108 年 國立宜蘭大學園藝學系碩士班《植物學》

此題主要考查植物對光週期的反應，特別是短日植物開花所需的臨界光照週期。

核心觀念：
短日植物（Short-day plants, SDPs）是指在特定黑暗期（或特定光照期）下才會開花的植物。它們對日照長度的感受，主要是透過感應「連續黑暗期」的長度來決定。

詳解：
短日植物開花的關鍵在於其能否感應到足夠長的「連續黑暗期」。一般而言，短日植物的臨界黑暗期通常大於 8-10 小時。當一天中的連續黑暗期超過此臨界值時，才會誘導開花。

此題考查植物從水生到陸生演化的過程中，為適應乾燥陸地環境所發展出的重要結構與生理特徵。

核心觀念：
陸地環境與水生環境最大的差異在於水分的供應與穩定性，以及結構支撐的需求。早期維管植物（如蕨類植物的祖先）是首批成功登陸的植物類群，它們發展出多項關鍵演化，以克服乾旱、重力等挑戰。

詳解：
早期維管植物為適應陸地乾旱的生活環境，主要發展了以下幾項關鍵演化：

1. 角質層（Cuticle）的演化：

   • 說明：細胞外層覆蓋一層蠟質的角質層，主要成分是角質素（cutin）。
   • 功能：能有效減少植物體表面水分的蒸散，防止因乾燥環境導致的脫水。這是陸生植物最基礎的保水機制。

2. 氣孔（Stomata）的演化：

   • 說明：存在於表皮細胞上的開口，由保衛細胞（guard cells）控制開閉。
   • 功能：雖然氣孔是水分散失的主要途徑，但其可調節的開閉機制，使得植物能在進行光合作用（需要二氧化碳進入）的同時，在水分充足時打開，在乾旱時關閉，以平衡氣體交換與水分散失的需求。早期維管植物的氣孔相較於後來的植物，可能較不精確或調節能力較弱，但仍是重要的進步。

3. 維管束（Vascular Tissues）的演化：

   • 說明：木質部（xylem）和韌皮部（phloem）的出現。
   • 功能：

此題考查植物的開花機制，特別是「春化作用」（Vernalization）的定義、影響的植物類別及其啟動條件。

核心觀念：
春化作用是指某些植物必須經歷一段低溫處理後，才能進入開花階段的生理現象。這是一種延遲開花的機制，確保植物在適宜的季節（如春季）才進行繁殖。

詳解：

1. 春化作用影響的植物類別：
   春化作用主要影響一年生或二年生的溫帶作物，特別是那些在秋季播種、越冬後於春夏季開花的植物。
   • 例子：
     • 穀類：小麥（Wheat）、大麥（Barley）、黑麥（Rye）。許多品種的小麥需要春化才能開花，否則只能持續營養生長。
     • 蔬菜：某些品種的甘藍（Cabbage）、蘿蔔（Radish）、菠菜（Spinach）。
     • 觀賞植物：某些球根花卉、草本植物。
   • 不受影響的植物：
     • 熱帶植物：通常不受低溫影響。
     • 長日植物或短日植物：這些植物主要受光週期調控，春化作用的影響較小或沒有。
     • 草本植物：一些草本植物可能受到影響，但影響程度和類型各異。

此題考查植物生長素（Auxin）的作用機制，特別是其如何促進細胞生長，以及在不同器官中表現出不同反應的原因。

核心觀念：
生長素是一種重要的植物生長激素，主要作用是促進細胞的伸長。但其作用濃度具有高度特異性，在不同器官或不同濃度下，可能表現出促進或抑制的效果。

詳解：

1. 生長素如何促使細胞伸長及長大：
   生長素主要透過以下機制促進細胞伸長：
   • 酸生長學說（Acid Growth Hypothesis）：
     • 步驟一：生長素結合受體：生長素進入細胞後，與細胞質或細胞核中的特異性受體結合。
     • 步驟二：質子泵活化：生長素-受體複合物會活化細胞膜上的氫離子泵（H+-ATPases）。
     • 步驟三：質子泵出細胞：這些質子泵將質子（H+）從細胞質泵入細胞壁的細胞質基質中。
     • 步驟四：細胞壁酸化：細胞壁的 pH 值因此降低，變得更酸。
     • 步驟五：活化細胞壁鬆弛酶：在酸性環境下，一類稱為「膨脹蛋白」（Expansins）的酶會被活化。
     • 步驟六：鬆弛細胞壁：膨脹蛋白的作用是切斷或鬆弛細胞壁中纖維素微纖絲之間的交聯鍵（如氫鍵），使得細胞壁變得更具延展性，失去剛性。
     • 步驟七：滲透作用引起吸水膨脹：由於細胞壁被鬆弛，細胞內部的滲透壓（通常由離子和可溶性糖的積累引起）便能克服細胞壁的阻力，使水分進入細胞。細胞因吸水而膨脹，導致細胞長度增加，即細胞伸長。
   • 基因表達調控：高濃度的生長素也可能影響特定基因的表達，促進與細胞壁生長、細胞分裂相關蛋白的合成，進一步促進細胞的增大和分化。

