108 年 國立成功大學熱帶植物科學研究所《植物生理學》

此題考驗對葉面積指數 (Leaf Area Index, LAI) 的定義與其與生長速率的關聯性。LAI 的定義為單位地面面積上的總葉面積，用於衡量植物冠層的葉片覆蓋程度。

此題在探討水分逆境對光合作用效率的影響。當植物面臨缺水時，氣孔會關閉以減少水分散失，這同時也限制了二氧化碳的進入，進而降低了光合作用的速

此題探討核心天線複合體 (Core antenna complex) 在不同生長光照強度下的反應。天線複合體是光合作用中負責吸收光能並傳遞到反應中心的結構。

此題考查蔗糖合成酶 (Sucrose synthase) 的催化功能。蔗糖合成酶在植物體內主要扮演的角色是催化蔗糖 (sucrose) 與 UDP-葡萄糖 (UDP-glucose) 及果糖 (fructose) 之間的轉換，其反應式為：sucro

此題探討 C4 植物中碳固定 (carbon fixation) 和卡爾文循環 (Calvin cycle) 的細胞分工。C4 植物為了適應高溫、乾旱或低 CO2 環境，發展出特殊的碳固定途徑，將碳固定和卡爾文循環在空間上進行分離。

此題關於保衛細胞 (guard cell) 的質子 (proton) 外排與氣孔開張的關係。氣孔的開張是一個複雜的離子和水勢的變化過程。

此題在探討豆科植物根瘤中，豆血紅蛋白 (leghemoglobin) 的主要功能。豆血紅蛋白是一種存在於豆科植物根瘤中的蛋白質，它能與氧氣結合。

此題關於光系統 I (PSI) 和光系統 II (PSII) 在類囊體膜 (thylakoid membrane) 上的分佈。類囊體膜的結構並非均勻，其上整合了不同功能的蛋白質複合體，而 PSI 和 PSII 的分佈也不同。

此題探討轉化酶 (invertase) 的不同形式及其在韌皮部卸載 (phloem unloading) 中的作用。轉化酶是催化蔗糖水解為葡萄糖和果糖的酶。植物體內確實存在酸性和鹼性形式的轉化酶。酸性轉化酶 (acid invertase) 主要存在於液泡 (vacuole) 和細胞壁 (cell wall) 中，其最適 pH 值偏酸。

此題考查氨 (ammonia) 的同化作用 (assimilation) 所需的物質。植物吸收的氮素（通常以硝酸鹽或銨離子的形式）需要被轉化為有機態氮，才能用於合成胺基酸、核酸等。氨的同化主要通過兩種途徑：

1. 胺基轉移酶途徑 (Reductive amination)：由 α-酮戊二酸 (α-ketoglutarate) 和氨 (NH3) 在 RuBisCO 輔酶 (NADH 或 NADPH) 的作用下，生成麩胺酸 (glutamate)。

此題要求解釋「光合磷酸化」(Photophosphorylation)。
光合磷酸化是光合作用中，利用光能將 ADP 和無機磷 (Pi) 合成 ATP 的過程。這個過程發生在葉綠體的類囊體膜上。當光能被光系統 II (PSII) 和光系統 I (PSI) 吸收後，會驅動電子傳遞鏈，將電子從水中傳遞到 NADP+，同時將質子 (H+) 從基質 (stroma) 泵入類囊體腔 (thylakoid lumen)。這在類囊體膜內外造成質子濃度梯度 (proton gradient)。

此題要求解釋「光合作用有效輻射」(Photosynthetically Active Radiation, PAR)。
光合作用有效輻射 (PAR) 指的是植物進行光合作用時，能夠被光合色素（如葉綠素、類胡蘿蔔素）吸收並用於驅動光合作用過程的電磁輻射波長範圍。

此題要求解釋「光補償點」(Light Compensation Point)。
光補償點是指在特定環境條件下，植物進行光合作用吸收 CO2 的速率等於其進行呼吸作用釋放 CO2 的速率時的最小光照強度。

此題要求解釋「卡氏帶」(Casparian strip)。
卡氏帶是植物根部內皮層 (endodermis) 細胞細胞壁上的一種蠟質環狀結構，主要由木質素 (lignin) 和栓質 (suberin) 組成。它環繞著細胞壁的徑向和橫向壁，但不延伸到細胞質膜。

