109 年 國立成功大學熱帶植物科學研究所《植物生理學》

Acclimation 指的是生物體在一段時間內，對環境條件的改變所產生的生理或形態上的適應性反應。這種適應是可逆的，並且通常發生在個體層級，而非族群的演化。

Senescence，中文稱為衰老或衰亡，是指植物器官（如葉片、花朵、果實）在發育成熟後，經歷一系列不可逆的生理和生化變化，最終導致其功能喪失並死亡的過程。這個過程受到內在基因調控和外在環境因素的影響。

Apoplast 是指植物細胞外圍的非原生質體空間，包括細胞壁、細胞間隙以及導管和管胞等死細胞的腔室。水分和溶解在其中的礦物質離子可以透過質外體途徑（apoplast pathway）在植物組織中運輸，這個途徑相較於通過細胞膜的共質體途徑（symplast pathway）而言，阻力

Mycorrhizae，中文稱為菌根，是指真菌與植物根系之間形成的互利共生關係。大多數陸地植物都與菌根真菌形成菌根。真菌透過其菌絲體擴展吸收範圍，能更有效地從土壤中吸收水分和礦物質養分（特別是磷和氮），並將其轉運給植物。

Rhizosphere，中文稱為根際，是指植物根系周圍的土壤區域，受到根系分泌物（如有機酸、糖類、胺基酸、酶、激素等）的影響，使得該區域的微生物（細菌、真菌、放線菌等）族群結構和生理活動與其他土壤區域顯著不同。

Turgor，中文稱為膨壓，是指植物細胞壁內，細胞液（液泡中的水溶液）對細胞壁施加的壓力。當植物細胞吸水時，液泡體積增大，水分子進入細胞，導致細胞質被推向細胞壁，從而產生膨壓。

Vascular tissue，中文稱為維管束組織，是植物體內負責運輸水分、礦物質和有機養分（如醣類）的專門組織，主要包括木質部（xylem）和韌皮部（phloem）。木質部主要負責將水分和溶解的礦物質從根部運輸到莖和葉；

此題主要探討豆科植物（legumes）與根瘤菌（rhizobia）之間的交互作用，包含根瘤菌的吸引與豆科植物對根瘤菌的需求。

1. 豆科植物如何從土壤中吸引根瘤菌？ (5%)

豆科植物吸引根瘤菌是一個精密的化學訊號傳遞過程。

• 黃酮類化合物的釋放： 豆科植物的根系會釋放出特定的黃酮類化合物（flavonoids）到土壤中。
• 根瘤菌的感應與回應： 土壤中的根瘤菌能夠偵測到這些黃酮類化合物。
• Nod 基因的啟動： 黃酮類化合物會進入根瘤菌細胞，並作為訊號啟動根瘤菌基因組中的 nod 基因（nodulation genes）。
• 形成信號分子（Nod factors）： nod 基因的表現會產生一種稱為 Nod factors（根瘤因子）的脂寡醣分子。Nod factors 是根瘤菌用來與植物根毛相互作用的關鍵信號。
• 根毛的反應： Nod factors 能夠引起植物根毛的特定反應，包括：
  • 彎曲（Curling）： 根毛會向根瘤菌生長的方向彎曲，將根瘤菌包裹起來。
  • 形成感染絲（Infection thread）： 在根毛頂端形成一個彎曲的結構，稱為感染絲，根瘤菌會透過這個感染絲進入植物根部組織。

Calvin Cycle，中文稱為卡爾文循環，是光合作用的暗反應（或稱碳固定反應）階段，發生在葉綠體的基質（stroma）中。它將光反應產生的 ATP 和 NADPH，用於將二氧化碳（$CO_2$）還原成醣類（如葡萄糖）。卡爾文循環是一個循環過程，總共包含三個主要階段：