此題考查植物表皮結構的特殊形態——茸毛（trichome）的功能，要求從益處和壞處兩方面進行分析。

核心觀念：
茸毛是植物表皮細胞的附屬物，形態多樣，功能也多樣，主要與植物抵抗環境逆境和與其他生物的互動有關。

詳解：
茸毛（Trichome）是植物表皮細胞外長出的毛狀結構，可以是單細胞或多細胞，有時帶有腺體。它們對植株的好處與缺點如下：

一、 好處（Benefits）：

1. 減少水分散失（Reduce Water Loss）：

   • 機制：茸毛可以形成一層「靜止空氣層」（boundary layer）在葉片表面，減少葉片與外界乾燥空氣之間的空氣流動，從而降低蒸散速率。同時，茸毛本身也能反射部分陽光，降低葉片溫度，進一步減少水分蒸發。
   • 重要性：對於生長在乾旱或高溫環境中的植物尤其重要。

2. 反射陽光，調節溫度（Reflect Sunlight, Regulate Temperature）：

   • 機制：特別是白色或銀色的茸毛，能夠反射入射的太陽光，降低葉片吸收的熱量，防止溫度過高而損害光合作用或造成熱傷害。
   • 重要性：在高日照強度的環境中，有助於維持適宜的葉片溫度。

3. 防止或減緩動物取食（Deter Herbivory）：

   • 機制：
     • 物理阻礙：尖銳或密集的茸毛可以刺傷小型昆蟲，阻礙其附著、爬行或取食。
     • 化學防禦：有些茸毛內含有化學物質（如揮發性化合物、毒素、苦味物質），可直接殺死或驅趕食草動物。
     • 影響取食效率：即使不能完全阻止，茸毛也會增加動物取食的難度，降低其取食效率。

4. 捕捉水分或養分（Capture Water or Nutrients）：

   • 機制：某些腺毛（glandular trichomes）能夠分泌水分、鹽類或黏液，有時能將大氣中的水分或懸浮的塵埃顆粒捕捉下來，供植物吸收。
   • 重要性：對生長在相對貧瘠或水分稀少的環境中的植物有幫助。

此題考查植物與真菌共生關係——菌根（Mycorrhizae）的兩大基本類型，以及這種共生關係中雙方物質交換的內容。

核心觀念：
菌根是植物根系與真菌之間的一種互利共生關係。真菌透過其菌絲體擴大吸收水分和礦物質的能力，而植物則為真菌提供光合作用產生的碳水化合物。

詳解：
菌根（Mycorrhizae）的型態主要可根據真菌侵入植物根系的方式，分成以下兩種：

1. 外生菌根（Ectomycorrhizae, ECM）：

   • 型態特徵：
     • 真菌菌絲（hyphae）主要包圍在植物根細胞的外層，形成一個稱為「菌鞘」（mantle 或 sheath）的結構，緊密包裹住根的末端。
     • 菌絲會從菌鞘進入根的細胞間隙，形成稱為「哈氏網」（Hartig's net）的結構，但不侵入植物細胞內部。
   • 常見植物類群：主要與裸子植物（如松、杉）和少數被子植物（如殼斗科的橡樹、山毛櫸、樺木、楊樹）共生。
   • 真菌種類：通常是擔子菌門（Basidiomycota）和子囊菌門（Ascomycota）的某些類群。

2. 內生菌根（Endomycorrhizae）：

   • 型態特徵：
     • 真菌菌絲會侵入植物根細胞的細胞壁內，但通常不穿破細胞膜。
     • 在細胞內部，真菌菌絲會形成稱為「泡囊」（arbuscules）的分支結構（用於營養交換）和/或稱為「囊泡」（vesicles）的儲藏結構。
     • 此類菌根沒有明顯的菌鞘包裹在根的表面。
   • 常見植物類群：這是最普遍的菌根類型，幾乎涵蓋了所有被子植物，包括大多數農作物、蔬菜、果樹、草本植物等。

此題分為兩部分：第一部分要求解釋「重組 DNA 技術」的定義；第二部分則需闡述如何利用此技術使甘藍（Cabbage）獲得抗蟲害的能力。

核心觀念：
重組 DNA 技術（Recombinant DNA Technology），又稱基因工程或基因改造，是將特定基因從一個生物體轉移到另一個生物體的技術。利用此技術改造甘藍抗蟲害，通常是引入能產生殺蟲蛋白的基因。

