108 年 國立成功大學生命科學研究所丙組《生態學》

本題為單字題，主要在測驗考生對生態學基本名詞的理解與應用能力。

(1) Rank abundance curve：
定義：物種豐富度曲線（rank abundance curve），又稱為 Sereth 曲線 (Whittaker plot)，是用來比較不同生態系或同一生態系不同時間點的物種組成。曲線的橫軸代表物種依據其相對豐度由高至低排序的等級（rank），縱軸則代表該物種的相對豐度（relative abundance）或比例。此曲線能直觀地呈現物種的均勻度（evenness）和豐富度（richness）。
範例：在一個森林生態系中，若有 1000 個個體，其中 500 個是橡樹（rank 1, 50%），200 個是楓樹（rank 2, 20%），100 個是松樹（rank 3, 10%），以此類推。若另一個草原生態系物種分布較為均勻，則曲線會較為平緩；若一個生態系由少數幾個優勢種主導，則曲線會快速下降。

(2) Indirect commensalism：
定義：間接共生（indirect commensalism）是一種互利共生（commensalism）的變體，其中一個物種對另一個物種產生正面影響，而對自身沒有影響，但這種影響是透過第三個物種媒介的。更精確地說，物種 A 影響物種 B，而物種 B 影響物種 C。A 對 B 的影響是對 B 有益或無害，但 A 對 C 的影響對 C 有益或無害，且 A 對 C 的影響對 A 本身是無害的。在這個情境下，A 和 C 之間是間接的共生關係。
範例：蜜蜂（物種 A）為採集花蜜而拜訪開花植物（物種 B），此行為無損於植物 B，且有助於植物 B 的授粉。同時，蜜蜂在採蜜的過程中，無意間將花粉從植物 B 傳播到另一種植物 C（例如，植物 C 的花粉附著在蜜蜂身上，當蜜蜂接觸到植物 C 的花朵時，可能會幫助植物 C 授粉）。此時，植物 C 受益於蜜蜂的授粉，而蜜蜂本身並未從此行為直接獲益或受損。

(3) Ecological efficiency：
定義：生態效率（ecological efficiency），又稱林德曼效率（Lindeman efficiency）或能量傳遞效率（trophic-transfer efficiency），是指能量從一個營養階層傳遞到下一個營養階層的比例。通常，這個比例很低，大約只有 10% 的能量能從一個營養階層轉移到下一個營養階層，其餘能量則以熱能散失、未被攝食或未被消化吸收。
範例：生產者（如植物）固定的能量為 1000 kcal。初級消費者（如草食性動物）攝食這些植物，但只能利用其中約 100 kcal 的能量（10%），剩下的 900 kcal 則散失或未被利用。次級消費者（如肉食性動物）攝食初級消費者，則只能利用其中約 10 kcal 的能量（10% of 100 kcal）。

(4) Nutrient spiraling：
定義：營養鹽螺旋（nutrient spiraling）是描述河流或溪流生態系中營養鹽（如氮、磷）的循環模式。在線性流動的水體中，營養鹽不僅會隨著水流向下游移動，還會被生物吸收、沉積、再釋放，形成一種螺旋狀的運動路徑。這種螺旋效應使得營養鹽在流動過程中能被更有效地利用和回收，而不是完全流失到下游。
範例：在河流中，水流將磷酸鹽帶向下游，但水生植物（如藻類）會吸收這些磷酸鹽進行生長。當植物死亡或被動物攝食後，磷酸鹽會透過分解作用釋放到水中或沉積在底質。底質中的磷酸鹽可能被底棲生物利用，或在特定條件下重新溶解回水中。這個過程使得磷酸鹽在空間和時間上被反覆利用，形成一條螺旋狀的運動路徑，而不是簡單地被沖走。

(5) "facilitation model”, “tolerance model” and “inhibition model" in ecological succession：
定義：這三個模型是描述生態演替（ecological succession）過程中，植物群落如何由一個階段轉變到下一個階段。
a. 促進模型（Facilitation model）：認為演替的早期物種會改變環境，使其更有利於後期物種的定殖和生長，但對自身不利。

