113 年 國立嘉義大學農藝學系碩士班《作物科學》

此題主要在探討台灣地區水稻第一期作與第二期作在環境因子上的差異，以及這些差異如何影響水稻的產量與品質。

核心觀念： 影響作物生長的環境因子（溫度、日照、雨量、病蟲害發生等）在不同季節的差異，以及這些因子對作物生理反應（如光合作用、呼吸作用、生殖生長）的影響，進而導致產量與品質的變化。

解題方向：

1. 生產環境比較：

   • 第一期作（春作）：
     • 播種期： 約在 12 月至 1 月。
     • 生長季節： 1 月至 6 月。
     • 溫度： 初期較低，後期逐漸升高，生育中期（抽穗開花期）溫度適中，後期稻穀充實期溫度亦適宜。
     • 日照： 生育前期日照較短，後期日照逐漸增長，日照強度也較強。
     • 雨量： 生育前期雨量較少，後期（尤其 5-6 月）常有梅雨，可能影響收割與稻穀品質。
     • 病蟲害： 相對第二期作，病蟲害發生較少，尤其是稻熱病、紋枯病等。
   • 第二期作（秋作）：
     • 播種期： 約在 6 月至 7 月。
     • 生長季節： 7 月至 11 月。
     • 溫度： 初期高溫，生育中期（抽穗開花期）常遇高溫逆境（超過 35°C），後期稻穀充實期日照不足且常有低溫（10 月後）。
     • 日照： 生育前期日照尚可，但進入秋季後日照逐漸減弱，且常有颱風影響。
     • 雨量： 生育前期雨量較多，可能影響播種與插秧，後期雨量減少。
     • 病蟲害： 由於高溫、高濕環境，病蟲害（如稻熱病、紋枯病、白葉枯病、螟蟲、飛蝨等）特別嚴重。

2. 產量與品質差異：

   • 產量：
     • 第一期作： 環境條件較穩定，溫度、日照適中，病蟲害較少，稻穀充實度高，通常產量較高。
     • 第二期作： 易受高溫、颱風、豪雨、病蟲害等逆境影響，尤其抽穗開花期遇高溫會導致不稔實，後期日照不足影響充實，整體產量通常較第一期作低。
   • 品質：
     • 第一期作： 稻穀充實飽滿，米粒透明度佳，食味品質通常較優良。
     • 第二期作： 易因高溫、日照不足、病蟲害等因素，導致米粒不飽滿、白堊質粒增加、夾雜物多，影響食味品質、糙米率及碎米率。

此題考驗對不同光合作用途徑（C3, C4, CAM）在 $CO_2$ 固定機制上的理解，重點在於探討它們如何適應不同的環境，以及其 $CO_2$ 固定途徑的差異性。

核心觀念： 植物透過不同的生化途徑來固定大氣中的 $CO_2$，以克服 RuBisCO 酶對氧氣的親和力（光呼吸）或在極端環境下（如乾旱）減少水分散失。C3、C4、CAM 路徑是植物適應環境的三種主要策略。

解題方向：

1. C3 植物：

   • 定義： 是最普遍的光合作用途徑，其第一個穩定的 $CO_2$ 接受者是 5-碳化合物 RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸），經過 $CO_2$ 固定後，首先產生 3-碳化合物 PGA（3-磷酸甘油酸）。
   • 酶： 主要依賴 RuBisCO 酶進行 $CO_2$ 的固定。
   • 場所： 葉肉細胞中的葉綠體。
   • 過程： $CO_2$ 直接由 RuBisCO 催化與 RuBP 結合，形成不穩定的 6-碳中間物，立即分解為兩分子的 PGA。
   • 環境適應性： 適合於溫和、濕潤、日照適中的環境。在高溫、強光、乾旱的條件下，氣孔關閉以減少水分散失，但同時也減少了 $CO_2$ 的進入。RuBisCO 酶同時具有羧化酶和加氧酶的活性，在高 $O_2$/低 $CO_2$ 比率下（如氣孔關閉時），會優先進行加氧反應，導致光呼吸（photorespiration），降低光合效率。
   • 代表植物： 大部分植物，如水稻、小麥、大豆、馬鈴薯等。

