108 年 國立政治大學神經科學研究所（原：生命科學研究所）《生理學》

此題考驗學生對大腦各區域功能分區的理解，特別是記憶功能的相關腦區。

記憶的形成，特別是空間記憶（例如記住一個新餐廳的位置），主要與海馬迴（hippocampus）的功能密切相關。海馬迴在將短期記憶轉換為長期記憶的過程中扮演關鍵角色，並參與空間導航和記憶的形成。

此題考驗學生對滲透壓（osmolarity）計算的理解，特別是涉及解離的溶質。

滲透壓的計算與溶液中粒子（或稱滲透活性粒子，osmotically active particles）的總濃度有關。一個溶質在溶液中的滲透壓貢獻取決於其莫耳濃度以及它在溶液中解離的離子數量。其公式為：
Osmolarity = 溶質莫耳濃度 × 離子數量 × 滲透係數 (van't Hoff factor, i)

此題考驗學生對視覺感光過程的理解，特別是光信號如何引發細胞反應。

在視網膜的光感受器（視錐細胞和視細胞）中，光信號的傳導涉及一個稱為「視紫質」（rhodopsin）的感光色素。其運作機制如下：

1. 黑暗狀態下：視網膜中的離子通道（包括 Na⁺ 和 K⁺ 通道）是開放的，細胞膜處於去極化狀態。此時細胞內 cGMP 濃度高，維持通道開放。這種持續的離子流被稱為「暗電流」（dark current）。
2. 光照時：
   • 光子被視紫質吸收，導致視紫質活化。
   • 活化的視紫質激活一種 G 蛋白（transducin）。
   • 激活的 G 蛋白激活一種磷酸二酯酶（phosphodiesterase, PDE）。

此題考驗學生對碳水化合物代謝（特別是葡萄糖代謝）核心過程的理解。

碳水化合物代謝，主要是指糖類的分解以產生能量，以及糖類的合成。最主要的途徑包括：
(a) 醣解作用（Glycolysis）：這是葡萄糖分解為丙酮酸（pyruvate）的第一階段，發生在細胞質，產生少量 ATP 和 NADH。這是所有細胞代謝葡萄糖的共同起點。
(b) 克氏循環（Krebs cycle，又稱三羧酸循環或檸檬酸循環）：丙酮酸經過轉化後進入粒線體基質，被進一步氧化分解，產生 CO₂、少量 ATP、NADH 和 FADH₂。

此題考驗學生對細胞內吞與外排（endocytosis and exocytosis）等細胞運輸機制的理解。

題目描述的過程是「膜結合囊泡（membrane bound vesicles）在細胞質中與質膜融合，並將其內容物釋放到細胞外」。這個過程稱為胞吐作用（exocytosis）。細胞通過胞吐作用分泌蛋白質、神經傳導物質、激素，或清除細胞廢物。

此題考驗學生對人體體液分佈的知識。

人體體液約佔體重的 60%。體液主要分為兩大隔室：

1. 細胞內液（Intracellular fluid, ICF）：佔總體液的約 2/3，是細胞內部的液體。
2. 細胞外液（Extracellular fluid, ECF）：佔總體液的約 1/3。細胞外液又可細分為：
   • 組織間液（Interstitial fluid）：佔細胞外液的大部分（約 80%）。

此題考驗學生對代謝反應類型（合成與分解）的理解。

生物體內的代謝反應可以分為兩大類：

1. 分解代謝（Catabolism）：將大分子分解為小分子，過程中通常釋放能量。例如，葡萄糖分解產生 ATP。
2. 合成代謝（Anabolism）：將小分子合成大分子，過程中通常需要消耗能量。例如，胺基酸合成蛋白質，葡萄糖合成肝糖。

題目描述的「需要能量來合成大分子，從而從小分子開始」正是合成代謝的定義。

此題考驗學生對粒線體電子傳遞鏈和氧化磷酸化過程中質子（H⁺）跨膜運輸的理解。

在粒線體進行有氧呼吸時，電子傳遞鏈（ETC）位於內膜上。ETC 的幾個複合物（I, III, IV）在將電子從 NADH 和 FADH₂ 傳遞給最終電子受體（氧氣）的過程中，會將質子（H⁺）從粒線體基質（matrix）泵入粒線體膜間隙（intermembrane space）。這在膜間隙累積了高濃度的質子，形成質子梯度。

質子回流到粒線體基質，驅動 ATP 合成，這個過程稱為氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation），主要由**ATP 合酶（ATP synthase）**催化。ATP 合酶是一個蛋白質複合物，它包含一個質子通道，允許質子順著濃度梯度從膜間隙流回基質。