本題為單字題，主要在測驗考生對生態學基本名詞的理解。

(a) Biochemical oxygen demand (BOD)：
定義：生化需氧量（Biochemical oxygen demand, BOD）是指在特定溫度和時間內，水中微生物分解有機污染物時所需的溶解氧量。BOD 值越高，表示水中受污染的有機物越多，微生物分解時消耗的氧氣也越多，對水生生物越不利。
範例：生活污水、工業廢水含有大量有機物，排放到水體中會導致 BOD 值升高。測量 BOD 是評估水體污染程度和淨化能力的重要指標。

(b) Minimum viable population (MVP)：
定義：最小可行族群（Minimum viable population, MVP）是指一個族群能夠在一段時間內（通常是 100 年或數代）維持其生存和繁殖能力，避免滅絕所需的最小族群規模。MVP 的概念與族群遺傳學（如近親繁殖的影響、基因漂變）和族群動力學（如隨機事件、環境波動）有關。
範例：對於一個瀕危物種，科學家會估計其 MVP，以便制定保育計畫，確保族群規模足夠大，能抵抗隨機事件和遺傳衰退。例如，若某物種的 MVP 被估計為 500 個個體，則保育目標可能就是將其族群數量維持在 500 以上。

(c) Oligotrophic lakes：
定義：貧養湖（Oligotrophic lakes）是指營養鹽含量低、有機物少、水質清澈、溶解氧含量高的湖泊。這類湖泊通常生物生產力較低，但生物多樣性可能很高。
範例：高山湖泊或未受污染的湖泊通常是貧養湖。其水體透明度高，底部常有豐富的水生植物，魚類種類可能較多，但總生物量較低。

本題主要在測驗考生對於族群計量（population estimation）方法的理解，並要求將這些方法應用於特定棲地（台南黃金海岸的沙灘）進行說明。沙灘的特性（開放、移動的基質、潮汐影響）會影響方法的選擇和執行。

測量動物族群（包括族群大小、密度和分布）通常有以下幾種方法：

1. 樣區法 (Quadrat Sampling)：

   • 原理：將研究區域劃分為若干個大小相同的樣區（quadrats），然後隨機或系統性地選擇部分樣區進行調查，記錄其中動物的數量。透過計算樣區內的平均數量，再推算出整個研究區域的族群大小和密度。
   • 應用於沙灘：
     • 設置：在沙灘上設定固定大小的正方形或圓形樣區（例如 1m x 1m 或 0.5m x 0.5m）。樣區可以固定在離岸邊不同距離的位置，或沿著海岸線設置。
     • 調查：仔細檢查樣區內的沙子表面和表層下，記錄所有目標動物（例如沙蟹、海鳥、貝類）的數量。對於移動性較強的動物，可能需要快速記錄並盡量避免其逃離。
     • 推算：計算每個樣區的密度（單位面積的個體數）。然後計算所有樣區的平均密度，乘以沙灘的總面積，即可估計族群大小。
     • 分布：透過比較不同樣區的動物數量，可以了解動物在沙灘上的分布模式（例如，是否集中在潮間帶、沙丘附近，或沿著海岸線分布）。
   • 優點：直接、相對簡單，適用於移動性較低的動物。
   • 缺點：對移動性強或稀疏的動物效果不佳；樣區大小和數量的選擇會影響準確性；潮汐和海浪可能影響樣區的設置和樣品。

2. 標記－再捕法 (Mark-Recapture Method)：

   • 原理：首先捕捉一定數量的動物，進行標記（如繫放、染色、切割鰭等），然後將牠們釋放回族群中。經過一段時間後，再次捕捉動物，記錄標記動物和未標記動物的比例。透過這個比例，可以估計族群的大小。最簡單的公式是 Lincoln-Petersen index：$N = \frac{(M \times C)}{R}$，其中 N 是族群大小，M 是第一次捕捉的個體數，C 是第二次捕捉的個體數，R 是第二次捕捉到的標記個體數。
   • 應用於沙灘：
     • 設置：在沙灘上設置陷阱（如誘捕籠、網）或進行手工捕捉，捕捉目標動物（例如沙蟹、海鳥）。