2. C4 植物：

   • 定義： 演化出另一種 $CO_2$ 濃縮機制，其第一個穩定的 $CO_2$ 接受者是 4-碳化合物 OAA（草醋酸）。
   • 酶： 羧化酶是 PEP carboxylase (PEPase)，位於葉肉細胞質。RuBisCO 酶則位於維管束鞘細胞。
   • 場所： 具有特殊的解剖構造（Kranz anatomy），即葉肉細胞和維管束鞘細胞分工進行光合作用。
   • 過程：
     • 葉肉細胞： $CO_2$ 先被 PEPase 催化與 PEP（磷酸烯醇丙酮酸）結合，形成 4-碳化合物（如 OAA 或蘋果酸）。
     • 維管束鞘細胞： 4-碳化合物被運送到維管束鞘細胞，在那裡脫羧，釋放出 $CO_2$。
     • 維管束鞘細胞： 釋放出的高濃度 $CO_2$ 再由 RuBisCO 催化與 RuBP 結合，進入 Calvin cycle（C3 循環）。
   • 環境適應性： 這種機制有效將 $CO_2$ 濃縮在 RuBisCO 所在的維管束鞘細胞，大幅提高 RuBisCO 的羧化效率，抑制光呼吸。因此，C4 植物在強光、高溫、乾旱的環境下具有較高的光合效率，且水分利用效率較高。
   • 代表植物： 玉米、甘蔗、高粱、 बाज、狗尾草等。

3. CAM 植物 (景天酸代謝)：

   • 定義： 一種特殊的適應乾旱環境的光合作用途徑，將 $CO_2$ 的吸收和 Calvin cycle 分開時間進行。
   • 酶： 羧化酶是 PEP carboxylase (PEPase)，RuBisCO 酶則在 Calvin cycle 中使用。
   • 場所： 葉肉細胞，但時間上進行分工。
   • 過程：
     • 夜間（氣孔開放）： 在低溫、高濕的夜晚，CAM 植物的氣孔開放，吸收 $CO_2$。 $CO_2$ 被 PEPase 催化與 PEP 結合，形成 4-碳有機酸（如蘋果酸、天冬氨酸），並儲存在液泡中。
     • 白天（氣孔關閉）： 在高溫、乾旱的白天，CAM 植物的氣孔關閉，以減少水分散失。此時，儲存在液泡中的 4-碳有機酸被釋放出來，並在細胞質中脫羧，釋放出高濃度的 $CO_2$。
     • 白天（Calvin cycle）： 釋放出的 $CO_2$ 隨後進入 Calvin cycle，由 RuBisCO 催化與 RuBP 結合，進行糖類的合成。
   • 環境適應性： 這是對極端乾旱環境的終極適應。通過夜間開氣孔吸收 $CO_2$ 和白天關閉氣孔，CAM 植物極大地減少了水分散失，同時確保了光合作用的進行。
   • 代表植物： 多肉植物（仙人掌、景天科植物）、鳳梨、蘭花、龍舌蘭等。

總結差異：

特徵	C3 植物	C4 植物	CAM 植物
主要 $CO_2$ 接受者	RuBP (5C)	PEP (3C) → OAA (4C)	PEP (3C) → OAA (4C)
第一個穩定的產物	PGA (3C)	OAA (4C)	OAA (4C)
關鍵羧化酶	RuBisCO	PEP carboxylase (PEPase)	PEP carboxylase (PEPase)

