將其中一部分用來建立質子電化學梯度，進而驅動 ATP 合成；未被保存的能量則會以熱散失。

解題方法

先判斷題目問的是「多步驟是否增加反應總能量」，還是「能否更有效地保存能量」。多步驟不會增加電子傳遞的總自由能變化，但能讓能量逐步釋放，供質子泵等機制捕捉並轉換為質子動力勢，後續用於合成 ATP。因此，關鍵優勢是增加可保存並用於 ATP 合成的能量。

選項分析

核心觀念

本題考查葉綠體類囊體膜上的非循環電子傳遞，以及光系統 II（PSII）、光系統 I（PSI）、水的氧化、ATP 合成與 NADPH 形成之間的關係。

光系統 II 吸收光能後，反應中心葉綠素 P680 被激發並失去電子。水的氧化反應補回這些電子，同時釋出氧氣與質子。電子沿電子傳遞鏈移動時，形成的質子梯度可驅動 ATP 合成；電子到達光系統 I 後，再由光能激發，最後用於還原 NADP⁺、形成 NADPH。

解題方法

依照反應的因果關係排列：

1. 光系統 II 吸收光：使 P680 激發並釋出電子。
2. 水被氧化，形成 O₂：補回 PSII 失去的電子，並釋出質子。
3. 電子傳遞建立質子梯度，合成 ATP。
4. 光系統 I 吸收光：使到達 PSI 的電子再次獲得能量。
5. 形成 NADPH：高能電子用於還原 NADP⁺。

因此，若依此簡化的因果順序排列，應為：

選項分析

• (A) $1\rightarrow2\rightarrow5\rightarrow3\rightarrow4$：錯誤。 光系統 I 的光吸收不會先於光系統 II 啟動；而且水的氧化也不是在 ATP 形成之後才發生。
• **(B) $2\rightarrow3\rightarrow5\rightarrow4\rightarrow1$：錯誤。

核心觀念

葡萄糖是醛己糖，直鏈形式的第 1 碳帶有醛基。溶液中，分子內的羥基可與第 1 碳的醛基反應，形成環狀半縮醛。

環的大小取決於參與反應的羥基位置：

• 第 5 碳的羥基氧與第 1 碳成鍵，形成含六個環原子的吡喃糖環。
• 第 4 碳的羥基氧與第 1 碳成鍵，形成含五個環原子的呋喃糖環。

「吡喃糖」與「呋喃糖」名稱分別表示六員環與五員環，環內都包含一個氧原子。

解題方法

判斷各選項所列羥基位置會形成多大的環。若第 $n$ 碳的羥基氧與第 1 碳成鍵，環中會包含該氧原子，以及第 1 碳至第 $n$ 碳，共 $n+1$ 個原子。

以第 5 碳羥基為例，環中包含氧原子及第 1 至第 5 碳，共六個原子，因此形成吡喃糖環。葡萄糖最常見的環狀形式正是葡萄吡喃糖。

選項分析

核心觀念

穿梭載體（shuttle vector）可在兩種不同宿主細胞中複製，因此通常帶有各宿主可辨認的複製起點。典型設計會同時包含細菌與酵母的複製起點，並常帶有可供篩選的標記基因。

解題方法

依原卷圖，第 42 題問穿梭載體的特性；選項提到基因表現啟動子、兩種細胞的複製起點、插入大型 DNA 片段，以及抗生素抗性基因數目。判斷關鍵是穿梭載體的名稱所指：載體能在不同宿主間使用，核心設計是具備適用於不同宿主的複製起點。

選項分析

核心觀念

這題考氧化還原半反應的標準還原電位 $E^{\circ\prime}$，以及如何用電位差判斷反應方向：

• 還原電位較正的一方較容易接受電子，發生還原。
• 自發反應的電位差 $\Delta E^{\circ\prime}$ 為正；等價地，反應自由能變化 $\Delta G^{\circ\prime}$ 為負。

