109 年 國立成功大學生命科學研究所丙組《生態學》

此題為基本生態學名詞定義題，旨在測試考生對核心生態學概念的掌握程度。

核心觀念：

• 生態學基本名詞定義。

解題步驟：

(a) Functional group (功能群)：
指一群在生態系中扮演相似角色或執行相似生態功能的生物類群。這些類群的組成和結構是影響生態系運作（如能量流動、物質循環）的關鍵。功能群的劃分不一定基於物種的親緣關係，而是基於其生態角色。
例如：初級生產者、初級消費者、分解者、固氮菌、傳粉者等。

(b) Ecotone (生態線/緩衝帶/交錯帶)：
指兩個或兩個以上不同生態系（棲地類型）之間的過渡區域。這個區域通常具有混合了相鄰生態系的環境特徵和生物種類，有時甚至會出現比相鄰生態系更高的物種豐富度（稱為邊緣效應，edge effect）。
例如：森林與草原之間的林緣帶、河岸與陸地之間的濕地區域。

(c) Resilience (韌性/恢復力)：
指一個生態系統在受到干擾（如火災、洪水、疾病爆發）後，能夠恢復到其原有結構、功能和狀態的能力。韌性高的生態系統即使在受到較大干擾後，也能較快地恢復穩定。

此題旨在考察考生對生物多樣性與生態系服務之間關聯性的理解，以及如何從生態系服務的角度闡述生物多樣性的重要性。

核心觀念：

• 生物多樣性 (Biodiversity)： 指地球上生命的多樣性，包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態系多樣性。
• 生態系服務 (Ecosystem Services)： 指生態系統為人類提供的、對人類福祉至關重要的各種效益，可分為供給服務、調節服務、文化服務和支持服務。
• 生物多樣性與生態系服務的關聯： 生物多樣性是維持生態系功能和提供生態系服務的基礎。

解題步驟：

生物多樣性之所以對人類和地球穩定至關重要，主要是因為它是維持生態系統功能並提供多樣化生態系服務的基礎。我們可以從以下幾個方面解釋：

1. 支持服務 (Supporting Services)：
這些是其他所有生態系服務的基礎，例如：

• 初級生產 (Primary Production)： 高生物多樣性意味著有更多不同種類的生產者（植物、藻類）能夠利用不同的資源（光、水、養分），進行光合作用，生產有機物，為整個生態系提供能量和物質基礎。
• 土壤形成與養分循環 (Soil Formation and Nutrient Cycling)： 多樣化的土壤微生物、真菌、植物根系、以及土壤動物（如蚯蚓）共同作用，分解有機物，釋放養分，維持土壤的肥力，並促進氮、磷等元素的循環，這些都是植物生長和生態系運作的必需條件。

2. 供給服務 (Provisioning Services)：
這些是人類直接從生態系統中獲取的產品，例如：

• 食物 (Food)： 物種多樣性提供了豐富的食物來源，包括各種農作物、畜禽、魚類、野生漿果和菌類。遺傳多樣性則為育種提供了基礎，使我們能夠培育出適應不同環境、抗病蟲害或產量更高的品種。
• 淡水 (Fresh Water)： 健康的生態系統，如森林和濕地，能夠調節水循環，涵養水源，淨化水質，提供乾淨的飲用水和灌溉用水。
• 藥材與工業原料 (Medicinal Resources and Industrial Materials)： 許多藥物來源於植物、動物或微生物，生物多樣性是發現新藥的重要潛力庫。同時，許多工業原料（如木材、纖維、天然橡膠）也直接來自生物資源。

3. 調節服務 (Regulating Services)：
這些是指生態系統對環境過程的調節作用，對人類福祉有重要影響，例如：

• 氣候調節 (Climate Regulation)： 植物通過光合作用吸收二氧化碳，釋放氧氣，有助於調節大氣成分，緩解溫室效應。森林和海洋生態系統在碳循環中扮演關鍵角色。