1. 碳固定（Carbon Fixation）

• 反應： 在 RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的催化下，一分子的 $CO_2$ 與一分子的五碳化合物核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP, Ribulose-1,5-bisphosphate）結合。
• 產物： 這個不穩定的六碳中間產物立即分解成兩分子的三碳化合物 3-磷酸甘油酸（3-PGA, 3-phosphoglycerate）。
• 關鍵酶： RuBisCO 是這個階段的關鍵酶，它同時具有羧化酶（固定 $CO_2$）和加氧酶（結合 $O_2$）的活性，後者會導致光呼吸的發生。

2. 還原（Reduction）

• 反應： 3-PGA 首先被 ATP 磷酸化，生成 1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate）。接著，1,3-二磷酸甘油酸被 NADPH 還原，脫去一個磷酸基團，生成三碳醣磷酸甘油醛（G3P, Glyceraldehyde-3-phosphate）。

此題要求列出兩種植物必需元素（排除 C, H, O）並說明其功能。植物必需元素是指若缺乏該元素，植物將無法完成其生命週期。C, H, O 是構成有機物的主要元素，通常來源於空氣和水。除了這三種元素，植物還需要其他礦質元素。

這裡列出兩種常見的礦質必需元素及其功能：

1. 氮 (Nitrogen, N)

• 功能：
  • 核酸與蛋白質的組成成分： 氮是核酸（DNA 和 RNA）的組成成分，也是所有胺基酸（構成蛋白質的單元）的關鍵成分。因此，氮對植物的遺傳物質、酶、結構蛋白以及許多代謝活性分子（如葉綠素、激素、輔酶）的合成至關重要。
  • 光合作用與生長： 葉綠素含有氮，是光合作用必需的色素。充足的氮素供應能促進植物的葉片生長，增加葉綠素含量，從而提高光合作用效率，促進植株整體生長發育。

2. 磷 (Phosphorus, P)

• 功能：

光反應（Light reaction）是光合作用的第一階段，發生在葉綠體的類囊體膜（thylakoid membrane）上。其主要目的是利用光能將水分解，產生 ATP 和 NADPH，並釋放氧氣。

以下是光反應的兩個主要產物及其生成過程：

1. ATP (三磷酸腺苷)

• 生成過程（光磷酸化, Photophosphorylation）：
  • 光能吸收與電子激發： 光能被類囊體膜上的光系統 II（Photosystem II, PSII）和光系統 I（Photosystem I, PSI）中的色素（如葉綠素）吸收，引起電子激發。
  • 電子傳遞鏈： 受激發的高能電子從 PSII 傳遞到電子傳遞鏈（包含質體醌 Plastoquinone, 質體藍素 Plastocyanin, 鐵氧還蛋白 Ferredoxin 等）。
  • 質子梯度建立： 在電子傳遞過程中，能量被釋放，用於將質子（$H^+$）從葉綠體基質泵入類囊體腔（lumen），在類囊體膜內外建立起質子濃度梯度（高質子濃度在類囊體腔）。
  • ATP 合成酶（ATP Synthase）： 質子因濃度梯度驅動，通過類囊體膜上的 ATP 合成酶通道流回基質。這個質子流的能量被 ATP 合成酶利用，催化 ADP 和無機磷酸（$P_i$）合成 ATP。這個過程稱為化學滲透（chemiosmosis）。

植物激素（Plant hormones）是植物體內由植物自身合成的、對植物生長和發育有調控作用的有機化合物。它們通常在極低的濃度下發揮作用，並能影響細胞分裂、生長、分化、開花、果實發育、抗逆反應等多個生理過程。

以下列出兩種主要的植物激素及其功能：

1. 脫落酸 (Abscisic acid, ABA)

• 主要功能：
  • 抑制生長： ABA 通常被認為是生長抑制劑，它能抑制種子萌發、抑制植物體的營養生長。
  • 抗逆反應： ABA 在植物應對環境逆境（如乾旱、鹽鹼、低溫）中扮演關鍵角色。在乾旱條件下，ABA 誘導氣孔關閉，減少水分散失。它也能誘導種子休眠，防止在不利條件下萌發，並參與抗凍性、抗旱性的形成。
  • 協助成熟與休眠： ABA 促進種子成熟和休眠，以及芽的休眠。