此題考驗學生對主動運輸（Active transport）基本特徵的理解。

主動運輸是細胞利用能量（通常是 ATP 水解）將物質從低濃度區域運輸到高濃度區域的過程，即逆濃度梯度運輸。

主動運輸的關鍵特徵包括：

1. 需要能量：通常是 ATP 水解提供的能量，或利用另一種物質的電化學梯度能（繼代主動運輸）。
2. 逆濃度梯度運輸：這是主動運輸與被動運輸（如單純擴散、促進性擴散）最根本的區別。
3. 載體蛋白參與：主動運輸需要細胞膜上的特定載體蛋白來執行。
4. 具有飽和性：由於載體蛋白的數量有限，當溶質濃度非常高時，所有載體蛋白都被佔用，運輸速率達到最大值，此時運輸系統達到飽和。
5. 可能需要輔助因子：某些主動運輸過程可能需要離子或分子作為輔助因子（cofactors）。

此題考驗學生對囊性纖維化（Cystic Fibrosis, CF）病理生理學的理解，特別是其與離子通道的關係。

囊性纖維化是一種遺傳性疾病，其根本原因是基因突變導致 CFTR（Cystic Fibrosis Transmembrane Conductance Regulator）蛋白功能異常或缺失。

此題考驗學生對離子跨越細胞膜運輸方式的理解。

細胞膜的磷脂雙層對離子（如 Na⁺, K⁺, Cl⁻, Ca²⁺）具有高度的通透性障礙，因為離子是帶電的親水性分子，難以穿過疏水的脂質雙層。因此，離子通過細胞膜主要依賴以下兩種方式：

1. 離子通道（Ion channels）：這是細胞膜上的一類蛋白質，形成一個親水的孔道，允許特定離子選擇性地通過。離子通道的開放與關閉受多種因素調控（如電壓、配體、機械力）。離子通過通道是順著其電化學梯度進行的，屬於被動運輸。
2. 載體蛋白（Carrier proteins）：某些離子也可以通過載體蛋白進行運輸。例如，鈉鉀泵（Na⁺/K⁺-ATPase）是一種利用 ATP 水解能量，將 Na⁺ 泵出細胞外，同時將 K⁺ 泵入細胞內的載體蛋白，屬於主動運輸。其他一些離子也可以通過協同運輸（cotransport）或交換（exchange）的方式，依賴載體蛋白進行運輸。

單純擴散（simple diffusion）是指物質直接穿過脂質雙層，這對於離子來說幾乎不可能。

選項分析：
(a) 「它們無法通過」是錯誤的，離子確實可以通過細胞膜。
(b) 離子通道（ion channels）：是離子通過細胞膜的主要被動運輸方式，正確。

此題考驗學生對胰臟（pancreas）分泌物及其功能的理解。

胰臟是一個兼具外分泌和內分泌功能的腺體。

• 胰臟的外分泌功能：胰腺泡細胞分泌含有多種消化酶的胰液，經胰管輸送到十二指腸，參與消化。這些消化酶包括：
  • 蛋白酶（如胰蛋白酶、糜蛋白酶）
  • 脂肪酶（lipase）
  • 澱粉酶
  • 核酸酶
    胰液中還含有大量的碳酸氫鹽（bicarbonate），用於中和胃酸，為消化酶提供適宜的 pH 環境。
• 胰臟的內分泌功能：位於胰島（islets of Langerhans）內的細胞分泌激素，直接進入血液。

此題考驗學生對味覺感受器（taste receptors）和味覺傳導的理解。

我們逐一分析各選項：

(a) 一個受體只能偵測一種味素（tastant）：這是錯誤的。雖然每種味覺感受器（如甜、酸、苦、鹹、鮮）對其專一的味素有較高的親和力，但許多受體也可能對其他味素有一定程度的反應，只是反應強度較弱。而且，味覺的感知是多種受體共同作用和大腦整合的結果。

(b) 不需要將化學物質的存在轉導為感受器電位（receptor potential）：這是錯誤的。味覺傳導的第一步就是味素與味覺細胞上的特定受體結合，引發細胞膜的離子通透性改變，產生一個電生理響應，稱為感受器電位（receptor potential）。這個電位變化是將化學信號轉化為電信號的關鍵步驟。

(c) 味蕾的基底細胞（basal cells）可以分裂和分化，持續替代受損的味覺感受器細胞：這是正確的。

此題考驗學生對膽汁（bile）來源的知識。

膽汁是由肝臟（liver）細胞（肝細胞）產生的，它儲存在膽囊（gallbladder）中，並在進食脂肪類食物時，由膽囊收縮將膽汁釋放到十二指腸（duodenum），幫助乳化脂肪，促進脂肪的消化和吸收。