此題旨在考察考生對族群生態學中，生存曲線、族群結構（年齡結構）、繁殖變數及族群動態之間關聯性的理解。

核心觀念：

• 生存曲線 (Survivorship Curves)： 描述個體在不同年齡階段的存活機率。
• 族群年齡結構 (Age Structure)： 指族群中不同年齡層個體的比例。
• 年齡結構金字塔 (Age Pyramid)： 用圖形表示族群的年齡結構。
• 族群動態 (Population Dynamics)： 包括出生率、死亡率、增長率等。
• 穩定族群 (Stationary Population)： 指族群規模不變，增長率為零。
• 穩定年齡分布 (Stable Age Distribution)： 指族群中各年齡層的比例在時間上保持不變。

解題步驟：

題目假設族群位於孤立島嶼，具有穩定的年齡分布和靜態的族群規模（即族群增長率為零）。Figure 4 顯示了該哺乳動物的生存曲線，分為雄性和雌性。

Figure 4 的解讀：

• 生存曲線類型：這兩條曲線（雄性和雌性）都呈現出近似 第三型生存曲線 (Type III survivorship curve) 的特徵，但又帶有第二型生存曲線的後期特徵。
  • 早期高死亡率： 在年輕時期（接近年齡 0），存活率下降得非常快，這意味著有大量的幼體在出生後不久死亡。
  • 後期較高存活率： 隨著年齡增加，存活率下降的速度趨於平緩，顯示存活下來的個體在成年後有較高的機率存活較長一段時間。
  • 總體趨勢： 曲線顯示，從出生到老年，個體數量持續減少，但下降幅度在不同年齡段有所不同。雌性曲線略高於雄性，意味著雌性的平均壽命可能稍長或存活率稍高。

(a) 族群年齡結構金字塔 (Population Pyramid)：

根據穩定的年齡分布和靜態的族群規模，族群金字塔的形狀將反映生存曲線的特徵。

• 預測： 該族群的年齡結構金字塔將呈現 「尖塔形」或「倒三角形」 的特徵。
  • 底部寬度： 由於早期死亡率很高，出生時的個體數量（金字塔的底部）相對於存活到成年的個體數量來說，可能不是極端寬闊，但代表了最大的出生群體。
  • 中部收窄： 隨著年齡增加，個體數量迅速減少，因此金字塔的中部（幼年、成年早期）會顯著收窄。
  • 頂部稀少： 能夠活到老年（接近曲線終點）的個體數量非常少，金字塔的頂部將非常狹窄。
  • 性別差異： 由於雌性存活率略高，金字塔的頂部部分，雌性可能比雄性稍多。

與典型年齡結構金字塔的對比：

• 擴張型 (Expansive)： 年輕個體比例高，呈寬底窄頂的三角形。
• 穩定型 (Stationary)： 各年齡層比例相對均衡，呈鐘形或桶形。
• 縮減型 (Constrictive)： 年輕個體比例低，老年個體比例相對較高，呈窄底寬頂（或中間窄，兩頭寬）的形狀。

在此例中，由於早期死亡率高，但又能存活到較長壽命，因此它不是典型的擴張型。由於族群規模靜態（增長率為零），它也不是持續擴張的。它更像是一個 「中年擴張，老年縮減」 的混合形態，或者說，由於早期高死亡率，整個金字塔會從底部開始就呈現收窄趨勢，但由於能活到老年的個體比例不為零，所以頂部不會完全消失。最符合描述的是一個 「底部相對寬闊，但迅速收窄，頂部有少量個體」 的結構。如果「穩定年齡分布」意味著各年齡段的比例恆定，那麼這個金字塔的形狀就是該族群穩定的年齡分佈的快照。

(b) 繁殖變數預測 (Reproduction Variables)：

對於一個處於穩定狀態（增長率為零）且有穩定年齡分布的族群，其總出生率必須恰好等於總死亡率，以維持族群規模不變。

• 總出生率 (Gross Birth Rate)： 必須等於總死亡率。
• 淨生產率 (Net Reproductive Rate, $R_0$)： 必須等於 1。$R_0$ 是指一個雌性在其一生中平均產下的後代的平均數，這些後代在成長到能繁殖的年齡後，能夠存活下來並取代其母親的位置。