本題主要在測驗考生對於族群生態學中兩種重要互動關係的理解：競爭（competition）和掠食者反應（predator response）。

(a) Scramble vs. Contest Competition

競爭（Competition）是指當兩個或多個生物體對同一種有限資源（如食物、空間、配偶）產生需求時發生的互動。競爭可以分為兩種主要類型：

• Scramble Competition (均等競爭或無序競爭)：

  • 定義：當資源有限時，所有個體都能獲得一部分資源，但每個人獲得的量都非常少，以至於無法滿足其需求，最終導致所有競爭者的生長、繁殖或存活率都受到影響。資源的分配是均等的，但數量不足。
  • 特徵：
    • 所有個體都受到資源稀缺的影響。
    • 沒有個體能完全或優先獲得資源。
    • 競爭強度與族群密度呈正相關，密度越高，資源越匱乏，影響越劇烈。
    • 通常發生在資源量較低且個體分散的情況。
  • 範例：一群細菌在有限的培養基上生長，所有細菌都能攝取到培養基，但由於總量不足，所有細菌的生長速度都會減慢。或者，在極度擁擠的環境下，所有個體都難以獲得足夠的食物，導致整體存活率下降。

• Contest Competition (對抗競爭或有序競爭)：

  • 定義：當資源有限時，一些個體能夠成功地獲得資源，而另一些個體則完全得不到資源。這種情況下，資源的分配是不均等的，通常透過個體間的直接衝突、排斥或等級制度來決定。
  • 特徵：
    • 一部分個體（贏家）獲得資源，另一部分個體（輸家）則沒有。
    • 輸家可能因無法獲得資源而死亡、遷移或無法繁殖。
    • 競爭強度與族群密度相關，但主要體現在贏家對輸家的排斥能力上。
    • 通常發生在資源可以被獨佔，且個體有能力進行排斥的情況下。
  • 範例：雄獅為爭奪母獅群而發生的打鬥，獲勝的雄獅獲得交配權，失敗的則被驅逐。或者，領地性動物（如鳥類）透過領域行為來保護其食物或棲地，成功建立領域的個體可以充分利用資源，而未成功建立領域的個體則難以生存。

比較總結：

本題主要在測驗考生對「多群體結構」（meta-population structure）概念的理解，以及如何評估其永續性。

(a) An example of a type of meta-population structure

多群體結構（meta-population structure）是指由一群空間隔離但有潛在聯繫的局部族群（local populations）組成的系統，這些局部族群之間透過個體遷移（colonization and extinction）而相互影響。

• 類型舉例： the mainland-island meta-population model (大陸-島嶼多群體模型)
  • 結構描述：在此模型中，有一個較大且穩定的「大陸」族群（mainland population），這個族群很少會滅絕，並且持續不斷地向周圍較小的、孤立的「島嶼」族群（island populations）提供移民。島嶼族群的滅絕是常見的，但它們可以透過來自大陸的移民而重新定殖。
  • 範例：
    • 棲地：一個大型的森林保育區（大陸），周圍散佈著幾個較小的森林片段（島嶼）。
    • 物種：一種適應森林棲地的哺乳動物，例如松鼠。
    • 解釋：大型森林保育區（大陸）擁有足夠大的族群規模，使其不易滅絕，並能持續產生向外擴散的個體。這些擴散的個體可能遷移到周圍孤立的森林片段（島嶼）上，並在那裡建立新的局部族群。然而，這些島嶼族群的規模較小，更容易受到環境波動、疾病或遺傳漂變的影響而滅絕。但由於大陸族群的不斷補充移民，一旦島嶼族群滅絕，新的移民就能夠重新定殖該島嶼，維持該物種在整個區域內的存在。

(b) What ecological variables you will need to study to understand the sustainability of meta-populations?

