108 年 國立臺灣大學腦與心智科學研究所《認知神經科學》

本題旨在探討多種腦部活動生理測量方法的原理、優缺點、測量訊號、儀器、反映的神經活動面向，以及其在資訊處理上的意義。考生需對 EEG, ERP, PET, structural MRI, DTI, fMRI 等方法有深入的了解。

核心觀念： 腦功能影像技術的原理與應用。

詳解：

以下將逐一說明各方法：

1. 腦電圖 (Electroencephalography, EEG)

• 原理： 量測頭皮上偵測到的神經元群體同步性電位變化（主要是突觸後電位），這些電位變化透過顱骨傳導至頭皮。
• 測量訊號： 腦部皮質神經元（主要是錐體細胞）的局部場電位 (Local Field Potentials, LFP)，這些 LFP 匯總後產生可偵測到的電位差。
• 儀器： 電極帽，內含多個電極片，透過導電膏固定在頭皮特定位置（如 10-20 系統），連接放大器和記錄儀。
• 反映的神經活動/功能： 主要反映大腦皮質的整體電活動，特別是興奮性與抑制性神經元的同步活動。EEG 對於時間解析度極高，能捕捉毫秒級的神經活動變化，常用於研究睡眠、癲癇、注意力、認知任務的快速反應。
• 資訊處理的意義： 反映大腦處理資訊時的整體節律性活動（如 alpha, beta, theta waves），以及不同腦區間的同步性，間接反映資訊的整合與傳遞。
• 優點：
  • 時間解析度極高（毫秒級）。
  • 非侵入性，操作相對簡單。
  • 設備成本相對較低（相較於 MRI, PET）。
  • 可攜帶性較高。
• 缺點：
  • 空間解析度較差，難以精確定位訊號來源。
  • 訊號受顱骨、頭皮、肌肉活動（如眼球運動、肌肉收縮）等干擾較大。
  • 主要反映皮質活動，對深層腦區活動偵測能力有限。
• 範例： 在進行視覺辨識任務時，EEG 可捕捉到視覺皮質反應的快速電位變化，顯示資訊進入大腦後的初步處理過程。

2. 事件相關電位 (Event-Related Potentials, ERP)

• 原理： EEG 的一種應用，透過對特定事件（如視覺刺激、聽覺刺激、認知決策）出現後 EEG 訊號進行時間鎖定的平均化處理，以疊加反應特定事件的神經活動，同時濾除與事件無關的隨機訊號。
• 測量訊號： 與特定刺激或認知事件相關的 EEG 訊號的平均值。
• 儀器： 同 EEG，但需要精確的時間同步系統來觸發刺激與記錄。
• 反映的神經活動/功能： 反映特定認知過程的時間序列。例如，P300 波形與注意力分配、工作記憶更新相關；N400 波則與語意處理有關。
• 資訊處理的意義： ERP 揭示了資訊在大腦中不同階段處理的時間軸，如感覺處理、注意力分配、決策、記憶提取等。
• 優點：
  • 極高的時間解析度，可精確到毫秒。
  • 能反映特定認知過程的潛在神經活動。
  • 非侵入性。
• 缺點：
  • 空間解析度差，與 EEG 相同。
  • 訊號的解釋可能受多種因素影響，需要仔細控制實驗條件。
  • 需要大量試次進行平均化，耗時。
• 範例： 在一個辨識目標圖形的任務中，當目標圖形出現時，ERP 會在約 300 毫秒後出現一個稱為 P300 的正向波，這反映了受試者對目標圖形的注意與確認過程。

3. 正子斷層造影 (Positron Emission Tomography, PET)

• 原理： 透過靜脈注射或吸入帶有放射性同位素（如 $^{18}$F-FDG）的示蹤劑。放射性同位素衰變時會釋放正子，正子與人體內的電子湮滅，產生兩個方向相反的伽瑪射線。偵測器收集這些伽瑪射線，重建成腦部代謝活動的影像。
• 測量訊號： 腦部特定區域的葡萄糖代謝率 (CMRglc) 或血流量 (CBF)，間接反映神經活動。$^{18}$F-FDG 類似葡萄糖，會被活躍的神經細胞攝取。
• 儀器： PET 掃描儀，由偵測器環和訊號處理系統組成。
• 反映的神經活動/功能： 主要反映腦部的局部代謝率和血流，通常與神經元的整體活動強度有關。神經活動增加時，需要更多能量（葡萄糖）和氧氣，因此代謝率和血流會增加。
• 資訊處理的意義： PET 能顯示在執行特定認知任務時，哪些腦區的代謝活動顯著增加或減少，從而推斷這些腦區在資訊處理中的角色。
• 優點：
  • 可以測量腦部血流、代謝、神經傳導物質受體分佈等功能性指標。
  • 空間解析度優於 EEG/ERP，但不如 MRI。
  • 可偵測深層腦區活動。
• 缺點：
  • 時間解析度差（數十秒至數分鐘），無法捕捉快速的神經活動。
  • 具侵入性，需要注射放射性物質，有輻射暴露風險。
  • 設備昂貴，且需要放射性物質的供應。
  • 受試者需要待在掃描儀內一段時間。
• 範例： 在研究阿茲海默症時，PET 可顯示病患腦部特定區域（如海馬迴）的葡萄糖代謝率下降，這與記憶功能受損有關。