此題旨在考察考生對生態系結構（生物量金字塔）以及不同生態系（陸域與水域）可持續性的理解。

核心觀念：

• 生物量金字塔 (Biomass Pyramid)： 描述在特定時間點，生態系統中各營養級的總生物量（有機物總量）分佈。通常，生產者的生物量最大，然後逐級遞減。
• 陸域生態系 (Terrestrial Ecosystem)： 如森林、草原。
• 水域生態系 (Aquatic Ecosystem)： 如湖泊、海洋。
• 生態系可持續性 (Ecosystem Sustainability)： 指生態系統能夠長期維持其結構、功能和生產力，並持續提供生態系服務的能力。

解題步驟：

1. 生物量金字塔的比較：

• 陸域生態系 (Terrestrial Ecosystem)：

  • 結構： 通常呈現「正金字塔」或「直立金字塔」的形態。
  • 原因： 生產者（如樹木、草本植物）通常壽命長，具有龐大的結構（如樹幹、樹根），因此在一個給定的時間點，其總生物量遠大於其上的初級消費者（如昆蟲、草食性動物）和更高級的消費者。能量傳遞效率（約10%）在這裡也適用，但由於生產者的體積和壽命，其生物量積累非常顯著。

• 水域生態系 (Aquatic Ecosystem)：

  • 結構： 在許多水域生態系（特別是海洋和大型湖泊）中，生物量金字塔通常呈現「倒金字塔」或「顛倒金字塔」的形態。
  • 原因： 水域生態系的主要生產者通常是浮游植物 (phytoplankton)，它們的壽命非常短，繁殖週期極快，雖然單個浮游植物的生物量很小，但其極高的生產速率 (productivity) 使得它們能夠快速補充消耗，在短時間內維持巨大的總生產量。因此，在任何給定的時間點，雖然浮游植物的總生物量可能不如其上的初級消費者（如浮游動物 zooplankton）或次級消費者（如小型魚類）的生物量大，但其生產速率卻遠高於後者。
  • 例外： 在某些小型、生產力較低的湖泊或特定區域，水域生態系也可能呈現正金字塔。

2. 兩者可持續性的解釋：

此題為生態學名詞解釋題，涵蓋了植物生理學、動物生理學、演化生態學、族群生態學和氣候生態學等不同領域。

核心觀念：

• 特定生態學名詞的定義和生態意義。

解題步驟：

(a) CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Photosynthesis (景天酸代謝光合作用)：
CAM 是植物在乾旱或半乾旱環境下演化出的一種特殊的碳固定途徑，以適應水分散失的限制。其特點是：

• 氣孔開關時間不同： 為了減少蒸散，CAM 植物在夜間打開氣孔吸收二氧化碳 (CO$_2$)，並將其轉化為蘋果酸 (malic acid) 等有機酸儲存在液泡中。
• 白天固定 CO$_2$： 在白天，當氣孔關閉以節省水分時，CAM 植物將儲存的有機酸釋放出來，解離出 CO$_2$。這些 CO$_2$ 在葉肉細胞內通過傳統的 Calvin Cycle（卡爾文循環）被固定，產生糖類。
• 優勢： 這種機制大大降低了水分散失，使植物能在極端乾旱的環境中生存。
• 代表性植物： 仙人掌、多肉植物（如景天科植物）、鳳梨等。

(b) Entotherms (內溫動物)：
內溫動物是指能夠透過自身代謝活動產生足夠的熱量來維持相對恆定體溫的動物。這類動物的體溫不依賴於外界環境的溫度變化。

• 特徵：
  • 高代謝率，能產生大量熱能。
  • 通常有保溫結構，如毛皮、羽毛。
  • 有調節體溫的生理機制，如顫抖、排汗、血管收縮/舒張。
• 例子： 鳥類和哺乳動物。
• 對比： 與外溫動物 (ectotherms) 相對，外溫動物的體溫主要受環境影響，需要透過行為（如曬太陽、躲避陽光）來調節。

(c) Müllerian Mimicry (穆氏擬態/共擬現象)：
穆氏擬態是指兩種或多種有毒或具有防禦機制（如螫刺、惡味）的物種，它們之間互相模仿，都演化出相似的警戒信號（如相似的顏色圖案），以增強捕食者對這種警戒信號的學習和記憶，從而共同獲得更好的保護。