此題探討植物如何吸收附著在土壤顆粒上的礦物質養分。

植物吸收土壤中的礦物質養分主要依賴於根系。雖然養分可能附著在土壤顆粒上，但植物吸收養分的過程是主動且選擇性的，主要透過根毛細胞的離子通道和載體蛋白進行。

以下是吸收過程的關鍵步驟：

1. 養分的溶解與擴散：雖然養分附著在土壤顆粒上，但為了被植物吸收，它們需要先從顆粒表面脫離，溶解在土壤溶液中（土壤水分）。這個過程受到土壤 pH 值、氧化還原電位、有機質含量等因素的影響。溶解後的養分離子可以在土壤溶液中擴散。

2. 根系與土壤的接觸：植物的根系，特別是根毛，能極大地增加吸收面積，與土壤顆粒和土壤溶液充分接觸。根毛細胞的細胞膜上有許多的離子通道 (ion channels) 和載體蛋白 (carrier proteins)。

3. 主動運輸 (Active Transport)：這是吸收礦物質養分的關鍵。植物細胞膜上的載體蛋白能夠特異性地識別並結合土壤溶液中的礦物質離子，然後在消耗能量（ATP）的情況下，將這些離子從低濃度區域（土壤溶液）運輸到高濃度區域（根細胞質內）。

此題分為兩部分：詢問葉黃素循環 (Xanthophyll cycle) 的定義，以及它如何保護植物免受光損害。

1. 葉黃素循環 (Xanthophyll cycle)

葉黃素循環是植物在光合作用過程中，一種調節光能吸收和能量耗散的機制，主要涉及三種類胡蘿蔔素的相互轉化：紫黃質 (violaxanthin)、葉黃素 (antheraxanthin) 和新黃質 (neoxanthin)。

• 反應過程：
  • 在強光下，紫黃質 (violaxanthin) 在酶的作用下，失去兩個分子水，轉化為葉黃素 (antheraxanthin) 和新黃質 (neoxanthin)。
  • 葉黃素 (antheraxanthin) 和新黃質 (neoxanthin) 則可以進一步轉化為葉黃素 (zeaxanthin)。
  • 在弱光下，葉黃素 (zeaxanthin) 在酶的作用下，重新轉化回紫黃質 (violaxanthin)。
  • 這個循環過程的速率受到光照強度、pH 值和氧化還原狀態的影響。

2. 如何保護植物免受光損害

此題探討澱粉磷解途徑 (starch phosphorolytic pathway) 的產物、發生地點以及如何運輸到細胞質。

1. 澱粉磷解途徑的產物

澱粉磷解途徑的主要產物是葡萄糖-1-磷酸 (glucose-1-phosphate)。這個途徑是植物在黑暗時期或需要能量時，分解儲存的澱粉以提供能量的關鍵途徑。

2. 澱粉磷解途徑發生的位置

這個過程主要發生在植物細胞的澱粉體 (amyloplast) 或葉綠體 (chloroplast) 中。澱粉在這些質體內合成並儲存。

此題要求說明如何利用 pH 計測試具有景天酸代謝 (Crassulacean Acid Metabolism, CAM) 機制的植物，並解釋其原理。

1. 如何測試

利用 pH 計測試 CAM 植物的關鍵在於測量其葉片組織液的 pH 值在一天內的變化。

• 步驟：
  1. 選擇一株疑似 CAM 植物。
  2. 在傍晚（CAM 植物夜間開氣孔時），採集部分葉片組織（例如，切碎或搗碎），並提取其組織液。
  3. 使用 pH 計測量此組織液的 pH 值。
  4. 在次日早晨（CAM 植物白天關閉氣孔並進行光合作用時），再次採集同一植株的葉片組織，提取組織液。
  5. 使用 pH 計測量此組織液的 pH 值。

2. 原因 (原理)

