108 年 國立成功大學體育健康與休閒研究所甲組《運動生理學》

Glycogen depletion 指的是運動過程中，肌肉和肝臟中儲存的肝醣（glycogen）被大量消耗，導致肝醣儲量下降的現象。肝醣是碳水化合物的儲存形式，在運動時是主要的能量來源之一，特別是中高強度的運動。

Stroke volume (SV) 是指心臟在一次心跳（一個搏動）中，由左心室射出的血液量。它反映了心臟的收縮能力以及心室腔的充盈程度。Stroke volume 的計算公式為：SV = End-diastolic volume (EDV) - End-systolic volume (ESV)。

Glycolysis，中文稱為醣解作用，是葡萄糖（glucose）代謝的第一個階段，發生在細胞質中。在這個過程中，一分子的葡萄糖（六碳化合物）會被分解成兩分子的丙酮酸（pyruvate，三碳化合物），同時產生少量的 ATP（淨生成 2 個 ATP）和 NADH。醣解作用可以在有氧或無氧的條件下進行。

Excess post-exercise oxygen consumption (EPOC)，中文稱為運動後過量氧耗，俗稱「氧債」。是指在運動結束後，身體需要消耗比安靜時更多的氧氣，以恢復到運動前的生理狀態。這個額外的氧氣消耗量主要用於：1. 重新合成 ATP 和磷酸肌酸 (PCr)；

Motor unit，中文稱為運動單位，是神經肌肉系統的基本功能單位。它由一個運動神經元（motor neuron）及其所支配的所有肌纖維（muscle fibers）組成。當運動神經元受到神經衝動的刺激而興奮時，它會傳遞訊號給它所支配的所有肌纖維，使這些肌纖維同時收縮。

Myosin（肌球蛋白）是肌肉收縮過程中的一種重要的蛋白質。它屬於粗肌絲（thick filament）的主要成分，存在於肌肉細胞的肌原纖維（myofibril）中。Myosin 分子具有球狀的頭部，可以與肌動蛋白（actin，細肌絲的主要成分）結合，並具有 ATP 酶的活性，能夠水解 ATP 以提供能量。

VO2max，中文稱為最大攝氧量，是指人體在進行最大強度運動時，所能攝取的最大氧氣量。它代表了人體進行有氧運動時的生理極限，是衡量心肺耐力（cardiorespiratory endurance）最重要的指標之一。

Endurance exercise，中文稱為耐力運動，是指能夠長時間持續進行的運動。這類運動通常強度較低至中等，主要依賴有氧能量代謝系統來供應能量，例如馬拉松、長距離游泳、自行車、長跑等。耐力運動的特點是需要較高的心肺功能、肌肉對氧氣的利用效率以及脂肪代謝能力。

此題主要探討馬拉松運動過程中主要的能量供應系統及巨量營養素的來源。

首先，針對馬拉松運動過程中主要的能量代謝系統：
馬拉松是一項長時間、中低強度的有氧運動，其能量供應主要依賴有氧代謝系統 (Aerobic Metabolism)。雖然在運動初期或衝刺階段，無氧代謝（如磷酸肌酸系統和醣解作用）也會有所貢獻，但由於運動時間長達數小時，身體必須以穩定且高效率的方式持續產生 ATP，這正是需要大量氧氣參與的有氧代謝系統的強項。有氧代謝系統能有效率地從碳水化合物（肝醣）和脂肪中分解產生 ATP，提供長時間運動所需的能量。

接著，探討此運動過程中的巨量營養素來源：
巨量營養素（Macronutrients）是指人體需要大量攝取的營養素，主要包括碳水化合物（Carbohydrates）、脂肪（Fats）和蛋白質（Proteins）。在馬拉松運動過程中，它們作為能量的來源，其重要性與貢獻比例如下：

• 碳水化合物 (Carbohydrates)：
  • 重要性：是馬拉松運動中最主要且最優先的能量來源，尤其是在運動強度中高時。
  • 來源：主要來自運動前儲存在肌肉和肝臟中的肝醣（Glycogen），以及運動過程中攝取的碳水化合物（如運動飲料、能量膠）。
  • 貢獻：肝醣是快速且有效率的 ATP 來源，但儲量有限。當肝醣耗竭時，運動表現會顯著下降（撞牆期）。

此題探討二氧化碳($CO_2$)和氧氣($O_2$)在血液中的運輸方式。這兩者氣體的運輸機制在血液中有所不同。

一、氧氣 ($O_2$) 的血液運輸方式：
氧氣在血液中的運輸主要有兩種方式：

1. 與血紅素結合 (Bound to Hemoglobin)：這是氧氣在血液中最主要的運輸形式，約佔總輸氧量的 98.5%。每個血紅素分子可以結合四個氧分子。這種結合是可逆的，氧氣在肺部的高氧分壓下與血紅素結合，而在組織處的低氧分壓下釋放。
2. 溶解於血漿中 (Dissolved in Plasma)：只有極小部分的氧氣（約 1.5%）是直接溶解在血漿中。溶解的氧氣量與血漿中的氧分壓成正比，其溶解度相對較低。

二、二氧化碳 ($CO_2$) 的血液運輸方式：
二氧化碳在血液中的運輸方式比氧氣複雜，主要有三種形式，且這三種形式之間可以相互轉換：

1. 溶解於血漿中 (Dissolved in Plasma)：約 7-10% 的 $CO_2$ 直接溶解在血漿中，形成溶解的 $CO_2$。
2. 與血紅素結合 (Bound to Hemoglobin)：約 20-30% 的 $CO_2$ 與血紅素的胺基酸殘基結合，形成胺基甲醯基血紅素（carbaminohemoglobin）。