• 特點：
  • 共同的警戒信號： 擬態的雙方都有害。
  • 相互模仿： 雙方都變得越來越相似。
  • 益處共享： 捕食者學會避開一種有毒物種後，也能同時避開其他模仿的物種，從而減少了所有擬態物種的被捕食次數。
• 例子： 不同種類的毒蜂和毒蝶，它們可能都具有黃黑相間的條紋。

此題旨在考察考生對生態學中「間接效應」概念的理解，並能結合實例說明其對群落結構的影響。

核心觀念：

• 間接效應 (Indirect Effect)： 指一個物種透過影響另一個物種，進而對第三個物種產生影響。這種效應是透過食物網或物種間相互作用的鏈條傳遞的。
• 直接效應 (Direct Effect)： 指一個物種直接影響另一個物種，例如捕食、競爭、共生等。
• 群落結構 (Community Structure)： 指群落中物種組成、相對豐度、空間分佈、以及物種間相互作用的模式。

解題步驟：

1. 間接效應的定義與類型：
間接效應發生在 A 物種影響 B 物種，而 B 物種的變化又進一步影響 C 物種時。A 對 C 的影響就是間接效應。常見的間接效應類型包括：

• 捕食間接效應 (Predation Indirect Effect)： 頂級捕食者影響其獵物，進而影響獵物的食物來源。
• 競爭間接效應 (Competition Indirect Effect)： 一個物種對資源的競爭，間接影響了另一個依賴該資源的物種。
• 棲地改造間接效應 (Habitat Modification Indirect Effect)： 一個物種改變其棲地，進而影響其他棲息於該棲地的物種。
• 傳粉/種子傳播間接效應 (Pollination/Seed Dispersal Indirect Effect)： 影響傳粉者或種子傳播者的活動，進而影響植物的繁殖。

2. 間接效應的實例：

這裡提供一個經典的捕食間接效應的例子：

例子：海獺 (Sea Otter, Enhydra lutris)、海膽 (Sea Urchin) 和海帶 (Kelp) 之間的互動。

• 直接效應：

  • 海獺是海膽的主要捕食者。海獺直接捕食海膽。
  • 海膽是海帶的直接植食者。海膽直接啃食海帶的基部，導致海帶死亡。

• 間接效應：

  • 海獺對海膽的直接效應： 海獺的捕食行為顯著地控制了海膽的數量。
  • 海膽對海帶的直接效應： 海膽的植食行為會導致海帶數量減少，形成「海膽荒漠」(urchin barren)。
  • 海獺對海帶的間接效應： 當海獺數量很高時，牠們會大量捕食海膽，導致海膽數量急劇下降。

此題旨在考察考生對「生物多樣性」與「生態系統穩定性」之間關係的理解，並能透過圖示輔助說明。

核心觀念：

• 生物多樣性 (Biodiversity)： 指群落中物種的豐富度、均勻度及遺傳多樣性。
• 生態系統穩定性 (Ecosystem Stability)： 指生態系統抵抗干擾並維持其結構和功能的能
  力。通常包含兩個方面：
  • 抵抗力 (Resistance)： 指生態系統抵抗干擾的能力。
  • 韌性 (Resilience)： 指生態系統在受到干擾後恢復到原有狀態的能力。
• 多樣性-穩定性假說 (Diversity-Stability Hypothesis)： 探討生物多樣性如何影響生態系統的穩定性。

解題步驟：

生物多樣性與生態系統穩定性之間的關係是生態學中一個長期被討論且複雜的議題。一般而言，普遍接受的觀點是「較高的生物多樣性通常與較高的生態系統穩定性相關」，但這種關係並非絕對，且其機制有多種解釋。

1. 多樣性-穩定性假說的觀點：

• 概念： 該假說認為，物種豐富度越高，生態系統就越穩定。

• 支持多樣性-穩定性的機制：

  • (a) 功能冗餘 (Functional Redundancy)：

    • 說明： 在一個高度多樣化的群落中，可能存在多個物種扮演相似的生態功能（例如，都是初級生產者，都以某種植物為食的初級消費者，或都是某種捕食者的獵物）。
    • Illustrations (概念圖):
      • 低多樣性群落：