此題考驗學生對不同類型感受器（receptors）及其刺激模式的理解。

感受器是感覺系統的起始端，負責將各種形式的刺激轉化為神經信號。

(a) 化學感受器（chemoreceptors）：對化學物質（如味素、嗅素、血液中的 CO₂ 或 O₂）的刺激做出反應。
(b) 光感受器（photoreceptors）：對光（光子）的刺激做出反應，如視網膜的視細胞和視錐細胞。
(c) 熱感受器（thermoreceptors）：對溫度變化（熱或冷）做出反應。

此題屬於問答題，共兩部分，第一部分詢問潰瘍（Ulcers）的定義，第二部分詢問導致潰瘍的一種關鍵細菌。

第一部分：潰瘍（Ulcers）的定義
潰瘍是指身體組織表面的持續性損傷或缺損，通常表現為皮膚、黏膜（如胃、十二指腸、口腔黏膜）或角膜上的破皮、糜爛或潰爛。在消化系統中，胃潰瘍和十二指腸潰瘍是最常見的。它們通常是由於黏膜層受到損傷，導致其下的組織暴露並被消化液（如胃酸、胃蛋白酶）腐蝕所引起。

此題考驗學生計算配製特定濃度溶液所需溶質質量的能力。

核心概念：

• 莫耳濃度 (Molarity, M)：定義為每公升溶液中溶質的莫耳數 (mol/L)。
• 莫耳質量 (Molar mass)：指一莫耳物質的質量，單位通常是克/莫耳 (g/mol)。

題目資訊：

• 目標濃度：6 M (6 莫耳/公升)
• 溶質：蔗糖 (sucrose)
• 蔗糖的莫耳質量：342 g/mol
• 題目要求計算「量」，通常指質量（克）。但題目未指定溶液的體積。在這種情況下，通常是計算「每公升」溶液所需的質量。

計算步驟：

1. 確定每公升溶液所需的莫耳數：
   根據定義，6 M 的蔗糖溶液意味著每公升溶液含有 6 莫耳的蔗糖。

此題考驗學生對滲透作用（osmosis）以及不同滲透壓環境對細胞（通常指動物細胞）影響的理解。滲透作用是水分子通過半透膜從低溶質濃度（高水勢）區域向高溶質濃度（低水勢）區域移動的過程。

核心概念：

• 滲透壓（Osmotic pressure）：溶液中溶質濃度越高，滲透壓越高。
• 細胞內液與細胞外液的比較：
  • 高滲透壓溶液（Hypertonic solution）：細胞外液的滲透壓高於細胞內液。
  • 低滲透壓溶液（Hypotonic solution）：細胞外液的滲透壓低於細胞內液。
  • 等滲透壓溶液（Isotonic solution）：細胞外液的滲透壓等於細胞內液。

各情況下的細胞變化：

(a) 高滲透壓溶液（Hypertonic solution）

• 環境：細胞外液的溶質濃度高，水勢低。
• 水分子移動：水分子會從細胞內部（低溶質濃度，高水勢）通過細胞膜，向細胞外部（高溶質濃度，低水勢）移動。
• 細胞變化：細胞會脫水、皺縮（shrink）。

此題考驗學生對「三階激素調控軸」（three-hormone sequence）和「負回饋（negative feedback）」機制的理解，並要求以睪固酮（testosterone）為例進行說明。

1. 典型三階激素調控軸 (Typical 3-Hormone Sequence)

許多激素的分泌受到一種「級聯」或「軸」的調控，通常涉及三個層次的激素分泌中心，從上到下依次為：

1. 下視丘（Hypothalamus）：位於大腦，分泌「釋放激素」（releasing hormone, RH）或「抑制激素」（inhibiting hormone, IH）。
2. 腦下垂體前葉（Anterior pituitary）：接收來自下視丘的信號，分泌「促腺激素」（stimulating hormone, STH）或「促激素」（trophic hormone）。
3. 目標內分泌腺（Target endocrine gland）：接收來自腦下垂體前葉的信號，分泌最終的「效應激素」（effector hormone）。

以睪固酮為例的調控軸：

• 第一階：下視丘
  下視丘分泌 性腺釋放激素（Gonadotropin-releasing hormone, GnRH）。
• 第二階：腦下垂體前葉
  GnRH 作用於腦下垂體前葉，刺激其分泌 黃體生成素（Luteinizing hormone, LH）。
• 第三階：目標內分泌腺（睪丸）

