115 年 國立臺灣大學毒理學研究所《基礎分子生物學》

本題主要在考驗學生對於大腸桿菌 (E. coli) DNA 複製過程中所需關鍵酶的認識。DNA 複製是一個複雜的過程，需要多種酶協同作用以確保 DNA 的準確複製。

• (A) DNA polymerase I: 在 DNA 複製中，DNA polymerase I 主要負責移除 RNA 引子 (primer) 並填補 DNA 片段。它也具有 5'→3' 和 3'→5' 的外切酶活性，參與 DNA 修復。
• (B) DNA ligase: DNA 複製過程中會產生岡崎片段 (Okazaki fragments)，DNA ligase 的作用是將這些片段連接起來，形成連續的 DNA 鏈。

本題考驗學生對 DNA 與 RNA 基本結構特徵的理解。

• (A) DNA contains a 2'-hydroxyl group on the pentose sugar: DNA 的去氧核糖 (deoxyribose) 在 2' 位置缺少一個氧原子（即沒有 2'-hydroxyl group），這是 DNA 與 RNA 的一個重要區別。RNA 的核糖 (ribose) 在 2' 位置則有一個 hydroxyl group。因此，此敘述錯誤。
• (B) Uracil is found in RNA but usually not in DNA: 尿嘧啶 (Uracil, U) 是 RNA 中的一種嘧啶鹼基，而 DNA 中的嘧啶鹼基是胞嘧啶 (Cytosine, C) 和胸腺嘧啶 (Thymine, T)。雖然在某些情況下 DNA 中可能存在少量尿嘧啶（例如，胞嘧啶脫氨基後會變成尿嘧啶），但一般而言，尿嘧啶是 RNA 的特徵性鹼基。此敘述正確。

本題考驗學生對於真核生物前驅 mRNA (pre-mRNA) 加工 (processing) 過程的理解，包括剪接 (splicing)、加帽 (capping) 和加尾 (polyadenylation)。

• (A) 5' capping (7-methylguanosine): 在真核生物 pre-mRNA 的 5' 端會加上一個特殊的 7-甲基鳥苷 (7-methylguanosine) 帽結構。這個過程稱為 5' 加帽，對 mRNA 的穩定性、核輸出以及與核醣體結合以起始轉譯都很重要。此選項正確。
• (B) Polyadenylation at the 3' end: 在 pre-mRNA 的 3' 端會加上一個由腺核苷酸組成的多聚 A 尾 (poly-A tail)。此過程稱為 3' 加尾，也與 mRNA 的穩定性、核輸出和轉譯有關。此選項正確。

本題考驗學生對蛋白質合成（轉譯）過程的理解。

• (A) In bacteria, the 16S rRNA allows the ribosome to bind to the Shine-Dalgarno sequence: 在原核生物中，核醣體的小次單元 (30S) 含有 16S rRNA，它能與 mRNA 上的 Shine-Dalgarno 序列結合，從而將核醣體定位在起始密碼子 (start codon) 的正確位置。此敘述正確。
• (B) The start codon is typically AUG, which codes for Methionine: 在大多數生物體中，AUG 是標準的起始密碼子，它編碼甲硫胺酸 (Methionine)。在原核生物中，起始甲硫胺酸是修飾的 N-甲硫胺酸 (formylmethionine)。此敘述正確。

本題考驗學生對常用分子生物學技術的理解及其應用範圍。

• (A) Southern blot: Southern blot 用於檢測 DNA 樣本中的特定 DNA 片段。
• (B) Northern blot: Northern blot 用於檢測 RNA 樣本中的特定 RNA 分子。
• (C) Western blot: Western blot (西方墨點法) 是用於檢測樣本中特定蛋白質的常用技術。通過使用針對目標蛋白質的抗體，可以識別和定量蛋白質。

本題考驗學生對 CRISPR-Cas9 基因編輯系統的理解。

• (A) It was originally discovered as an adaptive immune system in bacteria: CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) 系統最初是在細菌和古菌中發現的，作為一種適應性免疫系統，用於抵禦病毒和質體。此敘述正確。
• (B) Cas9 is an RNA-guided DNA endonuclease: Cas9 是一種核酸酶 (endonuclease)，它能切割 DNA。在 CRISPR-Cas9 系統中，Cas9 的切割活性是由一條導向 RNA (guide RNA, gRNA) 引導的，使其能夠精確地識別並結合到目標 DNA 序列。此敘述正確。