4. 結構磁振造影 (Structural Magnetic Resonance Imaging, sMRI) - 灰質/白質

• 原理： 利用強大的磁場使人體內的水分子質子產生磁化，再透過射頻脈衝使其能量狀態改變，當射頻脈衝關閉後，質子會釋放能量並回到原來的狀態，偵測器捕捉這些釋放的能量訊號。不同組織（灰質、白質、腦脊液）因其質子環境不同，訊號衰減速度不同，形成對比。
• 測量訊號： 組織的質子密度、弛豫時間（T1, T2）等物理特性，這些特性與組織的結構組成（如細胞密度、含水量）相關。
• 儀器： 強磁場 MRI 掃描儀。
• 反映的神經活動/功能： 主要反映腦部的靜態結構。灰質主要包含神經元細胞體、樹突和突觸，而白質主要由髓鞘化的神經纖維組成，用於神經訊號的傳導。sMRI 可以區分灰質和白質的體積、形狀、密度等。
• 資訊處理的意義： 結構上的差異（如特定腦區體積縮小或增大，或白質纖維連接異常）可能與認知能力的差異或病變有關。例如，學習後特定腦區灰質體積可能增加。
• 優點：
  • 非侵入性，無輻射。

本題要求設計一個實驗來探討「超越正常人類聽覺感知範圍的純音頻率」。這是一個關於感知閾值和極限的實驗設計題，需要整合行為學方法和對聽覺生理的理解。

核心觀念： 感知閾值測量、實驗設計、聽覺生理學。

詳解：

研究問題： 什麼是超越正常人類聽覺感知範圍的純音頻率？（即，人類聽覺的最高頻率極限為何？）

假設：
人類聽覺系統對純音頻率的感知範圍有限，一般成年人的聽覺上限約在 15 kHz 至 20 kHz 之間。然而，由於年齡、暴露於噪音的歷史等因素，個體差異很大。本實驗假設，透過精確的聽覺測試，可以確定一個在年輕、聽力健康人群中普遍存在的最高可感知頻率，並觀察到隨著頻率升高，受試者報告聽不到的比例會急劇增加。

實驗邏輯：
本實驗將採用行為學方法，透過心理物理學技術（如極限法或恆定刺激法）來精確測量受試者對不同頻率純音的感知能力。我們將系統性地改變純音的頻率，並記錄受試者是否能感知到該聲音。為了提高準確性，我們將對訊號進行多次測試，並採用統計方法來確定感知閾值。

參與者：
招募 20-30 名年齡在 18-30 歲之間的健康成年人。這些參與者將經過初步聽力篩查，確保其聽力在正常範圍內（例如，在標準聽力圖測試中，於 1 kHz, 2 kHz, 4 kHz 的閾值應低於 20 dB HL），並且沒有聽力損傷或長期暴露於高噪音環境的病史。確保參與者對實驗室環境和聽力測試程序感到舒適。

材料：

1. 聲音產生器： 高品質的函數產生器或電腦軟體，能夠產生精確頻率和可控音量的純音。
2. 聲音輸出設備： 專業級的耳機，具有寬廣的頻率響應範圍（至少涵蓋 1 Hz 至 40 kHz），且能夠準確重現聲音。例如， Sennheiser HD 800 S 或類似等級的耳機。
3. 音量控制器： 精確的音量衰減器，用於控制聲音的強度 (dB SPL)。
4. 隔音室 (Soundproof Booth)： 確保實驗在安靜的環境中進行，排除環境噪音的干擾。
5. 反應按鈕/介面： 讓受試者在聽到聲音時按下按鈕，或透過電腦介面進行反應。
6. 聽力篩查設備： 標準的聽力計（Audiometer）和聽力圖測試軟件。