要理解多群體結構的永續性，我們需要研究以下關鍵生態變數：

1. 局部族群的滅絕率 (Extinction rate of local populations)：

   • 內容：每個局部族群維持存在的時間長度，以及其滅絕的頻率。這與族群大小、遺傳多樣性、環境波動的影響、資源可用性等有關。
   • 重要性：高滅絕率會增加對移民的依賴性。

2. 局部族群的定殖率 (Colonization rate of local populations)：

   • 內容：來自其他局部族群的個體遷移到空缺棲地（或低密度棲地）並成功建立新族群的頻率。這與移民個體的來源（如大陸或鄰近島嶼）、遷移距離、棲地連結性、以及新棲地的適合度有關。
   • 重要性：高定殖率有助於彌補局部滅絕的損失，維持整個多群體系統的穩定。

3. 棲地斑塊的數量、大小和品質 (Number, size, and quality of habitat patches)：

   • 內容：有多少個可供族群生存的棲地斑塊，每個斑塊的大小（影響局部族群的大小和穩定性），以及斑塊的環境條件（如資源豐富度、棲息地結構、是否存在掠食者或疾病）。

本題主要在測驗考生對於生態學中兩個重要概念的理解：物種特徵的演化（character displacement）與族群共存的限制（limiting similarity）。

(a) Character Displacement

• 定義：特徵位移（Character displacement）是一種演化現象，發生在兩個物種因共同競爭有限資源而產生重疊時。為了減少競爭，其中一個或兩個物種的某些形態學、生理學或行為特徵會朝著與另一個物種不同的方向演化，從而減少牠們對資源的重疊，也減少了競爭強度。這種演化是透過自然選擇驅動的，那些具有較少資源重疊特徵的個體，在生存和繁殖上具有優勢。
• 機制：
  1. 共域（Sympatric occurrence）：兩個物種在同一地理區域內共同存在，並且由於牠們的資源需求相似而產生競爭。
  2. 競爭壓力（Competitive pressure）：這種競爭導致兩個物種的資源利用發生重疊，對雙方族群的生長和存活產生負面影響。
  3. 自然選擇（Natural selection）：在兩個物種的族群內，那些其特徵（例如，用於獲取資源的結構，如鳥喙的長度、牙齒的大小）與另一個物種的特徵差異較大的個體，能夠獲得更多的資源，因此具有更高的生存和繁殖機會。
  4. 特徵的演化（Evolution of traits）：經過多代，這種自然選擇會導致兩個物種在共域區域的特徵產生系統性的差異，即「特徵位移」。
• 範例：
  • 達爾文雀（Darwin's finches）：在加拉巴哥群島上，當兩種形態相似、食性重疊的雀類（例如，以相同大小種子為食）被發現生活在同一島嶼上時，牠們的喙的大小會傾向於分化。一種雀的喙會演化得更長、更細，以取食較小的種子；另一種雀的喙則會演化得更短、更粗，以取食較大的種子。這樣，牠們就可以利用不同的資源，減少競爭。
  • 溪流中的無脊椎動物：在同一條溪流中，若兩種藻食性昆蟲幼蟲以相似的藻類為食，可能會出現特徵位移。例如，一種的口器可能演化得更適合刮食岩石表面的藻類，而另一種則可能演化得更適合攝食懸浮在水中的藻類。

(b) Limiting Similarity

本題主要在測驗考生對生態系中能量流動和結構組織的兩種主要驅動機制：由下而上（bottom-up）和由上而下（top-down）效應的理解，以及這些效應如何影響群落結構。

(a) Define "bottom-up" and "top-down" effects

• Bottom-up effects (由下而上效應)：

  • 定義：這種效應是指生態系統的生產力、物種組成和結構，主要受到其基礎生產者（如植物、藻類）的影響。生產者的數量、類型、品質以及環境資源（如營養鹽、陽光、水分）的可用性，決定了頂級消費者能夠獲得的能量和資源總量。
  • 驅動因素：主要來自環境資源和生產者的限制。例如，土壤的肥沃度、光照強度、水的可用性等，會影響植物的生長，進而影響以植物為食的草食動物，再影響以草食動物為食的肉食動物。
  • 關鍵點：能量和營養物質從較低的營養階層（生產者）向上流動，影響較高的營養階層。