本題考驗學生對端粒 (telomeres) 及其相關酶端粒酶 (telomerase) 的理解，並要求找出錯誤的敘述。

• (A) They protect chromosome ends from degradation and fusion: 端粒是線性染色體末端的結構，由重複的 DNA 序列和相關蛋白質組成。它們的功能之一是保護染色體末端免受核酸酶的降解，並防止染色體末端相互融合。此敘述為真。
• (B) They consist of repetitive DNA sequences: 端粒的 DNA 序列通常是高度重複的，例如在人類中是 TTAGGG 的重複序列。此敘述為真。
• (C) Telomerase is a reverse transcriptase that carries its own RNA template: 端粒酶 (telomerase) 是一種特殊的聚合酶，它是一種 RNA 依賴性的 DNA 聚合酶，屬於逆轉錄酶 (reverse transcriptase) 的一類。

核心觀念

本題考查基因分析中「顯性、隱性、功能增益、功能喪失與顯性負效應」之間的關係。

• 功能喪失突變（loss-of-function, LOF）：使基因產物數量降低、活性下降或完全失去功能，通常呈隱性。
• 功能增益突變（gain-of-function, GOF）：使基因產物活性增加、表現量增加，或在異常組織、異常時間發揮作用，通常呈顯性。
• 顯性負效應（dominant negative）：突變蛋白不僅本身失去功能，還會干擾正常野生型蛋白，使雜合子表現類似功能喪失。
• 顯性與隱性是表型描述，不代表突變本身一定具有固定的分子機制。同一個等位基因對不同表型，可能呈現不同的顯性或隱性關係。

一般而言：

$$\text{隱性突變} \longrightarrow \text{功能喪失}$$ $$\text{顯性突變} \longrightarrow \text{功能增益、劑量不足或顯性負效應}$$

---

解題方法

逐項判斷各敘述是否符合遺傳分析中的一般原則。判斷重點是：

1. 顯性、隱性是否能依不同表型而改變？
2. 顯性突變常見的分子機制為何？
3. 功能喪失是否必然為隱性？
4. 顯性負效應是否會造成類似功能喪失的表型？
5. 顯性與隱性突變對基因功能的整體影響是否通常相反？

---

選項分析

(A) Some of alleles can exhibit both recessive and dominant properties.

正確。

顯性或隱性不是等位基因不可改變的絕對標籤，而是取決於觀察的表型。

例如，某突變等位基因對「花色」可能呈顯性，但對「植株高度」可能呈隱性。這是因為不同表型涉及不同的生理途徑與基因功能，因此同一等位基因在不同性狀上可能具有不同的顯性關係。

因此，某些等位基因確實可以同時展現顯性與隱性特徵。

---

(B) Dominant alleles are often the consequence of a mutation that causes some kind of gain of function.

正確。

顯性突變只要在雜合狀態下即可產生表型，因此通常表示突變產物的作用足以蓋過或改變正常等位基因的效果。

常見機制包括：

• 蛋白質活性增加；
• 蛋白質表現量增加；
• 蛋白質獲得新的功能；
• 蛋白質在不適當的組織或時間表現。

這些都屬於功能增益或功能異常增加。例如，持續活化的訊號傳遞蛋白，即使只有一個突變等位基因，也可能使細胞持續增生並產生顯性表型。

---

(C) Dominant mutations in certain genes are associated with a loss of function.

正確。

本題考驗學生對細胞週期的各個階段及其調控機制的理解。

• (A) DNA replication occurs during the G1 phase: DNA 複製 (S phase) 發生在 G1 期之後，而不是 G1 期本身。G1 期是細胞生長和準備 DNA 複製的階段。此敘述錯誤。
• (B) Cyclins and Cyclin-Dependent Kinases (CDKs) regulate cell cycle progression: 週期蛋白 (Cyclins) 和週期蛋白依賴性激酶 (CDKs) 是細胞週期的主要調控者。它們的結合與磷酸化活性控制著細胞週期的關鍵轉折點，確保細胞週期的順利進行。此敘述正確。
• (C) The p53 protein acts as a tumor suppressor and can induce cell cycle arrest: p53 是一種重要的腫瘤抑制蛋白。

本題考驗學生對細胞器 DNA 的認識。

• (A) Ribosome: 核醣體 (Ribosome) 是由 rRNA 和蛋白質組成的細胞器，不含 DNA。
• (B) Mitochondria: 粒線體 (Mitochondria) 含有自身的環狀 DNA (mtDNA)，以及核醣體和進行蛋白質合成的機制。

