108 年 國立宜蘭大學森林暨自然資源學系碩士班《森林生態與育林》

本題主要探討種子休眠的類型及其打破方法。休眠是植物種子在成熟後，即使在適宜的發芽條件下，仍無法萌發的現象，這是植物演化以適應環境變遷的重要機制。

種子休眠 (Seed Dormancy)
種子休眠是指種子在具備發芽所需的水分、氧氣和溫度等條件下，仍然無法萌發的現象。這種現象可以防止種子在不利的環境條件下（例如冬季、乾旱季）萌發，提高種子存活率與下一代的成功建立。種子休眠的原因可分為內部（生理性）和外部（物理性）兩大類。

• 生理性休眠 (Physiological Dormancy)：種子內部存在抑制萌發的物質，或是胚發育不完全，或是種皮透水性不足、通氣不良等。
• 物理性休眠 (Physical Dormancy)：主要與種皮有關，例如種皮堅硬、不透水，阻礙水分吸收；或種皮對氣體交換有阻礙。

二次休眠 (Secondary Dormancy)
二次休眠是指種子在最初可能沒有休眠，但在特定環境條件下（例如溫度、光照、水分條件的劇烈變化），其萌發能力被抑制，進入休眠狀態。這種休眠通常是暫時性的，且可能在環境條件改變後解除。例如，當種子萌發後，若遇到乾旱，幼苗可能死亡，但若種子未完全萌發，則可能再次進入休眠，等待下一次有利的條件。

促進或破除休眠的方法
打破種子休眠的方法，需根據休眠的原因而定。

1. 處理種皮：
   • 物理方法：
     • 刻傷 (Scarification)：用刀片輕劃或磨損堅硬、不透水的種皮，增加吸水性。例如，豆科植物的種子常需要此處理。
     • 浸泡 (Soaking)：將種子浸泡在水中，軟化種皮，促進水分吸收。
   • 化學方法：使用酸（如硫酸）或鹼處理種皮，但需小心控制時間以免損傷胚。

本題主要探討林木種子貯藏的意義以及依據種子在儲存過程中的特性所做的分類。種子貯藏是林木繁殖和育林工作中非常重要的一環，關乎種源的保存與後續的造林成效。

林木種子貯藏的原因

林木種子之所以需要貯藏，主要是為了達成以下目的：

1. 確保種源供應的穩定性：

   • 季節性採種：種子成熟採集的季節有限，但育林作業可能需要種子在非採集季節使用。
   • 年際變異：許多樹種的結實有豐歉年之分（masting），並非每年都大量結實。貯藏可以確保在歉收年也能有足夠的種子來源。
   • 災難性事件：為了應對森林火災、病蟲害、風災等可能導致種源喪失的事件，貯藏可以作為種源備份。

2. 提高種子品質與發芽率：

   • 成熟與乾燥：採集後經過適當的乾燥處理，可以降低種子內的水分含量，抑制微生物生長，防止種子腐敗，從而維持或提高其發芽能力。
   • 去除雜質：貯藏前進行清理，可去除雜質、病種子、蟲蛀種子，提高種子純度。

3. 便於運輸與播種：

   • 集中處理：將種子集中貯藏，便於後續的處理（如淨化、分級、檢測）及運輸到遠方的育苗地或造林地。
   • 標準化作業：貯藏條件可以標準化，便於管理和品質控制。

4. 種原保存 (Germplasm Conservation)：

   • 基因多樣性保存：對於珍稀、瀕危或具有特殊育種價值的樹種，種子貯藏是重要的基因保存手段，可以長期保存其遺傳物質。
   • 長期保存：通過極低溫貯藏（如種子庫），可以將種子保存數十年甚至上百年。