程序：

1. 聽力篩查： 對所有潛在參與者進行標準聽力圖測試，確認其聽力正常。
2. 實驗環境設置： 將參與者安置在隔音室內，佩戴專業耳機。
3. 刺激準備： 實驗將測試一系列純音頻率，從較低的頻率（例如 8 kHz）開始，逐漸增加到非常高的頻率（例如 24 kHz 或更高，取決於耳機和產生器的能力）。對於每個頻率，將設定一個固定的、足夠高的音量（例如 70 dB SPL），以確保在可聽範圍內，聲音是清晰可聞的，但又不至於造成不適或聽力損傷。
4. 測試方法： 我們將採用極限法 (Method of Limits) 的變體。
   • 遞減法： 從一個受試者能夠清晰聽到的較高頻率開始（例如 20 kHz），以一個足夠大的步長（例如 1 kHz）逐漸降低頻率，直到受試者報告聽不到。

本題要求在先前設計的實驗基礎上，探討純音頻率感知範圍如何隨人類壽命而改變，這是一個關於發展心理學和聽覺生理學的延伸問題。

核心觀念： 聽覺老化、生命週期研究設計。

詳解：

在先前設計的實驗（用於探討人類聽覺的最高頻率極限）的基礎上，要研究純音頻率感知範圍如何隨人類壽命改變，我們可以進行以下修改和擴展：

研究問題： 純音頻率感知範圍（聽覺上限）如何隨人類壽命正常變化？

實驗設計修改與擴展：

1. 納入不同年齡組的參與者：

   • 核心修改： 這是最關鍵的修改。我們需要招募不同年齡段的參與者群體，而不僅僅是年輕成年人。建議的年齡組包括：
     • 兒童/青少年： 8-12 歲 (聽力通常處於最佳狀態)
     • 年輕成人： 18-30 歲 (作為基準組，如先前實驗)
     • 中年成人： 40-55 歲
     • 老年成人： 65-80 歲
   • 聽力篩查： 對所有年齡組的參與者進行嚴格的聽力篩查，確保排除有聽力損傷（特別是與年齡無關的聽力損失）的個體，以盡量分離年齡相關的聽覺變化（聽覺老化，presbycusis）與其他聽力問題。

2. 維持核心實驗程序：

   • 方法： 沿用先前實驗設計中的心理物理學方法，如極限法（遞減法和遞增法），以及相同的聲音產生器、耳機、隔音室等設備。
   • 刺激參數： 對於每個年齡組，使用相同的純音頻率範圍和音量設定進行測試。例如，從 8 kHz 開始遞增，至 24 kHz 或更高，音量設定為 70 dB SPL。

3. 數據收集與分析：

   • 計算聽覺上限： 對每個年齡組的參與者，計算其平均聽覺上限頻率。
   • 比較各組： 比較不同年齡組的平均聽覺上限。預期會發現，隨著年齡的增長，平均聽覺上限頻率會顯著下降。
   • 分析變化趨勢： 繪製聽覺上限頻率隨年齡變化的曲線圖，以視覺化這種趨勢。

本題共包含三個小題 (a), (b), (c)，分別探討長期記憶的分類、長期記憶與短期/工作記憶的區別，以及長期記憶的關鍵腦區。

核心觀念： 記憶的分類與模型、腦神經科學中的記憶迴路。

詳解：

4. (a) 顯性記憶 (Explicit Memory) 與隱性記憶 (Implicit Memory)

• 定義與區別：

  • 顯性記憶 (Explicit Memory)： 也稱為陳述性記憶 (Declarative Memory)，是指那些可以有意識地回憶和陳述的記憶。它涉及事實、事件和概念的知識，並且可以透過語言或圖像來表達。顯性記憶的提取是自願的，可以透過回憶 (recall) 或辨識 (recognition) 來檢測。
  • 隱性記憶 (Implicit Memory)： 也稱為非陳述性記憶 (Non-declarative Memory)，是指那些無法有意識地回憶和陳述，但會影響我們的行為、技能或判斷的記憶。它通常是透過表現 (performance) 來檢測，而不需要有意識地回憶。隱性記憶包括程序性記憶 (procedural memory)、條件反射 (priming effects) 等。

• 範例：

  • 顯性記憶範例： 回憶起你昨天晚餐吃了什麼（情節記憶，Episodic Memory）；知道台灣的首都是台北（語意記憶，Semantic Memory）。
  • 隱性記憶範例： 學會騎自行車後，即使多年不騎，你仍然能夠自然地騎車（程序性記憶）；在閱讀一篇文章後，你對其中出現過的詞語會更容易辨識（啟動效應，Priming）。