本題考驗學生對細胞訊號傳遞中「第二信使」(second messengers) 的理解。第二信使是細胞內的小分子，它們在細胞膜受體接收到第一信號（如激素或生長因子）後被激活，並在細胞內傳遞訊號，調節下游的細胞反應。

• (A) CAMP (cyclic AMP): cAMP 是一種重要的第二信使，通常由腺苷酸環化酶 (adenylate cyclase) 在 G 蛋白偶聯受體 (GPCR) 激活後產生，它能激活蛋白激酶 A (PKA)。此選項正確。
• (B) Calcium ions (Ca2+): 鈣離子是另一種重要的第二信使。

本題考驗學生對標準聚合酶鏈式反應 (PCR) 所需基本組成的理解。

PCR 的基本原理是通過重複的熱循環，利用 DNA 聚合酶將特定的 DNA 片段進行指數級擴增。一個標準的 PCR 反應需要以下幾個關鍵組件：

• (A) DNA template: 需要一個含有目標 DNA 序列的模板，以便進行複製。
• (B) Primers (Oligonucleotides): 需要一對寡核苷酸引子 (primers)，它們能與模板 DNA 序列的兩端結合，標定出需要擴增的區域。

本題考驗學生對拓撲異構酶 (topoisomerase) 的理解。拓撲異構酶是調節 DNA 超螺旋 (supercoiling) 的酶，在 DNA 複製、轉錄、重組和修復等過程中起著至關重要的作用。

• (A) Type I topoisomerase cleaves only one strand of DNA: 第一型拓撲異構酶 (Type I topoisomerase) 通過斷裂 DNA 的一條鏈，允許另一條鏈通過，然後重新連接斷裂的鏈，從而改變 DNA 的超螺旋狀態。此敘述正確。
• (B) Type II topoisomerase causes double-strand breaks and requires ATP: 第二型拓撲異構酶 (Type II topoisomerase) 通過斷裂 DNA 的兩條鏈，允許另一條雙鏈 DNA 通過，然後重新連接。此過程通常需要 ATP 提供能量。此敘述正確。

本題考驗學生對檢測蛋白質-蛋白質相互作用 (protein-protein interactions, PPIs) 的常用方法的掌握。

• (A) Yeast two-hybrid: 酵母雙雜交 (Yeast two-hybrid, Y2H) 是一種經典的體內 (in vivo) 方法，用於篩選兩個蛋白質之間是否存在直接結合。
• (B) Co-immunoprecipitation: 共免疫沉澱 (Co-immunoprecipitation, Co-IP) 是一種體內 (in vivo) 或體外 (in vitro) 方法，用於證實兩個蛋白質在細胞內是否相互結合。通過一個蛋白質的抗體沉澱，然後檢測另一個蛋白質是否存在。
• (C) FRET/BiFC: FRET (Förster Resonance Energy Transfer) 和 BiFC (Bimolecular Fluorescence Complementation) 是基於螢光信號的方法，用於檢測蛋白質在細胞內的相互作用。

本題考驗學生對染色質 (chromatin) 結構和表觀遺傳學 (epigenetics) 修飾的理解。

• (A) H3K9me3 is often associated with heterochromatin: 三甲基化組蛋白 H3 賴氨酸 9 (H3K9me3) 是異染色質 (heterochromatin) 的一個標記，與基因沉默 (gene silencing) 和染色質緻密化有關。此敘述正確。
• (B) Histone acetylation is usually associated with transcriptional activation: 組蛋白乙醯化 (Histone acetylation) 通常會減弱組蛋白與 DNA 之間的靜電吸引，使染色質結構鬆弛，有利於轉錄因子結合，從而促進基因轉錄活化。此敘述正確。

本題考驗學生對原核生物和真核生物在蛋白質轉譯過程中的差異的理解。

• (A) Prokaryotic cells can perform transcription and translation simultaneously (coupling): 在原核生物中，由於沒有核膜將轉錄和轉譯隔開，mRNA 合成 (轉錄) 和蛋白質合成 (轉譯) 可以同時進行，甚至在 mRNA 還在合成過程中，核醣體就可以開始結合並進行轉譯。這種現象稱為轉錄-轉譯偶聯 (transcription-translation coupling)。此敘述正確。
• (B) The Shine-Dalgarno sequence binds to the small ribosomal subunit to position the start site: 在原核生物的 mRNA 上，Shine-Dalgarno 序列位於起始密碼子 (AUG) 的上游，它能與核醣體小次單元 (30S) 的 16S rRNA 結合，從而將核醣體精確地定位在起始密碼子上，啟動轉譯。此敘述正確。