此題要求簡要描述血壓的調節機制，屬於生理學中的重要概念。血壓調節是一個複雜的系統，涉及神經、體液和腎臟等多方面。

血壓調節的主要機制：

血壓主要由心輸出量（Cardiac Output, CO）和周邊血管阻力（Systemic Vascular Resistance, SVR）決定，即：
$\text{Blood Pressure} \approx \text{CO} \times \text{SVR}$
CO 又由心率（Heart Rate, HR）和每搏輸出量（Stroke Volume, SV）決定（CO = HR × SV）。

血壓的調節可以分為短期調節和長期調節。

一、 短期調節（主要由神經系統和體液因子介導，幾秒到幾分鐘內生效）

1. 壓力感受器反射（Baroreceptor Reflex）：

   • 感受器：分佈於主動脈弓和頸動脈竇的壓力感受器（baroreceptors）能感知血壓的變化。
   • 傳入信號：當血壓升高時，壓力感受器興奮，信號通過迷走神經（X）和舌咽神經（IX）傳入延髓（medulla oblongata）的心血管中樞。
   • 中樞處理：心血管中樞整合信息，做出反應。
   • 傳出信號：
     • 血壓升高時：心血管中樞抑制交感神經活動，增強副交感神經（迷走神經）活動。這會導致心率減慢，心肌收縮力減弱，血管舒張（SVR 降低），從而降低血壓。
     • 血壓降低時：心血管中樞興奮交感神經活動，抑制副交感神經活動。這會導致心率加快，心肌收縮力增強，血管收縮（SVR 升高），從而升高血壓。

2. 化學感受器反射（Chemoreceptor Reflex）：

   • 主要感知血液中的 O₂、CO₂ 和 pH 值。當缺氧、高碳酸血症或酸中毒時，頸動脈體和主動脈體的化學感受器被激活，通過交感神經系統升高血壓，以增加心輸出量和改善組織供氧。

3. 體液因子：

   • 腎上腺素和去甲腎上腺素：由腎上腺髓質釋放，作用於心臟和血管，升高血壓。
   • 血管加壓素（Antidiuretic hormone, ADH）：在血壓顯著降低或體液丟失時釋放，引起血管收縮（升高 SVR）並促進腎臟重吸收水分（增加血容量）。

這是一個結合了行為生態學、演化生物學和生理學的開放性問題。題目描述了一個有趣的現象：兩種相似且基因背景接近的雌性鳥類群體，其中一個群體會唱歌，另一個則不會。要求提出假說並設計實驗驗證。

核心概念：

• 性選擇（Sexual selection）：在許多物種中，雄性通過歌聲、展示等方式吸引雌性，或與其他雄性競爭。但也有一些物種，雌性也會發聲（唱歌）來吸引雄性，或用於其他社會功能。
• 基因與環境互動（Gene-environment interaction）：雖然基因決定了個體的潛在能力，但環境因素（如社會學習、激素水平、營養、季節等）也可能影響基因的表達或行為的表現。
• 激素的作用：性激素（如雌激素、雄激素）通常與繁殖行為和某些聲音行為有關。
• 學習（Learning）：某些聲音行為（如鳥鳴）是通過學習獲得的。

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(a) 你的假說（Hypothesis）

基於上述概念，可以提出幾個可能的假說，以下提出一個較為常見且合理的假說：

假說： 雌性鳥類唱歌的行為是一種與繁殖相關的信號，其表現受到激素水平和社會學習的影響。雖然這兩種鳥類基因背景相似，但可能存在差異（或受到不同環境刺激）導致：

1. 內在因素（激素）：唱歌的雌鳥體內可能具有更高的有利於唱歌的激素水平（例如，在繁殖季節，雌激素或雄激素的特定組合可能促進唱歌行為的發生）。
2. 外在因素（社會學習/經驗）：另一種情況是，唱歌的雌鳥可能是在發聲環境中長大，或者在成長過程中觀察並學習了唱歌的行為，而另一群雌鳥則沒有這種機會或學習經驗。
3. 繁殖狀態：唱歌行為可能與雌鳥的繁殖狀態（如求偶、準備築巢、領地防禦等）緊密相關。