肌肉收縮是指肌肉產生張力並引起或抵抗外力的過程。根據肌肉長度是否發生變化以及與外力作用的關係，肌肉的收縮形式可分為三類：

1. 等長收縮 (Isometric Contraction)：

   • 定義：肌肉產生張力，但其長度保持不變，也無法引起關節活動。
   • 特點：肌肉內部的肌纖維產生了力，但總的肌肉長度沒有改變，因為肌肉產生的張力等於或小於抵抗的外力。
   • 例子：在牆壁上推，或在運動員靜態地保持某個姿勢（如平板支撐、深蹲的底部姿勢）時，肌肉處於等長收縮狀態。

2. 向心收縮 (Concentric Contraction)：

   • 定義：肌肉產生張力，且其長度縮短，從而克服外力並引起關節運動。
   • 特點：肌肉產生的張力大於抵抗的外力，導致肌纖維滑動，肌肉縮短。這是我們通常理解的「肌肉用力」使物體移動的收縮方式。
   • 例子：彎舉啞鈴時，肱二頭肌收縮使手臂彎曲；

耐力訓練（Endurance training）會導致身體產生一系列的適應性改變，以提高身體在長時間運動中的表現和效率。這些適應性改變涵蓋了從細胞層面的生化變化到器官系統層面的功能提升。以下從解剖學和生物化學的觀點列舉五種常見的耐力訓練適應現象：

1. 粒線體體積與數量的增加 (Increased Mitochondrial Volume and Number)：

   • 觀點：生物化學與細胞層面。
   • 說明：粒線體是細胞進行有氧代謝產生 ATP 的主要場所。耐力訓練會刺激肌肉細胞（特別是慢縮肌纖維，Type I fibers）內的粒線體數量和體積增加，同時粒線體內參與電子傳遞鏈和檸檬酸循環的氧化酶活性也會增強。這意味著肌肉細胞有更強的有氧呼吸能力，能更有效地利用氧氣來產生能量，從而提高運動耐力。

2. 毛細血管密度增加 (Increased Capillary Density)：

   • 觀點：解剖學（血管系統）與生理學。
   • 說明：耐力訓練會促進骨骼肌周圍毛細血管數量的增加，以及毛細血管的擴張。這大大縮短了氧氣和營養物質從血液擴散到肌細胞的距離，同時也加速了代謝廢物的清除（如 $CO_2$ 和乳酸）。因此，肌肉能夠獲得更充足的氧氣供應，並能更有效地清除代謝產物，這對於長時間的運動至關重要。

3. 肌紅蛋白含量增加 (Increased Myoglobin Content)：

   • 觀點：生物化學與細胞層面。
   • 說明：肌紅蛋白是一種存在於肌細胞中的蛋白質，其功能是儲存氧氣並將氧氣從細胞膜轉運到粒線體。

乳酸系統，主要指透過無氧醣解作用（anaerobic glycolysis）來快速產生 ATP 的能量供應途徑。這個系統在運動強度較高、持續時間較短（約 10 秒至 2 分鐘）的運動項目中扮演重要角色，因為它能夠在沒有氧氣參與的情況下，迅速分解葡萄糖或肝醣產生能量。運動過程中產生的乳酸（lactate）是無氧醣解作用的副產物，當其產生速度大於清除速度時，就會在肌肉和血液中累積，導致 pH 值下降，引起肌肉疲勞。

以下列舉五種典型依靠乳酸系統提供主要能量的運動項目：

1. 100 公尺短跑 (100-meter Sprint)：

   • 說明：這是極高強度的爆發性運動，持續時間約 10-12 秒。在此過程中，磷酸肌酸 (PCr) 系統是主要的能量來源，但無氧醣解作用也迅速啟動並提供相當大的能量，產生大量乳酸。

2. 400 公尺短跑 (400-meter Sprint)：

   • 說明：這是一項高強度、中等持續時間（約 40-60 秒）的運動。雖然有氧系統也有貢獻，但無氧醣解作用是此項目的主要能量供應者，運動結束時乳酸累積非常顯著，是影響表現的關鍵因素。

肌梭 (Muscle Spindle) 和高爾肌腱器 (Golgi Tendon Organ, GTO) 是肌肉中兩種重要的本體感受器（proprioceptors），它們能夠感知肌肉的狀態並將訊息傳遞至中樞神經系統，參與肌肉張力的調節、運動控制和保護。

一、肌梭 (Muscle Spindle) 的功能：
肌梭主要存在於肌肉的腹部（belly），是肌肉長度 (length) 和肌肉長度改變速率 (rate of change of length) 的感受器。

1. 感知肌肉長度變化：肌梭包含集束纖維（intrafusal fibers），這些纖維平行於骨骼肌的وه（extrafusal fibers）。當肌肉被拉伸時，集束纖維也會被拉伸，從而激活肌梭內的感覺神經末梢。
2. 參與伸肌反射 (Stretch Reflex)：這是肌梭最主要的功能之一。當肌肉受到突然的拉伸時（如膝跳反射），肌梭被激活，發出神經衝動至脊髓。脊髓會立即發出運動神經衝動，使原來的肌肉收縮，以抵抗這種拉伸，從而維持肌肉長度或使其恢復到原來的長度。這個過程是單突觸的，反應非常快速。
3. 調節肌肉張力：肌梭還能感知肌肉的靜態長度，並通過神經系統的調控，參與維持肌肉的基礎張力（tone），使肌肉能夠隨時準備好做出反應。
4. 感覺輸入：肌梭提供的關於肌肉長度的訊息，也傳遞到大腦，參與我們對身體位置和運動的感知（本體感覺）。

二、高爾肌腱器 (Golgi Tendon Organ, GTO) 的功能：