本題考驗學生對二硫鍵 (disulfide bonds) 的理解，包括其形成、功能和特性。

• (A) They are formed by two cysteine residues: 二硫鍵是通過兩個半胱氨酸 (cysteine) 殘基的側鏈巰基 (-SH) 氧化形成一個二硫鍵 (-S-S-) 來連接的。此敘述正確。
• (B) They are more easily formed in oxidative environments (such as the ER lumen or bacterial periplasm): 二硫鍵的形成是一個氧化反應，因此在氧化環境中更容易發生。真核生物的內質網 (ER) 腔和細菌的周質空間 (periplasm) 是細胞內富含氧化劑的環境，有利於二硫鍵的形成。此敘述正確。

本題考驗學生對細胞膜流動性 (membrane fluidity) 的理解，包括影響其流動性的因素。

• (A) Increased temperature usually increases fluidity: 溫度升高會增加脂質分子的動能，使其運動更活躍，從而增加膜的流動性。此敘述正確。
• (B) An increased proportion of unsaturated fatty acids usually increases fluidity: 不飽和脂肪酸含有雙鍵，這會導致脂肪酸鏈彎曲，使得脂質分子之間堆積得不那麼緊密，增加了膜的流動性。因此，增加不飽和脂肪酸的比例會增加膜的流動性。此敘述正確。

本題考驗學生對限制酶 (restriction enzymes) 切割模式的理解。限制酶是能夠識別特定 DNA 序列並在該位點進行切割的酶。

• (A) EcoRI produces 5' protruding (sticky) ends: EcoRI 是一種限制酶，它識別 GAATTC 序列，並在 G 和 A 之間切割，產生 5' 端突出的黏性末端 (sticky ends)。此敘述正確。
• (B) EcoRV produces blunt ends: EcoRV 是一種限制酶，它識別 GATATC 序列，並在 T 和 A 之間切割，產生平齊的鈍端 (blunt ends)。此敘述正確。

本題考驗學生對核酶 (ribozymes) 的理解。核酶是具有催化活性的 RNA 分子。

• (A) They are essentially RNA and possess catalytic activity: 核酶的定義就是具有催化功能的 RNA 分子。它們可以催化各種化學反應，例如 RNA 的剪接、肽鍵的形成等。此敘述正確。
• (B) They absolutely require proteins to catalyze reactions: 雖然許多生物催化反應需要蛋白質（酶）來完成，但核酶本身就是 RNA 具有催化活性，不需要蛋白質輔助來進行催化。事實上，核酶的存在證明了 RNA 可以在沒有蛋白質的情況下發揮催化功能。此敘述錯誤。

本題考驗學生對 RNA 和 DNA 組成差異的理解。

• (A) Thymine: 胸腺嘧啶 (Thymine, T) 是 DNA 中的一種嘧啶鹼基，在 RNA 中通常不被發現。RNA 中的嘧啶鹼基是胞嘧啶 (C) 和尿嘧啶 (U)。此選項正確（不在 RNA 中）。
• (B) 2'-hydroxyl group: RNA 的核糖 (ribose) 在 2' 位置帶有一個羥基 (-OH)，這使得 RNA 比 DNA 更不穩定，容易發生水解。DNA 的去氧核糖 (deoxyribose) 在 2' 位置缺少氧原子。

本題考驗學生對真核生物 DNA 複製過程中所需關鍵蛋白質的了解。

• (A) PCNA (Proliferating Cell Nuclear Antigen): PCNA 是一種環狀蛋白質，作為 DNA 聚合酶的滑動夾 (sliding clamp)，能增強 DNA 聚合酶的結合能力和複製的持續性，是 DNA 複製的重要輔助因子。此選項正確。
• (B) TFIIA (Transcription Factor II A): TFIIA 是參與真核生物轉錄起始的轉錄因子，與 RNA 聚合酶 II 結合，穩定 TFIID 與啟動子的結合。它與 DNA 複製無關。此選項錯誤。