        [A] --> [B] --> [C]
        (僅一個生產者A，一個初級消費者B，一個次級消費者C)
        

        如果 A 消失，整個系統崩潰。
      • 高多樣性群落：

        [A1] -->(或)--> [B1] -->(或)--> [C1]
        [A2] -->(或)--> [B2] -->(或)--> [C2]
        [A3]
        (多個生產者A1, A2, A3；多個初級消費者B1, B2；多個次級消費者C1, C2)
        

        如果 A1 消失，A2 和 A3 可以繼續維持生產功能，系統不易崩潰。
    • 對穩定性的影響： 當環境發生變化或發生干擾時，如果某個物種受到影響而數量驟減或消失，其他具有相似功能的物種可以填補其生態位，維持生態系統的整體功能（如生產力、養分循環）不至於崩潰。這提高了生態系統的 韌性 (Resilience)。

  • (b) 組合效應/平均效應 (Portfolio Effect / Averaging Effect)：

    • 說明： 在一個由多個物種組成的群落中，不同物種對環境變化的反應可能不同（有些物種在某環境下表現好，有些在另一環境下表現好）。當整個群落的總體表現是所有物種表現的平均時，這種個體物種間的波動會相互抵消，使得群落總體表現（如總生產力）更加穩定。
    • Illustrations (概念圖):
      • 單一物種 (低多樣性)： 該物種數量隨環境變化波動很大，導致總生產力波動也很大。

        環境變化 --> 物種A數量 (劇烈波動) --> 群落總生產力 (劇烈波動)
        

      • 多物種群落 (高多樣性)：

此題旨在考察考生對族群調控機制（密度 dependent 和密度 independent）的區分，以及這兩種機制與生物的生態學特性和生命史策略之間關係的理解。

核心觀念：

• 族群調控 (Population Regulation)： 指影響族群大小和變動的因素。
• 密度 dependent (DD) 因素： 指其影響強度隨族群密度變化而變化的因素。通常是生物性的。
• 密度 independent (DI) 因素： 指其影響強度與族群密度無關的因素。通常是物理性的或氣候性的。
• 生命史策略 (Life History Strategy)： 生物體在其生命週期中，如何分配資源於生長、繁殖和生存的模式。
• 生態學特性 (Ecological Characteristics)： 生物與其環境的互動模式，如食性、棲地選擇、分散能力等。

解題步驟：

(a) 區分密度 dependent (DD) 與密度 independent (DI) 族群調控 (4% each)：

• 密度 dependent (DD) 族群調控：

  • 定義： 指那些影響族群大小的因素，其影響強度會隨著族群密度的增加而增強，或隨著密度的降低而減弱。當族群密度高時，這些因素會抑制族群的增長（增加死亡率或降低出生率）；當族群密度低時，這些因素的抑制作用減弱，有利於族群增長。
  • 機制： 主要由生物因素引起，例如：
    • 競爭 (Competition)： 資源（食物、空間、配偶）有限時，密度越高，個體間的競爭越激烈，導致生長緩慢、繁殖率下降、死亡率升高。
    • 捕食 (Predation)： 當族群密度高時，捕食者更容易找到獵物，捕食率可能隨之增加（雖然也有例外，如捕食者飽和）。
    • 疾病與寄生 (Disease and Parasitism)： 密度越高，疾病和寄生蟲的傳播越快，導致死亡率上升。
    • 毒素累積 (Accumulation of Toxins)： 在密集的族群中，代謝廢物的累積可能對個體產生毒害。
  • 結果： DD 因素有助於維持族群在環境承載量 (carrying capacity, $K$) 附近，起到負反饋 (negative feedback) 的作用，阻止族群無限增長。