兩者的關係為：

其中 $n$ 是轉移電子數，$F$ 是法拉第常數。

解題方法

題目給的半反應電位都是以「還原方向」表示：

草醯乙酸／蘋果酸半反應的還原電位較正，因此草醯乙酸接受電子而還原成蘋果酸；NADH 提供電子而氧化成 NAD$^+$。相加後得到：

其標準電位差為：

因此標準自由能變化為：

核心觀念

本題考查果糖在肝臟中的代謝，以及果糖為何能提供脂肪合成所需的碳骨架。關鍵在於糖解作用的主要調控點之一是磷酸果糖激酶-1（PFK-1）：果糖在肝臟經代謝後可形成三碳糖磷酸，進入 PFK-1 作用步驟之後的糖解路徑。

解題方法

肝臟中的果糖激酶先將果糖磷酸化成果糖-1-磷酸，再由醛縮酶 B 裂解，形成二羥基丙酮磷酸（DHAP）與甘油醛。甘油醛再經磷酸化形成甘油醛-3-磷酸。這些三碳糖磷酸可進入糖解作用中 PFK-1 之後的代謝步驟，繼續形成丙酮酸。

丙酮酸可轉為乙醯輔酶 A，供脂肪酸合成使用；DHAP 也可轉為甘油-3-磷酸，提供三酸甘油酯的甘油骨架。因此，果糖能成為肝臟脂肪合成的熱量與碳源。題目問的是這項作用的原因，最直接的答案是果糖代謝可繞過 PFK-1 的主要調控點。

選項分析

(A) Ketoses are fattening.
錯誤。酮糖的分類本身不能說明脂肪合成原因。果糖促進肝臟脂肪合成的關鍵，在於其代謝產物可進入 PFK-1 之後的路徑，提供脂肪酸與三酸甘油酯合成所需的前驅物。

(B) Fructose enters glycolysis after the primary regulation point, PFK-1.
正確。果糖在肝臟轉為三碳糖磷酸後，從 PFK-1 之後進入糖解路徑，能提供丙酮酸及脂質合成前驅物。這是題目所問的主要機制。

核心觀念

本題考兩個觀念：卡爾文循環中的酵素與醣解作用的酵素有不少重疊；卡爾文循環的甘油醛-3-磷酸去氫酶則使用 NADPH，而醣解作用中的同類酵素使用 NAD⁺。

解題方法

依原卷第 45 題，題目問卡爾文循環的酵素也參與哪一代謝途徑，以及卡爾文循環的甘油醛-3-磷酸去氫酶專一使用哪個輔酶；選項列出醣解作用或檸檬酸循環，以及 NADPH、NADH 或 FADH₂。

先判斷代謝途徑：卡爾文循環有多種酵素也參與醣解作用。再比較甘油醛-3-磷酸去氫酶的輔酶：卡爾文循環以 NADPH 提供還原力，將 1,3-二磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸；醣解作用的同類反應則使用 NAD⁺，並產生 NADH。因此兩個空格依序是「醣解作用」與「NADPH」。

選項分析

核心觀念

本題考查酵素分類與「變位酶」（mutase）的反應特徵。變位酶催化同一分子內官能基或化學基團的位置轉移，屬於異構酶（isomerase，EC 第 5 類）；其中催化分子內基團轉移的酵素屬於 EC 5.4。

判斷時，除了辨認反應物與產物，也要確認反應屬於哪一類化學變化：基團轉移、氧化還原、脫水，或分子內重排。

解題方法

先找出選項中是否有「同一分子內的磷酸基位置改變」：

反應前後的碳骨架與分子組成相同，磷酸基由第 3 個碳移至第 2 個碳，屬於分子內重排。此反應由磷酸甘油酸變位酶催化，因此酵素大類為異構酶，對應選項（C）。

選項分析

• （A）錯誤。 2-磷酸甘油酸脫去水，形成磷酸烯醇式丙酮酸與水。這是脫水形成雙鍵的反應，由烯醇化酶催化，屬於裂解酶（lyase），不是變位酶反應。

核心觀念

本題考核去氧核糖核苷酸的合成，包括核糖核苷酸還原酶的反應、核苷二磷酸激酶的磷酸轉移，以及胸苷酸的合成。判斷關鍵是分清楚：核糖的 $2'$ 位羥基被還原成氫，以及 dUMP 轉成 dTMP 是甲基化，不是去胺化。