本題考驗學生對 DNA 複製中前導鏈 (leading strand) 和滯後鏈 (lagging strand) 合成特點的理解。

• (A) The leading strand is synthesized continuously: 前導鏈的合成方向與複製叉的移動方向一致 (5'→3')，因此可以連續不斷地合成。此敘述正確。
• (B) The lagging strand requires RNA primers: 滯後鏈的合成方向與複製叉的移動方向相反 (3'→5')，由於 DNA 聚合酶只能從 5' 到 3' 方向合成，因此滯後鏈的合成是斷斷續續的，需要反覆合成 RNA 引子，然後由 DNA 聚合酶從引子處開始合成 DNA 片段（岡崎片段）。此敘述正確。

本題考驗學生對導致 DNA 雙鏈斷裂 (Double-Strand Breaks, DSBs) 的分子過程的理解。

• (A) Replication fork collapse: 當 DNA 複製叉遇到損傷或阻礙時，可能會發生複製叉崩潰 (replication fork collapse)，這常常會導致 DNA 雙鏈斷裂。此過程正確。
• (B) Ionizing radiation: 電離輻射（如 X 射線、γ 射線）是 DNA 的強損傷因子，能夠直接引起 DNA 雙鏈斷裂。此過程正確。
• (C) Base excision repair: 鹼基切除修復 (Base Excision Repair, BER) 是一種修復機制，主要用於修復單鏈 DNA 損傷，如鹼基錯配、烷基化、氧化等。

本題考驗學生對真核生物轉錄起始過程的理解。

• (A) TFIID binds the TATA box: TFIID (Transcription Factor II D) 是最早結合到啟動子區域的轉錄因子之一，它包含 TBP (TATA-binding protein) 和 TBP 相關因子 (TAFs)。TBP 能夠識別並結合到核心啟動子中的 TATA 盒 (TATA box)。此敘述正確。
• (B) RNA polymerase II requires general transcription factors: RNA 聚合酶 II (RNAP II) 本身無法有效率地結合到啟動子並開始轉錄。它需要與一系列通用的轉錄因子 (general transcription factors, GTFs)，如 TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH 等協同作用，才能形成起始複合物並開始轉錄。此敘述正確。

本題考驗學生對量化基因表達 (gene expression) 全域性變化的常用技術的了解。

• (A) RNA-seq (RNA sequencing): RNA-seq 是一種高通量測序技術，可以全面、定量地分析樣本中的所有 RNA 分子（包括 mRNA、miRNA、lncRNA 等），從而準確量化基因表達水平的變化。這是目前量化基因表達變化的主流方法之一。此技術正確。
• (B) Northern blot: Northern blot 用於檢測特定 RNA 分子的存在和相對豐度，但它通常一次只能檢測少數幾個基因，無法實現對全基因組範圍內基因表達的「全局性」量化。此技術不適合用於量化「全球性」基因表達變化。此選項錯誤。
• (C) Microarrays: 基因芯片 (Microarrays) 技術可以在一個芯片上放置成千上萬個已知的 DNA 探針，用於同時檢測和量化大量基因的表達水平。它是量化基因表達變化的常用方法。此技術正確。
• (D) Whole-genome shotgun sequencing: 全基因組鳥槍法測序 (Whole-genome shotgun sequencing, WGS) 是用於確定生物體整個基因組序列的技術，它主要用於基因組的組裝和變異分析，而不是直接量化基因表達水平。此選項錯誤。

本題考驗學生對細胞訊號傳遞通路中關鍵組件及其功能的理解。

• (A) GPCRs activate heterotrimeric G-proteins: G 蛋白偶聯受體 (GPCRs) 是細胞膜上的重要受體家族。當 GPCRs 被配體激活後，它們會與細胞內的異三聚體 G 蛋白 (heterotrimeric G-proteins) 相互作用，導致 G 蛋白的 α 亞基與 βγ 亞基分離，從而啟動下游的訊號傳遞。此敘述正確。
• (B) RTKs autophosphorylate on tyrosine residues: 受體酪氨酸激酶 (Receptor Tyrosine Kinases, RTKs) 是一類膜受體，它們在結合配體後，會在其胞質端的酪氨酸殘基上進行自我磷酸化 (autophosphorylation)，並募集下游的信號分子，啟動信號傳導。此敘述正確。

本題考驗學生對可溶性球狀蛋白質內部氨基酸殘基的性質的理解。

可溶性球狀蛋白質的結構特點是，疏水性（非極性）氨基酸殘基傾向於聚集在蛋白質的內部，以避開與水環境的接觸，從而最大化熵值和穩定蛋白質結構。而親水性（極性）氨基酸殘基則傾向於暴露在蛋白質的表面，與水環境相互作用。