此題旨在評估考生對兩種基本統計分析方法——變方分析（ANOVA）與迴歸分析（Regression Analysis）——的理解，以及其在農業研究中的應用能力。

核心觀念：

• 變方分析 (ANOVA)： 用於比較兩個或兩個以上群體（樣本）的平均數之間是否存在顯著差異。它將總變異分解為不同來源（組間變異與組內變異），並透過 F 檢定來評估組間差異是否大於隨機變異。
• 迴歸分析 (Regression Analysis)： 用於探討一個或多個自變數（預測變數）與一個依變數（響應變數）之間的定量關係。其目的是建立一個數學模型來預測依變數的值，或量化自變數對依變數的影響程度。

解題方向：

1. 變方分析 (ANOVA) 的使用時機：

   • 目的： 比較多個獨立群體（處理組）的平均值是否有顯著差異。
   • 情境： 當我們想知道不同處理（如不同肥料種類、不同品種、不同栽培方式、不同藥劑處理）是否對某個響應變數（如產量、生長量、產品質量、病害發生率）產生顯著影響時。
   • 前提： 資料應為連續型變數，各組資料需近似常態分佈，且各組的變異數應近似相等（homogeneity of variances）。

2. 變方分析 (ANOVA) 在農業研究的例子：

   • 品種比較： 比較不同水稻品種在同一環境下的產量，以確定哪個品種的平均產量最高。
   • 肥料試驗： 比較施用不同氮肥量（如 0 kg/ha, 50 kg/ha, 100 kg/ha, 150 kg/ha）對玉米產量的影響，檢定不同施肥量是否導致平均產量有顯著差異。
   • 藥劑防治： 比較不同殺菌劑（A, B, C）與對照組（無藥劑）對作物病害發生率的影響。
   • 栽培密度： 比較不同水稻栽培密度（如 20x20 cm, 25x25 cm, 30x30 cm）對稻穀產量的影響。

3. 迴歸分析 (Regression Analysis) 的使用時機：

   • 目的： 建立自變數與依變數之間的數學模型，探討其定量關係，並進行預測。
   • 情境： 當我們想了解一個或多個變數（如氣溫、降雨量、施肥量、品種基因型）如何影響另一個變數（如作物產量、生長速率、作物水分蒸散量、農藥殘留量），並量化這種影響程度時。
   • 類型：
     • 簡單線性迴歸： 一個自變數，一個依變數，關係為線性。
     • 複迴歸： 多個自變數，一個依變數，關係為線性。
     • 非線性迴歸： 自變數與依變數之間的關係為非線性。

4. 迴歸分析 (Regression Analysis) 在農業研究的例子：

   • 產量預測模型： 建立一個模型，利用氣象數據（如日平均溫度、日照時數、降雨量）來預測小麥的產量。例如：$Yield = \beta_0 + \beta_1 \times Temp + \beta_2 \times Sunshine + \epsilon$。
   • 生長模型： 探討不同日照強度（自變數）對作物光合速率（依變數）的影響，並建立曲線模型。

此題為典型的族群遺傳學題目，考察 Hardy-Weinberg 平衡原理的應用，特別是當族群處於非平衡狀態時，如何計算適應值以及預測下一代的基因頻度和基因型頻度。

核心觀念：

• Hardy-Weinberg 平衡原理： 在一個足夠大的、隨機交配的、沒有突變、沒有自然選擇、沒有基因流動的族群中，等位基因的頻度及其所對應的基因型頻度將保持世代不變。
• 基因型頻度 (Genotype Frequency)： 某一基因型在族群中所佔的比例。
• 基因頻度 (Allele Frequency)： 某一等位基因在族群中所佔的比例。若以 $p$ 代表 A 基因頻度，$q$ 代表 a 基因頻度，則 $p+q=1$。
• Hardy-Weinberg 比例： 在平衡族群中，基因型頻度與基因頻度間的關係為：AA 的頻度為 $p^2$，Aa 的頻度為 $2pq$，aa 的頻度為 $q^2$。且 $p^2 + 2pq + q^2 = 1$。
• 自然選擇與適應值 (Fitness, $w$)： 自然選擇會影響基因型在下一代中的頻度。適應值 ($w$) 是指某一基因型在下一代中的存活與繁殖能力相對於最優基因型的比例。絕對適應值 ($w$) 指基因型在下一代的相對頻度，相對適應值 ($w'$) 是將所有基因型的適應值除以最大適應值後的值，使得最大適應值為 1。
• 選擇係數 (Selection Coefficient, $s$)： $s = 1 - w'$，表示因選擇而導致的基因型相對頻度的損失。