• Top-down effects (由上而下效應)：

  • 定義：這種效應是指生態系統的生產力、物種組成和結構，主要受到頂級掠食者（apex predators）的影響。頂級掠食者透過捕食其下層的營養階層，來控制這些族群的數量，進而間接影響到更低層級的生產者。
  • 驅動因素：主要來自掠食壓力。例如，頂級掠食者數量增加，牠們的獵物數量就會減少，這使得獵物的食物（如植物）的數量增加，因為被吃掉的量減少了。
  • 關鍵點：影響力從較高的營養階層（掠食者）向下傳遞，控制較低的營養階層。

(b) How they may affect community structure?

這兩種效應會以不同的方式影響群落結構（community structure），包括物種組成、相對豐度、生物量、營養階層的互動模式等：

• Bottom-up effects on community structure：
  1. 決定總生物量和生產力：環境資源（如營養鹽）的豐度直接決定了生產者的生物量和生產力。如果營養鹽豐富，植物生長茂盛，則整個食物網的能量基礎就比較雄厚，能夠支持更高層級的生物。
  2. 影響物種組成：不同物種對資源的競爭能力不同。資源的豐度和可用性會篩選出最適合利用這些資源的物種。

本題主要在測驗考生對於演化生物學中「利他行為」（altruistic behavior）和「合作行為」（cooperative behavior）的演化機制理解。儘管這些行為從個體層面看似乎不利於自身生存和繁殖，但在群體或親緣層面卻可能具有演化上的優勢。

以下是觀察到的合作與利他行為最常見的演化機制：

1. 親緣選擇 (Kin Selection)：

   • 機制：這是解釋利他行為最重要且最廣泛的機制。基於「廣義適應度」（inclusive fitness）的概念，一個個體的適應度不僅包括其自身的繁殖成功，還包括其親屬（具有相同基因的個體）的繁殖成功。當一個個體透過幫助親屬（例如，分享食物、保護免受危險、協助撫養後代）而犧牲自身的一部分適應度時，如果其親屬因此獲得的利益足夠大，使得基因的總體傳播（透過親屬）增加，那麼這種利他基因就可能透過自然選擇而傳播開來。
   • 適用性：在社會性昆蟲（如螞蟻、蜜蜂、黃蜂）中非常普遍，因為牠們通常有高度的親緣關係（例如，工蜂與蜂后是姐妹關係）。也存在於其他動物（如鳥類、哺乳動物）的社會行為中，例如，無繁殖能力的個體幫助其父母撫養弟妹。
   • 漢彌爾頓法則 (Hamilton's Rule)：利他行為能夠演化的條件是 $rB > C$，其中 $r$ 是利他者與受益者之間的親緣係數，$B$ 是受益者從利他行為中獲得的繁殖利益，$C$ 是利他者因該行為而付出的繁殖代價。

2. 互惠利他 (Reciprocal Altruism)：

   • 機制：這種機制解釋了在非親緣個體之間如何演化出利他行為。當個體 A 幫助個體 B 時，牠們之間形成了一種「交換」關係。如果個體 B 在未來某個時候也回報了個體 A 的幫助，那麼雙方從這種互惠行為中獲得的長期利益（例如，提高生存率、繁殖機會）可能超過了最初付出的代價。這種行為能夠穩定演化的前提是，個體能夠識別並記住過去的行為，並且「欺騙者」（接受幫助但不回報）能夠被識別並受到懲罰（例如，被排除在未來的合作之外）。
   • 適用性：在靈長類動物（如猴子、猿）、鳥類（如烏鴉、藍鳥）和一些魚類中觀察到。例如，為對方梳理毛髮、共同警戒、分享食物等。