CAM 植物之所以適合用 pH 計測試，是因為它們具有獨特的碳代謝途徑，導致其細胞液 pH 值在一天內有明顯的週期性變化：

• 夜間 (傍晚)：CAM 植物在夜間氣孔打開，吸收大氣中的 CO2。CO2 溶解在細胞質中形成碳酸，進而解離成碳酸氫根離子 (HCO3-)。

此題誤植，題目問的是「木質部 (xylem) 在韌皮部運輸 (phloem transport) 中的作用」，這是不正確的。木質部和韌皮部是植物中兩種獨立的維管組織，各自負責不同的運輸功能。木質部主要負責水分和礦物質的運輸，而韌皮部主要負責有機養分（如蔗糖）的運輸。

假設題目意圖是詢問「木質部 (xylem) 的主要功能是什麼？」或「韌皮部 (phloem) 的主要功能是什麼？」在此提供木質部和韌皮部各自的功能說明，以供參考。

木質部 (Xylem) 的主要功能：

1. 水分運輸 (Water Transport)：木質部是植物體內從根部向上運輸水分的主要管道。這個運輸過程是單向的，由根部向上延伸至莖、葉，甚至花和果實。
2. 礦物質運輸 (Mineral Nutrient Transport)：在水分運輸的過程中，溶解在水中的無機礦物質鹽類（如氮、磷、鉀、鈣、鎂等）也會被一同運輸到植物體的各個部位。
3. 結構支持 (Structural Support)：木質部的細胞壁（特別是次生細胞壁）含有大量的木質素，這使得木質部組織具有很高的強度和硬度，能為植物提供結構上的支撐，幫助植物直立生長。

此題探討植物如何控制細胞內激素的累積量。植物體內激素的濃度受到精確調控，以確保適當的生長發育和對環境刺激的反應。這種調控是多層次的，涉及激素合成、運輸、信號傳導和降解等多個環節。

植物控制細胞內激素累積量的主要機制包括：

1. 激素合成的調控 (Regulation of Hormone Synthesis)：

   • 植物可以透過調控合成酶的活性或基因表現，來控制特定激素的產生量。例如，生長素 (auxin) 的合成途徑涉及幾個關鍵酶，其活性可以被調控。

2. 激素運輸的調控 (Regulation of Hormone Transport)：

   • 極性運輸 (Polar Transport)：許多植物激素（尤其是生長素）表現出極性運輸，即激素在植物體內沿著特定方向（通常是從頂端向基部）優先運輸。這種極性運輸依賴於細胞膜上的特定激素載體蛋白 (hormone transporters)，這些載體蛋白的表達和活性是調控激素分佈的關鍵。
   • 非極性運輸 (Non-polar Transport)：其他激素則通過木質部和韌皮部的質流運輸，這也受到植物生理狀態的影響。

3. 激素結合與信號傳導 (Hormone Binding and Signal Transduction)：

此題要求描述兩種植物激素受體的類型。植物激素受體是能夠識別並結合特定激素分子，並啟動下游信號傳導的蛋白質。植物激素受體種類繁多，結構和定位各異。這裡介紹兩種主要的受體類型：

1. 細胞膜受體 (Plasma Membrane Receptors)：
   • 特徵：這類受體位於細胞質膜上，能夠感知細胞外部或細胞壁上的激素信號。它們通常是跨膜蛋白，具有細胞外激素結合域、跨膜結構域和細胞內信號傳導域。
   • 例子：
     • 受體酪胺酸激酶 (Receptor Tyrosine Kinases, RTKs)：例如，一些細胞外域能結合生長素或質體素 (brassinosteroids) 的受體，其細胞內域具有酪胺酸激酶活性。
     • G 蛋白偶聯受體 (G-protein Coupled Receptors, GPCRs)：雖然在植物中不如動物中普遍，但一些激素（如細胞分裂素）的信號傳導可能涉及類似 GPCR 的機制。
     • 其他類型：還有一些非酶活性或與信號分子（如鈣離子）結合的膜受體。

此題詢問生長素 (auxin) 如何調節向光性 (phototropism)。向光性是植物莖部向光源生長的一種現象，其機制主要由生長素控制。

生長素調節向光性的過程可以概括為以下幾個步驟：

1. 光源的感知 (Perception of Light)：植物的向光性主要由位於莖頂端的頂端帽 (coleoptile tip) 或生長點感知。藍光受體（如 phototropins）是感知光源方向的關鍵。