依儲藏行為分類的種子

依據種子對乾旱和低溫的耐受性，以及其在貯藏期間的生理活性變化，林木種子主要可分為兩大類：

1. 乏脂種子 (Recalcitrant Seeds)：
   • 特性：這類種子對乾旱和低溫極不耐受。

本題考查海岸防風林樹種的選擇原則與具體樹種。海岸環境特殊，樹種必須具備高度的適應性才能在惡劣條件下生長，並有效發揮防風、固沙、防潮等功能。

海岸防風林樹種的選擇條件

選擇適合海岸防風林的樹種，必須考量以下幾個關鍵條件：

1. 抗風性強 (Wind Resistance)：

   • 樹冠結構緊密，枝葉不易被風吹斷或脫落。
   • 根系發達，固持能力強，能抵抗強風吹襲。
   • 樹幹不易折斷，或斷裂後能較快恢復。

2. 耐鹽性強 (Salt Tolerance)：

   • 海岸地區常有海風吹來的鹽分，或土壤鹽度較高。樹種必須能忍受高鹽度環境，葉片和枝條不易因鹽害而受損（如黃化、焦枯）。

3. 耐旱性與耐澇性 (Drought and Waterlogging Tolerance)：

   • 海岸土壤可能因沙質而排水良好，易乾旱；但也可能因地形低窪而積水，產生澇害。樹種需具備一定的耐旱和耐澇能力。

4. 抗沙埋與耐風蝕 (Sand Burial and Wind Erosion Resistance)：

   • 海岸常有風蝕和沙埋現象。樹種應能忍受部分枝幹被沙掩埋，或其生長能有效抑制風蝕。
   • 部分樹種具有不定根或氣生根，有助於在沙埋後繼續生長。

5. 生長快速且易於繁殖 (Fast Growth and Easy Propagation)：

   • 為了快速形成防護林帶，樹種最好生長迅速。
   • 易於透過種子、扦插或嫁接等方式繁殖，便於大量培育造林。

6. 根系發達，固沙固土能力強 (Extensive Root System for Sand Fixation)：

   • 強壯的根系是防風林穩定的基礎，能有效固定沙土，防止海岸侵蝕。

7. 抗病蟲害能力 (Pest and Disease Resistance)：

   • 在單一樹種構成的防風林中，一旦爆發病蟲害，可能迅速蔓延。選擇抗病蟲害能力強的樹種，或採取混交造林，可降低風險。

8. 生態適應性 (Ecological Adaptability)：

   • 樹種的生物學特性（如對光照、溫度、土壤的要求）需與當地海岸環境相適應。

本題考查人工林在建造後的林分演替（林相變遷）過程，以及各個階段的典型特徵。人工林雖然由人為建立，但其林分內部也會經歷類似天然林的演替過程。

人工林林分發育階段及其特徵

人工林從幼苗建立到成熟的過程中，林分會經歷一系列的發育階段，這些階段的劃分方式有多種，但核心概念是相似的，通常基於林齡、林分密度、樹木大小、林冠結構和生態功能等。以下是常見的幾個階段及其特徵：

1. 幼苗/幼樹期 (Seedling/Sapling Stage)：

   • 特徵：
     • 密度極高：造林初期，為確保成活率，通常以較高的密度進行栽植。
     • 樹木矮小：樹木高度和胸徑都很小，林冠尚未形成。
     • 競爭初現：個體間的競爭開始，但由於空間尚大，主要是對光照、水分的初步競爭。
     • 物種組成單一：一般是人工種植的單一或少數幾種目標樹種。
     • 林下植被豐富：若管理得當，林下可能還有較多草本或灌木植被。
     • 此階段常需要撫育管理（如除草、施肥、補植）。

2. 萌芽/幼林期 (Young Forest/Pole Stage)：

   • 特徵：
     • 林冠開始形成：樹木高度增加，樹冠開始相互接觸，形成一個初步的林冠層。
     • 競爭加劇：樹木間對光照、水分和養分的競爭變得激烈，導致林木生長差異增大。
     • 自然疏伐：生長緩慢、競爭力弱的樹木開始死亡，林分密度自然下降。
     • 樹木形態改變：樹木開始向上生長，側枝可能因光照不足而枯死脫落，樹幹趨於圓柱形。
     • 林下光照減弱：隨著林冠閉合，林下草本植物逐漸減少。
     • 此階段常進行間伐作業，以選擇優良木，促進剩餘木生長。

本題考查人工林建造期間（通常指幼林期至成熟林期）所實施的間伐作業，包括其種類及主要目的。間伐是人工林經營中極為重要的撫育措施，旨在改善林分結構、提高木材品質和總體經濟效益。