詳解：
一、 何謂重組 DNA 技術？

重組 DNA 技術（Recombinant DNA Technology），又稱基因工程（Genetic Engineering）或基因改造（Genetic Modification），是指將來自不同來源的 DNA 片段（通常是特定基因）經過體外重組，然後導入到一個宿主生物體中，使其獲得新的遺傳特性或改變原有特性的技術。

其基本過程通常包括：

1. 目標基因的獲取：從供體生物體中分離出具有特定功能的基因（例如，抗蟲基因）。
2. 載體（Vector）的選擇與製備：選擇一種 DNA 分子（如質體 plasmid、病毒或人工染色體）作為載體，將目標基因插入其中。
3. DNA 的連接（Ligation）：使用限制酶（Restriction enzymes）切割目標基因和載體，然後使用 DNA 連接酶（DNA ligase）將目標基因連接到載體上，形成重組 DNA 分子。
4. 轉形（Transformation）：將重組 DNA 分子導入宿主細胞（如植物細胞）。
5. 篩選與鑑定：篩選出成功轉入重組 DNA 的細胞，並鑑定其是否表達了目標基因產物，以及是否表現出預期的性狀。
6. 再生（Regeneration）：從轉形成功的細胞培養出完整的轉基因植物。

二、 科學家如何利用重組 DNA 技術使得甘藍抗蟲害？

使甘藍抗蟲害是基因工程在農業上的重要應用。最常見的策略是引入能夠產生殺蟲蛋白的基因，其中最廣泛應用的是來自蘇力菌（Bacillus thuringiensis, Bt）的基因。

利用 Bt 基因改造甘藍抗蟲害的步驟：

1. 目標基因的選擇：
   • 科學家選擇蘇力菌（Bt）產生的一類稱為「蘇力菌毒素蛋白」（Bt toxins）的基因。這些蛋白在昆蟲的消化道內會被轉化為具有殺蟲活性的形態，專門殺死某些特定的昆蟲，對人類和大多數其他動物則無害（因為其作用機制需要特定的腸道環境和 pH 值）。

此題考查植物繁殖生物學中的「異交」（cross-pollination）機制，特別是植物為避免或減少「自花授粉」（self-pollination）而演化出的各種策略。

核心觀念：
自花授粉（同一朵花或同一植株不同花之間的花粉傳遞）可能導致遺傳多樣性降低、隱性有害基因的表達增加（近親繁殖衰退, inbreeding depression）。因此，許多植物演化出機制來促進異交，減少自花授粉。

詳解：
植物為避免或減少自花授粉，演化出多樣化的策略，這些策略主要可以歸納為以下幾類：

1. 花粉不育（Male Sterility）：

   • 定義：指植物無法產生有活力或數量足夠的花粉，或花粉無法正常釋放。
   • 類型：
     • 遺傳性花粉不育（Genetic Male Sterility, GMS）：由基因控制，在特定環境下或特定世代表現不育。
     • 細胞質雄性不育（Cytoplasmic Male Sterility, CMS）：由細胞質基因（線粒體或葉綠體基因）控制，與核基因相互作用。
     • 化學誘導性或環境敏感性不育：在特定化學處理或環境條件下，雄蕊發育受阻。
   • 作用：直接消除了自花授粉的來源（雄花粉）。

2. 雌雄異株（Dioecy）：

   • 定義：指植物的雄花和雌花分別長在不同的植株上，即「雌株」和「雄株」。
   • 作用：完全阻止了同一朵花或同一植株的自花授粉，強制進行異株授粉。
   • 例子：銀杏（Ginkgo biloba）、木瓜（Papaya）、棗椰樹（Date palm）。

3. 雌雄同株異花（Monoecy with Unisexual Flowers）：

   • 定義：指一株植物上同時有雄花和雌花，但每朵花只有單性（只有雄蕊或只有雌蕊）。
   • 作用：雖然花在同一植株上，但因為是單性花，所以同一朵花無法自花授粉。不過，仍可能發生同一植株上不同花之間的傳粉（同株異花傳粉）。
   • 例子：玉米（Corn）、黃瓜（Cucumber）。

4. 花粉與雌蕊發育時間不匹配（Dichogamy）：

   • 定義：指同一朵花中的雄蕊和雌蕊發育成熟的時間不同步。
   • 類型：
     • 雄蕊先熟（Protandry）：雄蕊先成熟並釋放花粉，之後雌蕊才成熟。這是最常見的類型。
       • 例子：許多唇形科植物（如薄荷）、薔薇科植物。