• 密度 independent (DI) 族群調控：

  • 定義： 指那些影響族群大小的因素，其影響強度與族群密度無關。無論族群密度高低，這些因素對族群的影響程度大致相同。
  • 機制： 主要由非生物因素（物理環境、氣候）引起，例如：
    • 極端天氣事件 (Extreme Weather Events)： 如嚴寒、酷暑、乾旱、洪水、風暴等。無論族群密度如何，一場嚴重的霜凍都可能殺死相同比例的個體。
    • 自然災害 (Natural Disasters)： 如火災、地震、火山爆發。
    • 污染 (Pollution)： 突然的環境污染事件。
  • 結果： DI 因素通常會導致族群規模的劇烈波動，它們不能有效維持族群在某一穩定水平，而是可能將族群的數量瞬間拉低，然後族群可能在沒有這些因素的影響下重新增長。

(b) DD 和 DI 與生物的生態學及生命史的關聯 (4% each)：

密度 dependent (DD) 和密度 independent (DI) 因素在不同生物、不同環境中扮演的角色和相對重要性，與該生物的生態學特性和生命史策略密切相關。

• 與生命史策略的關聯：

  • r-策略生物 (r-selected species)：
    • 特徵： 繁殖力強、世代短、生長快、體型小、壽命短，通常生活在不穩定或經常受干擾的環境中。
    • DD/DI 關聯： 這些生物的族群大小往往受到 DI 因素 的強烈影響。

此題旨在考察考生對演化生態學中「利他行為」和「合作行為」的理解，特別是其演化機制。

核心觀念：

• 合作行為 (Cooperative Behavior)： 指兩個或多個個體共同協作以完成某項任務，從而使參與者都受益的行為。
• 利他行為 (Altruistic Behavior)： 指一個個體付出代價（如降低自身生存或繁殖機會）來增加另一個個體生存或繁殖機會的行為。在演化上，利他行為似乎與「適者生存」的原則相悖，因此需要特殊的解釋。
• 演化機制： 能夠解釋這些看似違反個體選擇原則的行為如何透過自然選擇得以演化的理論。

解題步驟：

合作行為和利他行為在自然界中廣泛存在，例如鳥類共同撫養幼鳥、螞蟻和蜜蜂的社會結構、哺乳動物的警戒叫聲、細菌的生物膜形成等。演化生物學已經發展出幾種主要的機制來解釋這些行為的出現和維持：

1. 親緣選擇 (Kin Selection)：

   • 機制： 這是解釋利他行為最普遍的機制之一。如果利他行為的對象是與行為者有親緣關係的個體（例如，親代對子代、兄弟姐妹對兄弟姐妹），那麼儘管行為者自身的繁殖機會可能降低，但其基因（包括傳播利他行為的基因）卻可能透過親緣個體而得以延續和擴散。
   • 哈密頓法則 (Hamilton's Rule)： $rB > C$，其中 $r$ 是行為者與受益者之間的親緣係數 (coefficient of relatedness)，$B$ 是受益者獲得的繁殖收益 (benefit)，$C$ 是行為者付出的繁殖代價 (cost)。當 $rB > C$ 時，利他基因就有可能在族群中傳播。
   • 例子： 工蜂（通常是處女生殖的雌性）為蜂后（其姐妹）撫養後代，牠們的親緣係數很高，即使犧牲自己的繁殖機會，也能透過幫助蜂后繁殖更多與自己高度相似的後代，從而間接傳播自己的基因。

2. 互惠利他 (Reciprocal Altruism)：

   • 機制： 指非親緣個體之間，通過「你幫我，我幫你」的交換方式，長期來看，雙方都能從中受益。這種行為之所以能夠演化，是因為個體能夠記住過去的互動，並對那些「背叛」（接受幫助但不回報）的個體進行懲罰或拒絕再次合作。
   • 條件： 這種機制通常需要：相對穩定的社會群體、個體之間有頻繁的互動、能夠識別個體、能夠記住過去的互動、以及能夠對背叛者進行懲罰。
   • 例子： 某些靈長類動物（如狒狒）之間會互相梳理毛髮（grooming），幫助對方去除寄生蟲，這既能清潔身體，也能增強社會聯繫，有助於日後獲得幫助。吸血蝙蝠會分享牠們捕獲的血液給那些未能成功捕食的同伴，但牠們會優先幫助那些曾經分享過血液的蝙蝠。