• (A) Leucine (Leu): 亮氨酸是疏水性非極性氨基酸。
• (B) Isoleucine (Ile): 異亮氨酸是疏水性非極性氨基酸。

本題考驗學生對非同源末端連接 (Non-Homologous End Joining, NHEJ) 修復途徑的理解。NHEJ 是哺乳動物細胞中修復 DNA 雙鏈斷裂 (DSBs) 的主要途徑之一，它不需要同源模板。

• (A) DNA end recognition by Ku70/80: Ku70/80 蛋白質複合體是 NHEJ 途徑的關鍵識別因子，它能結合到 DNA 雙鏈斷裂的末端，並招募其他 NHEJ 因子。此事件發生於 NHEJ。
• (B) Template-directed repair: NHEJ 途徑的特點是它不依賴同源模板進行修復。模板指導的修復 (Template-directed repair)，例如同源重組 (Homologous Recombination, HR)，需要一個同源序列作為模板。此事件不發生於 NHEJ。

本題考驗學生對氨基酸側鏈形成氫鍵能力的理解。氫鍵是由電負性較強的原子（如 O, N）與另一個電負性較強的原子之間，通過一個氫原子形成的較弱的靜電吸引力。

• (A) Serine (Ser): 絲氨酸的側鏈含有一個羥基 (-OH)。氧原子是電負性較強的原子，可以作為氫鍵的受體，而羥基上的氫原子可以作為氫鍵的供體。因此，絲氨酸可以形成氫鍵。
• (B) Lysine (Lys): 賴氨酸的側鏈末端有一個氨基 (-NH2)。氮原子可以作為氫鍵的受體，氨基上的氫原子可以作為氫鍵的供體。此外，賴氨酸的側鏈是帶正電的，可以與水分子中的氧原子（氫鍵受體）形成離子-偶極相互作用，這也與氫鍵有關。

核心觀念

本題考查生物膜的流動鑲嵌模型，重點包括：

• 膜脂與膜蛋白的側向流動性。
• 細胞骨架對整合膜蛋白移動的影響。
• 周邊膜蛋白與膜磷脂的結合方式。
• 跨膜蛋白的主要二級結構。
• 跨膜蛋白在脂雙層中的方向性與膜拓撲。

解題方法

逐項依據膜結構與膜蛋白的基本定義判斷：

1. 膜脂通常能在同一層內側向移動。
2. 膜蛋白的流動性會受到細胞骨架、細胞外基質及蛋白質複合體限制。
3. 跨膜區域必須以疏水性結構穿越脂雙層。
4. 跨膜蛋白插入膜中的方向通常具有固定拓撲，胞外側與胞質側不能任意互換。

選項分析

(A) 錯誤

細胞骨架與整合膜蛋白的交互作用通常會限制膜蛋白的側向移動，而不是增強其移動性。

例如，膜蛋白可直接連接肌動蛋白細胞骨架，或被細胞骨架形成的網狀結構限制在特定區域內。這些作用會使膜蛋白固定、減慢擴散，形成所謂的「範圍限制」或「膜蛋白圍欄效應」。

因此，細胞骨架交互作用通常降低整合膜蛋白的 mobility。

(B) 正確

周邊膜蛋白不會以疏水性跨膜區段穿越脂雙層，而是藉由下列方式附著於膜表面：

• 與磷脂的帶電或極性頭部產生靜電作用；
• 與膜上的整合膜蛋白結合；
• 透過特定 lipid-binding motif 辨識膜脂。

因此，周邊膜蛋白中的脂質結合基序可與膜磷脂的極性頭部交互作用，這符合周邊膜蛋白的定義。

(C) 錯誤

生物膜中的大多數膜脂確實可以在脂雙層內側向移動；然而，能夠側向移動的膜蛋白並不只是「少數幾個」。

許多整合膜蛋白具有側向擴散能力，只是其移動程度會受到細胞骨架、細胞連接、膜蛋白聚集及細胞外結構限制。

本題考驗學生對脈衝標記-追蹤實驗 (pulse-chase experiments) 的理解及其應用。脈衝標記-追蹤實驗是一種用於研究生物分子（如蛋白質、RNA）的合成、轉運和降解的實驗技術。