解題方法

圖中第 47 題問的是「哪一項敘述錯誤」。選項涵蓋核糖核苷酸還原、酵素反應所用底物、激酶反應，以及 dTMP 的前驅物與合成反應。逐項核對反應的底物、產物與反應類型，即可找出錯誤敘述。

選項分析

• (A) 正確。 去氧核糖核苷酸由相對應的核糖核苷酸還原而來；核糖 $2'$ 位的羥基被還原，形成 $2'$-去氧衍生物。
• (B) 正確。 核糖核苷酸還原酶負責合成去氧核糖核苷酸，典型底物是核糖核苷二磷酸，例如 ADP、GDP、CDP 與 UDP。

核心觀念

本題考查粒線體電子傳遞鏈、氧化磷酸化與 ATP 合成酶之間的耦聯，以及細胞如何以糖解作用補充 ATP。

電子傳遞鏈將電子傳給氧，並利用釋出的能量把質子送到粒線體膜間腔，建立質子電化學梯度。ATP 合成酶讓質子順梯度回流，並將 ADP 與無機磷酸合成 ATP。若 ATP 合成酶被完全抑制，質子無法順利回流，梯度升高後會反過來抑制電子傳遞，因而降低氧的消耗。

細胞還可透過糖解作用產生 ATP。糖解作用每分解一分子葡萄糖，淨得 2 分子 ATP；這是受質層級磷酸化，不需粒線體 ATP 合成酶。因此，粒線體 ATP 合成停止，不代表細胞所有 ATP 生成都歸零。

解題方法

先沿著「ATP 合成酶受阻 → 質子回流受阻 → 質子梯度升高 → 電子傳遞減慢」判斷氧耗量及檸檬酸循環的變化。再分辨粒線體氧化磷酸化與糖解作用是兩種不同的 ATP 生成途徑，最後判斷脂肪酸氧化能否繞過電子傳遞鏈的瓶頸。

選項分析

敘述 1：錯誤。
ATP 合成酶受抑制後，質子回流減少，粒線體內膜兩側的質子梯度升高。電子傳遞鏈因梯度難以再增加而減慢，氧作為末端電子受體的消耗速率會下降，不會增加。

核心觀念

本題考的是維生素與輔酶的關係。許多水溶性維生素本身就是輔酶，或可在體內轉變成輔酶，協助酵素進行氧化還原、基團轉移等反應。脂溶性維生素則多參與視覺、基因調控或抗氧化等功能，不一定具有輔酶角色。

解題方法

逐一將各選項對應到已知的輔酶：

• 若該維生素直接作為輔酶，或是輔酶的合成前驅物，便不符合題幹的「except」。
• 找出唯一不屬於上述類別的選項。

選項分析

• (A) Thiamin（硫胺素，維生素 B₁）：可轉變成焦磷酸硫胺素（TPP），參與氧化脫羧反應及醛基轉移，因此是輔酶的前驅物。
• (B) Riboflavin（核黃素，維生素 B₂）：是黃素單核苷酸（FMN）與黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的前驅物；FMN、FAD參與氧化還原反應。

核心觀念

本題考的是碳原子在糖解作用與丙酮酸去氫酶複合體反應中的位置追蹤。判斷放射性標記是否進入乙醯輔酶 A，須依序追蹤：

1. 葡萄糖各碳原子在糖解作用後位於丙酮酸的哪個碳。
2. 丙酮酸去氫酶複合體會移除丙酮酸的哪個碳。
3. 剩餘碳原子如何構成乙醯基。

解題方法

糖解作用中，一分子葡萄糖會形成兩分子丙酮酸。追蹤碳原子可得：

• 葡萄糖 C-3 會成為其中一分子丙酮酸的 C-1。
• 葡萄糖 C-4 會成為另一分子丙酮酸的 C-1。

因此，兩個標記碳都位於丙酮酸的 C-1（羧基碳）。

丙酮酸去氫酶複合體進行氧化脫羧反應時，會將丙酮酸 C-1 以二氧化碳形式移除；丙酮酸 C-2 與 C-3 則分別成為乙醯基的 C-1（羰基碳）與 C-2（甲基碳）。因此，葡萄糖 C-3 與 C-4 的標記都不會留在乙醯輔酶 A 中。

選項分析