人工林間伐作業的種類

間伐依據其作業強度、對林木的選擇方式以及作業目的，可以分為幾種類型：

1. 撫育性間伐 (Thinning)：

   • 定義：這是最常見的間伐類型，主要在林分尚未達到商業採伐年齡前進行，目的是改善林分結構，促進優良木的生長。
   • 作業特點：
     • 強度較輕：通常採伐的林木佔林分總蓄積量的 10-30%。
     • 選擇性採伐：主要採伐生長不良、病蟲害、畸形、過密等競爭力較弱或無價值的樹木，保留生長健壯、優良的目標樹木。
     • 目的：為保留木爭取生長空間，提高其生長速率、樹形和品質；改善林分通風透光條件；提早獲得部分經濟收益。
   • 子分類：
     • 低位間伐 (Low Thinning / Crown Thinning)：主要採伐下層木、劣質木、生長緩慢的木。
     • 高位間伐 (High Thinning / Selection Thinning)：主要採伐上層木中生長勢弱、品質差的木，以利於同層或下層優良木的生長。
     • 輪伐期間伐 (Periodic Thinning)：按照一定的間隔（如 5-10 年）進行。
     • 選擇性間伐 (Selective Thinning)：根據林木的品質和生長潛力進行選擇。

2. 皆伐 (Clearcutting) / 商業伐採 (Commercial Thinning)：

   • 定義：通常指林木達到商業價值時進行的採伐，採伐量較大，旨在獲取較大的經濟效益。在某些情況下，如果林分密度過大，或者希望通過採伐促進更新，也會進行強度較大的間伐，有時也被稱為商業伐採。
   • 作業特點：
     • 強度較大：採伐量可達林分總蓄積量的 30-50% 或更多。
     • 目的：獲得顯著的經濟收益；為林下更新創造條件；改變林分結構；為下一輪經營準備。
     • 風險：強度過大可能損害林分生態穩定性，或影響林下更新。

本題考查生態學中的基本概念——生態環境因子，要求說明其種類並對各類因子進行簡要闡述。生態環境因子是影響生物生存、生長、繁殖和演化的所有外部條件的總稱。

生態環境因子 (Ecological Factors)

生態環境因子是指影響生物體生存、發展和演化的所有外部條件的總和。根據其性質，主要可分為以下幾類：

1. 氣候因子 (Climatic Factors)：

   • 定義：指影響生物的氣象因素，是影響陸地生物分佈和生產力的最重要因子之一。
   • 主要內容：
     • 光 (Light)：太陽光是植物光合作用的能量來源，也是動物行為（如活動時間、繁殖節律）的調節因子。光照強度、光照時間、光質（波長）都會影響生物。
     • 溫度 (Temperature)：生物體的新陳代謝速率與溫度密切相關。每個物種都有其最適合的溫度範圍、最低致死溫度和最高致死溫度。溫度影響生物的生長、發育、繁殖、越冬等。
     • 水分 (Water)：水是生命的基本物質，參與細胞代謝，維持生物體的形態。降水量、濕度、蒸發量等決定了生物的生存環境，特別是對於陸地生物。
     • 風 (Wind)：風影響蒸發散、溫度、濕度，對植物的授粉、種子傳播有作用，對動物的飛行、遷徙有影響。強風會造成物理損傷。
     • 大氣成分 (Atmospheric Composition)：如氧氣、二氧化碳的含量，對生物呼吸和光合作用至關重要。
     • 氣壓 (Atmospheric Pressure)：在高海拔地區影響生物的氧氣獲取。

2. 土壤因子 (Soil Factors)：

   • 定義：指影響陸地生物生存的土壤條件。
   • 主要內容：
     • 土壤結構 (Soil Structure)：顆粒大小（砂、粉砂、黏土比例）及其排列方式，影響土壤的通氣性、透水性、保水性和持肥力。
     • 土壤化學性質 (Soil Chemical Properties)：
       • pH值：酸鹼度影響養分的有效性，不同植物對 pH 值有不同要求。
       • 養分含量 (Nutrient Content)：土壤中氮、磷、鉀等大量元素及微量元素的含量，直接影響植物生長。
       • 陽離子交換量 (CEC)：影響土壤保肥能力。
       • 有機質含量 (Organic Matter)：影響土壤肥力、結構和保水能力。
     • 土壤水分 (Soil Moisture)：土壤中可供植物利用的水分含量。

本題考查森林生態系統的組成要素，要求說明構成森林生態系統的各個「要件」(element)及其功能。生態系統是一個複雜的整體，由生物與非生物環境相互作用構成。

構成森林生態系的要件 (Elements of a Forest Ecosystem)