• (A) can be used to estimate the time required to synthesize a cellular constituent: 通過在不同時間點進行追蹤樣品的採集，可以觀察到標記分子從合成到最終位置或狀態所需的時間，從而估計合成和轉運所需的時間。此敘述正確。
• (B) can be influenced by the pool size: 「池大小」(pool size) 指的是細胞內未標記的（或標記效率低的）前體分子（如氨基酸、核苷酸）的總量。如果池大小很大，標記的前體分子在細胞內的稀釋效應會更明顯，可能影響標記的有效性，進而影響實驗結果的解釋。此敘述正確。
• (C) can be used to determine the direction in which macromolecules are synthesized: 脈衝標記-追蹤實驗主要關注分子在細胞內的「移動」和「轉化」過程，例如從合成場所到作用場所，或者從一種形式轉變為另一種形式。它通常不能直接用來確定大分子（如蛋白質或 RNA）合成的方向（例如，蛋白質的 N 端到 C 端合成，或 RNA 的 5' 到 3' 合成）。此敘述錯誤。

本題考驗學生對轉運 RNA (tRNA) 的結構、功能及其與密碼子識別的理解。

• (A) The first and second bases of a codon in tRNA almost always form standard Watson-Crick base pairs with the third and second bases, respectively, of the corresponding anticodon. 密碼子 (codon) 是 mRNA 上的序列，反密碼子 (anticodon) 是 tRNA 上的序列。它們之間是通過鹼基配對結合的。標準的沃森-克里克鹼基配對是 A-U 和 G-C。密碼子的第一個鹼基 (5' 端) 與反密碼子的第三個鹼基 (3' 端) 配對；密碼子的第二個鹼基 (中間) 與反密碼子的第二個鹼基 (中間) 配對。反密碼子的第一個鹼基 (3' 端) 與密碼子的第三個鹼基 (3' 端) 配對，這個配對具有「擺動」(wobble) 的特性。因此，(A) 的描述是反的，並且混淆了密碼子和反密碼子的順序。更準確的說法是，密碼子的第一個鹼基 (5' 端) 與反密碼子的第三個鹼基 (3' 端) 配對，密碼子的第二個鹼基 (中間) 與反密碼子的第二個鹼基 (中間) 配對，密碼子的第三個鹼基 (3' 端) 與反密碼子的第一個鹼基 (5' 端) 配對，且後者具有擺動性。此敘述錯誤。
• (B) Four of the six codons for leucine (CUA, CUC, CUU, and UUA) are all recognized by the same tRNA with the anticodon 3'-GAI-5'. 亮氨酸有六個密碼子：UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG。擺動假說 (Wobble hypothesis) 預測，如果 tRNA 的反密碼子第一個鹼基 (5' 端) 是次黃嘌呤 (I, inosine)，它可以與密碼子的第三個鹼基 (3' 端) U, C, A 配對。

本題考驗學生對囊泡運輸 (vesicle trafficking) 的理解。囊泡運輸是細胞內物質運輸的重要途徑，涉及蛋白質、脂質和其他分子的運輸。

• (A) uses small membrane-bound sacs (vesicles) to move proteins: 囊泡運輸的核心就是利用細胞膜形成的囊泡（小膜狀囊袋）來包裹和運輸各種分子，包括蛋白質。此敘述正確。
• (B) moves lipids, and other cargo between organelles (like ER to Golgi): 囊泡運輸在細胞器之間運輸物質，例如從內質網 (ER) 到高基氏體 (Golgi)，以及在高基氏體內部和與其他細胞器之間運輸蛋白質、脂質和其他分子。此敘述正確。

本題考驗學生對基因組表觀遺傳學修飾的理解。

• (A) only one Y chromosome is active in female mammals: 在雌性哺乳動物中，只有一個 X 染色體。Y 染色體僅在雄性哺乳動物中存在，並且通常只含少量基因，其中一些基因在雄性中活躍。此敘述錯誤。
• (B) heterochromatin sciences nearby genes: 異染色質 (heterochromatin) 是高度緻密的染色質形式，通常富含重複序列，並且基因密度較低。它與基因的沉默有關，因此它「抑制」或「關閉」附近基因的表達，而不是「科學」或「研究」附近基因。此敘述用詞不當且不準確。

本題考驗學生對細胞骨架 (cytoskeleton) 組成的理解，包括微絲 (microfilaments)、微管 (microtubules) 和中間纖維 (intermediate filaments)。