更具體的假說可以聚焦於其中一點或結合：

• 假說 1（激素驅動）：唱歌的雌鳥群體，在其繁殖季節，其性激素水平（如雌二醇 E₂ 或睾固酮 T）的峰值出現時間或絕對濃度，與非唱歌群體有顯著差異，且這些激素水平與唱歌頻率呈正相關。
• 假說 2（社會學習）：唱歌的雌鳥群體，其幼鳥時期更有可能暴露在成鳥（特別是唱歌的雌鳥或雄鳥）的歌聲環境中，或者有機會模仿其他唱歌的個體，而另一群雌鳥則缺乏這種學習機會。
• 假說 3（繁殖策略/狀態）：唱歌的行為是雌鳥在特定繁殖階段（如尋找配偶、爭奪資源、保衛巢穴）的一種策略，而這兩種群體在這些繁殖階段的表現或需求不同。

我將選擇一個結合了激素和繁殖狀態的假說來進行實驗設計：

假說： 能夠唱歌的雌性鳥類群體，其唱歌行為是一種與繁殖成功率相關的信號，主要在繁殖季節由特定的激素水平（如睾固酮）激活，並可能與個體的社會地位或求偶策略有關。

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(b) 設計實驗來測試假說並解釋假設結果

實驗設計（基於假說：唱歌行為與繁殖季節、激素水平、社會地位/求偶策略相關）：

研究對象： 兩種雌性鳥類群體（唱歌群體 A，不唱歌群體 B），觀察並記錄它們在不同時間點（繁殖季節前後、繁殖高峰期）的行為。

實驗步驟：

1. 標記與觀察記錄：

   • 對兩群體中的個體進行標記（如腳環），以便長期追蹤。
   • 在一年中的不同時期（例如，非繁殖期、繁殖早期、繁殖高峰期、繁殖晚期）對這些鳥進行行為觀察。
   • 記錄以下行為：
     • 唱歌行為的頻率、時長、複雜度（針對群體 A）。
     • 社交互動：如求偶展示、領地爭奪、個體間的鳴叫互動（包括群體 A 和 B 的雌鳥）。
     • 繁殖狀態：如配對情況、築巢行為、產卵數量、育雛行為。

2. 激素水平測定：

   • 在不同觀察時段（特別是繁殖季節），從每隻標記的鳥（包括群體 A 和 B）採集血液樣本。
   • 使用免疫學方法（如 ELISA）測定血液中關鍵激素的濃度，特別關注：

此題考驗學生對神經元之間通訊（神經傳遞，neurotransmission）機制的全面理解。神經元通過電化學信號進行溝通，主要通過兩種方式：細胞內部的電信號傳導（動作電位）和細胞之間的化學信號傳導（突觸傳遞）。

神經元之間溝通的主要過程：

1. 動作電位的產生與傳導（細胞內部電信號）

   • 靜息電位（Resting potential）：神經元靜息時，細胞膜內外存在電位差（約 -70 mV），主要由鈉鉀泵（Na⁺/K⁺-ATPase）維持的離子濃度梯度和膜對離子的選擇性通透性決定。
   • 去極化（Depolarization）：當神經元受到刺激，導致膜電位向正值移動。如果達到閾值電位（threshold potential，約 -55 mV），則會觸發動作電位。
   • 動作電位（Action potential）：這是一個快速、短暫、全或無的電脈衝，由膜上電壓門控鈉離子通道（voltage-gated Na⁺ channels）的快速開放引起鈉離子內流，隨後是電壓門控鉀離子通道（voltage-gated K⁺ channels）的開放引起鉀離子外流而恢復和超極化。
   • 軸突傳導（Axonal conduction）：動作電位沿軸突傳播，在有髓鞘的神經元中，通過跳躍傳導（saltatory conduction）大大提高了傳導速度。

2. 突觸傳遞（Synaptic transmission，細胞之間化學信號）
   動作電位的到達是啟動細胞間溝通的關鍵。神經元之間的連接點稱為突觸（synapse），通常由以下部分組成：

   • 突觸前膜（Presynaptic membrane）：位於傳出神經元的軸突末梢。
   • 突觸間隙（Synaptic cleft）：突觸前膜與突觸後膜之間的微小間隙。
   • 突觸後膜（Postsynaptic membrane）：位於接收信號的神經元（或效應細胞）的樹突、胞體或軸突上。

   突觸傳遞的步驟：

   • 突觸前神經遞質釋放：
     • 動作電位傳導到軸突末梢，引起電壓門控鈣離子通道（voltage-gated Ca²⁺ channels）開放。
     • 鈣離子（Ca²⁺）內流到突觸前末梢。
     • 鈣離子內流觸發含有神經遞質（neurotransmitter）的囊泡（vesicles）與突觸前膜融合。
     • 囊泡釋放神經遞質到突觸間隙（這個過程稱為胞吐，exocytosis）。
   • 突觸後膜響應：
     • 釋放的神經遞質擴散到突觸間隙，並與突觸後膜上的特異性受體（receptor）結合。