題目數據：

• 原有基因型個體數 (未受選擇影響前，假設為親代)：
  • AA: 35
  • Aa: 50
  • aa: 15
  • 總數：$35 + 50 + 15 = 100$
• 授粉前調查（受選擇後，假設為子代或下一代個體數）：
  • AA: 30
  • Aa: 40
  • aa: 9
  • 總數：$30 + 40 + 9 = 79$

重要假設： 題目敘述「原有」與「授粉前調查」的關係，通常是指「原有」是上一代或未經選擇的狀態，而「授粉前調查」是經過選擇（如存活率、繁殖率差異）後，在進行下一代交配前的個體數。因此，我們需要利用「原有」的個體數計算出各基因型的相對頻度，然後與「授粉前調查」的個體數進行比較，來推算適應值。

解題步驟：

A. 計算原有基因型頻度與基因頻度：

• 原有總數 = 100
• 原有 AA 頻度 = $35/100 = 0.35$
• 原有 Aa 頻度 = $50/100 = 0.50$
• 原有 aa 頻度 = $15/100 = 0.15$
• A 基因頻度 ($p_{old}$) = (2 * AA 個體數 + Aa 個體數) / (2 * 總數) = $(2 \times 35 + 50) / (2 \times 100) = (70 + 50) / 200 = 120 / 200 = 0.6$
• a 基因頻度 ($q_{old}$) = (2 * aa 個體數 + Aa 個體數) / (2 * 總數) = $(2 \times 15 + 50) / (2 \times 100) = (30 + 50) / 200 = 80 / 200 = 0.4$
  • 驗證：$p_{old} + q_{old} = 0.6 + 0.4 = 1$。

B. 計算受選擇後的基因型頻度：

• 受選擇後總數 = 79
• 受選擇後 AA 頻度 ($f_{AA}'$) = $30 / 79 \approx 0.3797$
• 受選擇後 Aa 頻度 ($f_{Aa}'$) = $40 / 79 \approx 0.5063$
• 受選擇後 aa 頻度 ($f_{aa}'$) = $9 / 79 \approx 0.1139$
  • 驗證：$0.3797 + 0.5063 + 0.1139 = 1.0000$ (約略值)。

C. 計算絕對適應值 (Absolute Fitness, $w$)：
絕對適應值是指在下一代中，某一基因型個體數相對於上一代（或未受選擇時）的比例。

• $w_{AA}$ = (受選擇後 AA 個體數) / (原有 AA 個體數) = $30 / 35 = 6/7 \approx 0.8571$
• $w_{Aa}$ = (受選擇後 Aa 個體數) / (原有 Aa 個體數) = $40 / 50 = 4/5 = 0.8000$
• $w_{aa}$ = (受選擇後 aa 個體數) / (原有 aa 個體數) = $9 / 15 = 3/5 = 0.6000$

(1) 各基因型之絕對適應值各為何？
【答案】AA: $6/7 \approx 0.8571$, Aa: $4/5 = 0.8000$, aa: $3/5 = 0.6000$