• (A) Monomeric actin and tubulin subunits assemble into microfilaments: 肌動蛋白 (actin) 單體 (G-actin) 聚合形成微絲 (microfilaments)。而微管是由微管蛋白 (tubulin) 二聚體組成的。因此，將肌動蛋白和微管蛋白都說成是組成微絲的單體是錯誤的。此敘述錯誤。
• (B) There are more than five types of filaments compose the cytoskeleton: 細胞骨架主要由三種類型的纖維組成：微絲（主要由肌動蛋白組成）、微管（主要由微管蛋白組成）和中間纖維（由多種蛋白質組成）。雖然中間纖維本身有多種類型（如角蛋白、波形蛋白、神經絲等），但總共主要就是這三大類纖維系統。說「超過五種類型」可能指的是中間纖維的不同類型，但整體來說，細胞骨架的「主要」組成部分是這三大類。這個選項的表述不太精確。

本題考驗學生對真核生物非編碼 RNA (Non-coding RNA, ncRNA) 的理解。ncRNA 是不被轉譯成蛋白質的 RNA 分子，但具有重要的生物學功能。

• (A) are functional RNA molecules that don't code for proteins: 這是非編碼 RNA 的基本定義，它們本身就是功能分子，不參與蛋白質的編碼。此敘述正確。
• (B) play crucial roles in regulating gene expression and other cellular processes: ncRNA 在細胞內扮演多樣化的角色，包括調控基因表達（如轉錄、轉譯、RNA 加工）、參與細胞結構（如核醣體）、信號傳遞等。此敘述正確。
• (C) act as key players in everything from protein synthesis (rRNA, tRNA) to gene silencing (miRNA, siRNA) and complex regulation: 這個選項列舉了 ncRNA 的一些重要功能：rRNA 和 tRNA 是蛋白質合成的關鍵組分；

本題考驗學生對內質網 (ER) 和高基氏體 (Golgi apparatus) 的功能特點的理解。

• (A) protein oligomerization occurs in the ER: 蛋白質的多聚體形成（寡聚化，oligomerization），即多個亞基組裝成一個功能性蛋白質複合物，通常發生在內質網中，特別是對於需要形成四級結構的蛋白質。此敘述正確。
• (B) protein folding occurs in the Golgi: 蛋白質的正確摺疊 (folding) 主要發生在內質網 (ER) 中，ER 中有大量的伴侶蛋白 (chaperones) 協助蛋白質摺疊。高基氏體主要負責蛋白質的進一步修飾和分選。此敘述錯誤。

本題考驗學生對細胞分裂（有絲分裂、減數分裂）、遺傳學定律和基因功能的理解。

• (A) Mitosis distributes exact copies of genetic material so the daughter nuclei are genetically identical to each other and identical to the mother nucleus from which they came. 有絲分裂 (Mitosis) 的目的是產生與母細胞遺傳物質完全相同的兩個子細胞。經過 DNA 複製和染色體分離，子細胞確實與母細胞遺傳上相同。此敘述正確。
• (B) The phenotypic ratio of 1:2:1 is characteristic of the F-2 of a monohybrid cross where dominance is lacking. 在一個單基因雜交 (monohybrid cross) 中，如果沒有顯隱性關係（例如，不完全顯性或共顯性），則 F2 代的基因型比例為 1:2:1 (AA:Aa:aa)，其對應的表型比例也為 1:2:1。如果存在完全顯性，則 F2 代表型比例為 3:1。因此，1:2:1 的表型比例發生在無顯性情況下。此敘述正確。

本題考驗學生對細胞器功能的理解。

• (A) Peroxisomes synthesize fatty acids and degrade toxic compounds. 參與脂肪酸合成的關鍵酶（如脂肪酸合成酶）主要位於細胞質中，而非過氧化物酶體 (peroxisomes)。過氧化物酶體的主要功能是進行一些氧化反應，分解長鏈脂肪酸、胺基酸、尿酸等，並解毒某些有毒物質（如酒精）。因此，說過氧化物酶體合成脂肪酸是不準確的。此敘述錯誤。
• (B) Mitochondria have their own unique circular DNA "chromosomes" distinct from nuclear DNA. 粒線體 (Mitochondria) 含有其自身的環狀 DNA 分子 (mtDNA)，這些 DNA 與細胞核中的線性 DNA 不同，它們攜帶編碼粒線體功能所需的某些蛋白質的基因。此敘述正確。
• (C) The synthesis of fatty acids and phospholipids takes place in the rough endoplasmic reticulum. 脂肪酸的從頭合成 (de novo synthesis) 主要發生在細胞質中。