4. (b) 短期記憶 (Short-Term Memory, STM) 與工作記憶 (Working Memory, WM)

• 定義與區別：
  • 長期記憶 (Long-Term Memory, LTM)： 指的是儲存時間較長（從幾分鐘到一生）的資訊。
  • 短期記憶 (Short-Term Memory, STM)： 指的是能夠暫時保留少量資訊的能力，其容量有限（約 7±2 個項目），且資訊會隨著時間的推移而快速衰退，除非進行複述。STM 主要是一個被動的儲存庫。

本題探討視覺系統中備受關注的「兩條通路假說」(Two-Streams Hypothesis)，要求解釋其核心觀點：腹側通路 (ventral stream) 和背側通路 (dorsal stream) 在視覺資訊處理上的功能差異。

核心觀念： 視覺皮質的處理通路、視覺訊息的「什麼」與「哪裡/如何」路徑。

詳解：

「兩條通路假說」是由 Ungerleider 和 Haxby (1994) 提出的，該模型認為視覺資訊從初級視覺皮質 (V1) 發出後，會沿著兩條主要的、大致分離的神經通路被進一步處理。這兩條通路分別是腹側通路和背側通路，它們各自負責處理視覺資訊的不同面向。

1. 腹側通路 (Ventral Stream)：

   • 路徑： 沿著枕葉 (occipital lobe) 延伸到顳葉 (temporal lobe)。
   • 功能： 主要負責處理視覺資訊的「什麼」(What) 的問題。它涉及物體的辨識、識別、分類和命名。這條通路幫助我們判斷一個物體是什麼，例如，辨認一張臉、一個物體、一個文字。
   • 關鍵腦區： 包括腹側紋狀體 (ventral striate cortex)、腹側次額葉 (ventral extrastriate cortex)，並最終到達顳葉下迴 (inferior temporal cortex)。
   • 損傷影響： 損傷此通路可能導致視覺失認症 (visual agnosia)，即能夠看到物體，但無法識別它是什麼。例如，無法辨認熟悉的臉孔（臉孔失認症, prosopagnosia）。

2. 背側通路 (Dorsal Stream)：

   • 路徑： 沿著枕葉 (occipital lobe) 向上延伸到頂葉 (parietal lobe)。
   • 功能： 主要負責處理視覺資訊的「哪裡」(Where) 或「如何」(How) 的問題。它涉及物體的位置、運動、空間關係、以及如何利用視覺資訊來指導我們的動作（例如，抓取一個物體）。這條通路幫助我們了解物體在哪裡，它在移動嗎，以及我們如何與它互動。

本題探討動物行為學中的聯結論 (associative learning)，要求解釋經典條件反射 (classical conditioning) 和操作性條件反射 (operant conditioning) 的概念，並各舉一例。

核心觀念： 聯結論、行為學習理論。

詳解：

聯結論是學習理論中的一個重要概念，指的是生物體學習將兩個事件或刺激連結起來。這種連結可以預測接下來會發生什麼，或者一個事件如何影響另一個事件。動物行為學中，最主要的兩種聯結論形式是經典條件反射和操作性條件反射。

1. 經典條件反射 (Classical Conditioning)：

• 解釋： 經典條件反射是一種學習過程，其中一個原本中性的刺激（條件刺激, Conditioned Stimulus, CS）與一個能引發自然反應的刺激（非條件刺激, Unconditioned Stimulus, US）反覆配對出現。經過足夠的配對後，原本中性的條件刺激就能夠獨立引發與非條件刺激相似的反應（條件反應, Conditioned Response, CR）。這種學習過程是建立在「刺激-刺激」聯結之上，個體是被動地接收和學習。

  • 關鍵要素：
    • 非條件刺激 (US)： 自動引發反應的刺激（如食物）。
    • 非條件反應 (UR)： 由 US 自動引發的反應（如流口水）。
    • 條件刺激 (CS)： 原本中性，但與 US 配對後能引發反應的刺激（如鈴聲）。
    • 條件反應 (CR)： 由 CS 引發的反應，通常與 UR 相似（如聽到鈴聲就流口水）。

• 範例：

  • 巴夫洛夫的狗 (Pavlov's Dogs)： 俄國生理學家巴夫洛夫通過實驗發現了經典條件反射。他發現，狗在看到食物 (US) 時會自然流口水 (UR)。如果每次給狗餵食前都搖鈴鐺 (CS)，經過多次重複配對後，狗會學會在聽到鈴鐺聲時就開始流口水 (CR)，即使沒有看到食物。在這裡，鈴鐺聲 (CS) 與食物 (US) 產生了聯結。