2. 生長素的極性運輸 (Polar Transport of Auxin)：

   • 當光源從一側照射時，頂端帽會感知到光源方向。
   • 在頂端帽的細胞中，藍光受體會介導生長素的極性運輸發生改變。具體而言，當光源從一側照射時，生長素會從受光側向背光側（陰影側）重新分佈。這意味著，背光側的生長素濃度會比受光側高。

3. 生長素促進莖部伸長 (Auxin Promotes Stem Elongation)：

   • 生長素通過「酸生長學說」(acid growth hypothesis) 來促進細胞壁的伸長。

此題要求解釋「激素信號傳導中的串擾」(cross-talk)。

「激素信號傳導中的串擾」是指植物體內不同激素信號之間相互影響、相互調節的現象。在植物體內，有多種植物激素（如生長素、細胞分裂素、赤黴素、脫落酸、乙烯、茉莉酸等）同時存在，它們並非獨立作用，而是通過複雜的相互作用來共同調控植物的生長、發育和對環境的響應。

串擾可以體現在以下幾個方面：

1. 協同作用 (Synergism)：兩種或多種激素共同作用，產生的效果大於它們單獨作用的總和。例如，生長素和赤黴素協同促進莖的伸長。
2. 拮抗作用 (Antagonism)：一種激素的作用被另一種激素抑制或抵消。例如，脫落酸 (ABA) 通常與促進生長的激素（如赤黴素）拮抗，ABA 促進氣孔關閉，而赤黴素則可能促進氣孔打開。
3. 級聯調節 (Cascade Regulation)：一種激素的信號傳導通路影響另一種激素的合成、釋放或信號傳導。例如，生長素可以影響細胞分裂素的合成，而細胞分裂素也可以影響生長素的運輸。

此題探討植物產生揮發性化合物 (volatile compounds) 如何幫助受草食動物 (herbivore) 傷害的植物。植物在遭受草食動物啃食時，會釋放出多種揮發性有機化合物 (VOCs)，這些化合物具有重要的防禦和信號作用。

揮發性化合物對受損植物的益處主要體現在以下幾個方面：

1. 吸引天敵 (Attraction of Natural Enemies)：

   • 許多遭受草食動物攻擊的植物會釋放特定的 VOCs，這些 VOCs 能夠吸引草食動物的天敵（如寄生蜂、捕食性昆蟲）。
   • 這些天敵會捕食或寄生在啃食植物的草食動物身上，從而減少草食動物的數量，保護植物免受進一步的傷害。這是一種「引誘」策略，利用生態系統中的其他生物來幫助自己。

2. 警告鄰近植物 (Warning Neighboring Plants)：

   • 植物釋放的 VOCs 可以被附近的未受損植物感知。
   • 這些 VOCs 作為一種「預警信號」，促使鄰近植物提前啟動防禦機制，例如增加合成抵抗性化合物、改變葉片化學組成，甚至改變形態，從而提高對即將到來的草食動物威脅的抵抗力。

此題要求解釋乾旱胁迫下，植物五種不同生理響應的適應意義。

A. 氣孔關閉 (Stomatal closure)

• 意義：氣孔是植物蒸散水分的主要通道。在乾旱脅迫下，土壤水分不足，植物面臨失水風險。氣孔關閉能顯著減少植物通過蒸散作用散失的水分，從而幫助植物維持體內的水分平衡，避免細胞脫水和死亡。這是植物在乾旱初期最直接、最有效的節水對策。

B. 葉片擴張減緩或停止 (Decreased leaf expansion)

• 意義：葉片是植物進行光合作用的主要器官，也是蒸散的主要部位。減少或停止葉片擴張，可以減小植物的總體表面積，從而進一步降低蒸散速率，節約水分。同時，較小的葉片也需要較少的水分來維持細胞膨壓。此外，在乾旱下，植物會優先將有限的水分分配給對生存更關鍵的部位，如根系和生長點。

C. 維持主要根系的伸長 (Maintenance of primary root elongation)

• 意義：根系是植物吸收水分和礦物質的主要器官。在乾旱條件下，土壤表層水分快速流失，而深層土壤可能仍保有水分。維持主要根系的伸長，特別是向深層土壤生長的趨勢，有助於植物尋找和獲取更深層、更持久的水源，從而提高在乾旱環境下的生存能力。這是一種尋水策略。