森林生態系統是一個動態的、開放的系統，主要由以下幾個相互關聯的要件構成：

1. 生產者 (Producers)：

   • 定義：能夠利用無機物質和外部能量（主要是太陽能）製造有機物的生物。
   • 主要組成：森林生態系中的生產者主要是植物，特別是高大的喬木，它們通過光合作用將二氧化碳和水轉化為有機物（如碳水化合物），是生態系統的能量基礎。
   • 功能：
     • 將太陽能轉化為化學能。
     • 構成植被，提供棲息地和食物。
     • 影響土壤、水分和微氣候。
     • 產生氧氣。
   • 例子：各種喬木、灌木、草本植物、地衣、藻類等。

2. 消費者 (Consumers)：

   • 定義：不能自行製造有機物，必須直接或間接攝取其他生物體內的有機物來獲取能量和物質的生物。
   • 主要組成：
     • 初級消費者 (Primary Consumers)：以生產者為食的植食性動物（草食動物）。
     • 次級消費者 (Secondary Consumers)：以初級消費者為食的肉食性動物（或雜食動物）。
     • 三級消費者 (Tertiary Consumers)：以次級消費者為食的肉食性動物。
     • 雜食性動物 (Omnivores)：攝食生產者和消費者的動植物。
   • 功能：
     • 傳遞能量和物質，形成食物鏈和食物網。
     • 調節種群數量。
     • 參與物質循環。
   • 例子：鹿、兔子、昆蟲（植食性、肉食性）、鳥類、狐狸、蛇、狼等。

本題考查生態學中衡量生物多樣性的兩個常用指標——Simpson指數和Shannon指數，要求說明它們之間的差異。這兩個指數都能反映群集的物種豐富度和均勻度，但計算方式和側重點有所不同。

生物多樣性指數 (Biodiversity Indices)

生物多樣性指數是量化衡量一個群集（如森林）中物種組成複雜程度的指標。它們通常考慮兩個方面：

• 物種豐富度 (Species Richness)：群集中物種的總數。
• 物種均勻度 (Species Evenness)：群集中各物種個體數量的相對分佈。

Simpson指數和Shannon指數都是常用的綜合性多樣性指數，它們都結合了豐富度和均勻度兩個概念。

Simpson 指數 (Simpson's Index of Diversity, D)

• 計算公式：
  $D = \sum_{i=1}^{S} p_i^2$
  其中，$S$ 是物種總數，$p_i$ 是第 $i$ 個物種在群集中個體總數中所佔的比例（即相對優勢度）。

• 解釋：

  • Simpson 指數衡量的是隨機抽取兩個個體，它們屬於同一物種的機率。
  • 值越大，表示群集越單一（物種均勻度低，某幾個物種佔絕對優勢）。
  • 值越小，表示群集越複雜（物種均勻度高，各物種個體數量分佈較平均）。
  • 因此，通常使用其倒數或 1 減去該值來表示多樣性。
    • 1 - D：這個值通常被稱為 Simpson 多樣性指數，值越大表示多樣性越高。
    • 1 / D：有時也用 Simpson 倒數指數表示，值越大表示多樣性越高。

• 特點：

  • 對優勢物種（佔比較大的物種）的影響較為敏感。
  • 在計算時，較常見的物種對指數貢獻更大。
  • 較少受稀有物種（個體數很少的物種）的影響。

Shannon 指數 (Shannon-Wiener Index, H')

• 計算公式：
  $H' = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln(p_i)$
  其中，$S$ 是物種總數，$p_i$ 是第 $i$ 個物種在群集中個體總數中所佔的比例。$\ln$ 是自然對數。