D. 計算相對適應值 (Relative Fitness, $w'$)：
相對適應值是將絕對適應值除以族群中最大的絕對適應值，使得最大適應值為 1。

• 最大絕對適應值 = $w_{AA} = 6/7 \approx 0.8571$
• $w'_{AA}$ = $w_{AA} / w_{max}$ = $(6/7) / (6/7) = 1.0000$
• $w'_{Aa}$ = $w_{Aa} / w_{max}$ = $(4/5) / (6/7) = (4/5) \times (7/6) = 28/30 = 14/15 \approx 0.9333$
• $w'_{aa}$ = $w_{aa} / w_{max}$ = $(3/5) / (6/7) = (3/5) \times (7/6) = 21/30 = 7/10 = 0.7000$

(2) 各基因型之相對適應值各為何？
【答案】AA: $1.0000$, Aa: $14/15 \approx 0.9333$, aa: $0.7000$

E. 計算下一代的基因頻度：
下一代的基因頻度可以透過下一代基因型頻度來計算，或者利用上一代基因頻度乘以其相對適應值後進行歸一化。
方法一：利用下一代基因型頻度計算

• 受選擇後總數 = 79
• 下一代 A 基因頻度 ($p_{next}$) = $p'^2 + pq' = f_{AA}' + \frac{1}{2} f_{Aa}'$
  • $p_{next} = (30 / 79) + \frac{1}{2} (40 / 79) = 30/79 + 20/79 = 50/79 \approx 0.6329$
• 下一代 a 基因頻度 ($q_{next}$) = $q'^2 + pq' = f_{aa}' + \frac{1}{2} f_{Aa}'$
  • $q_{next} = (9 / 79) + \frac{1}{2} (40 / 79) = 9/79 + 20/79 = 29/79 \approx 0.3671$
  • 驗證：$p_{next} + q_{next} = 50/79 + 29/79 = 79/79 = 1.0000$

方法二：利用上一代基因頻度及適應值計算 (更常用且直接)
下一代的基因頻度 $p_{next}$ 可由上一代基因頻度 $p_{old}$ 和選擇係數 $s_{AA}, s_{Aa}, s_{aa}$ 計算。
但直接用相對適應值計算更簡便：

• 上一代 A 基因頻度 $p_{old} = 0.6$

• 上一代 a 基因頻度 $q_{old} = 0.4$

• 下一代 A 基因頻度 $p_{next} = (p_{old} \times w'_{AA} + \frac{1}{2} q_{old} \times w'_{Aa}) / (\text{平均適應值})$

  • 平均適應值 ($\bar{w}'$) = $p_{old}^2 w'_{AA} + 2 p_{old} q_{old} w'_{Aa} + q_{old}^2 w'_{aa}$
  • $\bar{w}' = (0.6)^2 \times 1.0000 + 2 \times (0.6) \times (0.4) \times (14/15) + (0.4)^2 \times 0.7000$
  • $\bar{w}' = 0.36 \times 1.0000 + 0.48 \times (14/15) + 0.16 \times 0.7000$
  • $\bar{w}' = 0.36 + 0.448 + 0.112 = 0.9200$
  • $p_{next} = (0.6 \times 1.0000 + \frac{1}{2} \times 0.4 \times (14/15)) / 0.9200$
  • $p_{next} = (0.6 + 0.2 \times 14/15) / 0.9200 = (0.6 + 2.8/15) / 0.9200 = (0.6 + 0.1867) / 0.9200 = 0.7867 / 0.9200 \approx 0.8551$
  • 這個結果與方法一計算的 $50/79 \approx 0.6329$ 相差很大，原因在於計算下一代基因頻度時，應該是基於**「受選擇後」的基因型頻度**來計算下一代的基因頻度。

  正確計算下一代基因頻度 (應基於受選擇後的基因型頻度)：
  下一代基因型頻度可以透過上一代的基因型頻度乘以其相對適應值，然後進行歸一化得到。

  • 上一代 AA 頻度 $f_{AA} = 0.35$, $w'_{AA} = 1.0$
  • 上一代 Aa 頻度 $f_{Aa} = 0.50$, $w'_{Aa} = 14/15$