• 解釋：

  • Shannon 指數衡量的是群集中的信息量或不確定性。如果從群集中隨機抽取一個個體，要確定它的物種，其不確定性越高，則多樣性越高。

本題考查植群（植物群落）野外調查的工具準備與使用方法。正確的工具是進行科學、準確植被調查的基礎。

植群野外調查所需準備的調查工具

進行植群野外調查，通常需要以下幾類工具：

1. 定位與測量工具：

   • GPS (全球定位系統) 裝置：
     • 用途：記錄樣區（如樣方、樣帶）的地理位置，標記重要植被分布點，繪製植被地圖。
     • 使用方法：開機接收衛星信號，輸入坐標或進行記錄，將坐標信息導入電腦進行繪圖和分析。
   • 指南針/羅盤 (Compass)：
     • 用途：測定樣帶的方位、坡向，確定樣方的邊界方向。
     • 使用方法：將羅盤平放，待磁針靜止後，讀取方位角。
   • 測距儀 (Rangefinder) / 捲尺 (Measuring Tape)：
     • 用途：測量樣方邊長、樣帶長度、樹木直徑、高度、樹高等。
     • 使用方法：捲尺用於近距離測量，測距儀可用於遠距離測量目標的距離。
   • 坡度儀 (Clinometer)：
     • 用途：測量地形的坡度，用於記錄樣方的坡度信息，或輔助測量樹高。
     • 使用方法：對準目標，讀取坡度百分比或角度。

2. 樣方設置與標記工具：

   • 繩索 (Rope) / 繩尺 (Measuring Cord)：
     • 用途：用於劃定樣方（方形、矩形、圓形）的邊界。
     • 使用方法：根據樣方面積要求，將繩索按預設形狀鋪設。
   • 樣方釘 (Stake) / 標記旗 (Flagging Tape)：
     • 用途：固定樣方邊界，標記樣方角落，標記重要植被或樣方編號。
     • 使用方法：插入土壤固定繩索，或綁在樹枝上作為標記。
   • 樣方框 (Quadrat Frame)：
     • 用途：對於固定尺寸的樣方，可用金屬或木製的樣方框直接設置樣方，確保樣方面積準確。
     • 使用方法：將樣方框放置在調查區域，即可進行內部植被調查。

3. 植物採集與識別工具：

   • 採集夾 (Trowel) / 小鏟 (Small Shovel)：
     • 用途：挖取植物標本，特別是草本植物的根系。
     • 使用方法：小心挖取植物，盡量保持完整。
   • 採集袋 (Collection Bags) / 標本夾 (Plant Press)：
     • 用途：暫時存放採集的植物標本，或進行初步壓製乾燥。
     • 使用方法：將採集到的植物放入袋中，避免擠壓變形。標本夾用於長期乾燥壓製。
   • 放大鏡 (Magnifying Glass)：
     • 用途：觀察植物的細微結構，如葉脈、毛被、花器結構等，輔助識別。
     • 使用方法：將放大鏡對準觀察對象。

本題考查植群（植物群落）野外調查前進行預先勘查（reconnaissance survey）的內容與目的。預先勘查是確保正式調查能夠順利、高效、準確進行的重要步驟。

植群調查前預先勘查需完成的工作

預先勘查（或稱初步勘查、前勘）是指在進行大規模、系統性的植群調查之前，對調查區域進行的一次初步的、非正式的現場考察。其主要目的是全面了解調查區域的概況，為制定詳細的調查方案提供依據。預先勘查需完成以下工作：

1. 了解調查區域的地理概況：

   • 地形地貌：觀察區域內地形的起伏、坡度、坡向、地貌類型（如山地、丘陵、平原、河谷、海岸等），了解其對植被分佈的影響。
   • 水文狀況：識別主要的水源、河流、湖泊、濕地，評估土壤濕潤程度和排水條件。
   • 交通條件：評估進入調查區域的難易程度，確定可行的路線和交通方式（汽車、徒步、船隻等），了解現有道路、小徑的情況。

2. 初步掌握植被的基本情況：

   • 植被類型：通過目測、駕車或徒步觀察，大致區分出區域內主要的植被類型（如森林、灌叢、草地、農田、濕生植被等）。
   • 植被結構：初步了解主要植被的層次結構（喬木層、灌木層、草本層、地被層），以及林齡、密度等大致情況。
   • 植被分佈規律：觀察主要植被類型在不同生境（如不同坡向、不同海拔、不同土壤條件）下的分佈特徵，尋找潛在的植被梯度或鑲嵌。
   • 代表性區域識別：初步確定是否存在具有代表性的、典型的植被樣區，或需要重點關注的特殊植被類型（如稀有植物群落、外來入侵種分布區、受干擾嚴重的區域）。

3. 評估調查的可行性與資源需求：

   • 樣方設置的潛在地點：根據初步觀察，尋找適合設置樣方（如樣方大小、形狀、數量、取樣方法）的潛在區域。