植物體內碳的分配（allocation）是指光合作用產生的碳（主要為醣類）在植物體內不同部位（如根、莖、葉、花、果實、種子）之間的運輸和儲存。

1. 兩種主要的碳分配形式：

植物體內碳的主要形式是醣類（sugars）。其中，兩種最主要的運輸和儲存形式是：

• 蔗糖（Sucrose）： 蔗糖是植物體內最主要的運輸形式的碳水化合物。它是一種雙醣，由一分子的葡萄糖和一分子的果糖結合而成。
• 澱粉（Starch）： 澱粉是植物體內最主要的儲存形式的碳水化合物。它是一種多醣，由許多葡萄糖單元組成，以支鏈澱粉（amylopectin）和直鏈澱粉（amylose）的形式存在。

2. 產生地點與原因：

• 蔗糖（Sucrose）的產生：
  • 產生地點： 蔗糖主要在葉片中產生，特別是在葉肉細胞中進行光合作用的部位。
  • 產生原因：
    • 運輸效率： 蔗糖是一種非還原性醣，其分子結構穩定，不易與細胞內其他分子發生反應，且在運輸過程中對滲透壓的影響較小，因此非常適合長距離運輸。

C4 光合作用之所以比 C3 光合作用更有效率，主要體現在以下幾個方面，尤其是在高溫、強光和乾旱的環境條件下：

1. 提高二氧化碳濃度（$CO_2$ Concentrating Mechanism）：

• C3 植物的限制： C3 植物的 RuBisCO 酶在較高溫度下，其羧化酶活性相對降低，而加氧酶活性增加，導致光呼吸（photorespiration）的比例升高。光呼吸會消耗 ATP 和 NADPH，並釋放已經固定的 $CO_2$，降低了光合作用的淨效率。
• C4 植物的機制： C4 植物演化出了一套「$CO_2$ 濃縮機制」。它們將 $CO_2$ 先固定在葉肉細胞（mesophyll cells）中，由 PEP carboxylase（磷酸烯醇丙酮酸羧化酶）催化 PEP 與 $CO_2$ 結合，形成四碳化合物（如草醋酸）。這個四碳化合物隨後被運輸到緊鄰的維管束鞘細胞（bundle sheath cells）中，在那裡被釋放出來，形成高濃度的 $CO_2$。
• RuBisCO 的最佳環境： 高濃度的 $CO_2$ 環境大大提高了 C4 植物中 RuBisCO 酶的羧化酶活性，同時抑制了其加氧酶活性，顯著降低了光呼吸的發生。

2. 節省水分（Water Use Efficiency）：

• 氣孔開放程度： 由於 C4 植物能夠在其固碳細胞（維管束鞘細胞）內維持高濃度的 $CO_2$，因此它們不需要像 C3 植物那樣持續

Photorespiration，中文稱為光呼吸，是發生在植物體內的一種耗能的代謝途徑，與光合作用的碳固定過程密切相關，尤其是在 C3 植物中。

1. 光呼吸何時發生？ (2%)

光呼吸主要發生在：

• 高溫、強光條件下： 在高溫和強光環境下，植物為了避免過度光能對光系統造成損傷，可能會關閉氣孔以減少水分散失。這導致葉片內部的 $CO_2$ 濃度下降，而 $O_2$ 濃度相對升高。
• RuBisCO 的加氧酶活性增加： 在這種情況下，RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的加氧酶活性（oxygenation activity）會顯著高於其羧化酶活性（carboxylation activity）。當 RuBisCO 結合的是 $O_2$ 而非 $CO_2$ 時，光呼吸途徑就被啟動。

2. 光呼吸產生什麼？ (2%)

光呼吸途徑的淨產物實際上是損耗，而非增益。它的主要「產物」可以理解為：

• 消耗 ATP 和 NADPH： 光呼吸過程需要消耗光反應產生的 ATP 和 NADPH，將其能量轉化為熱能散失。
• 釋放已固定的 $CO_2$： 在光呼吸的過程中，一部分原本已經被固定的碳（來自 RuBP）會以 $CO_2$ 的形式釋放出來。
• 產生有毒的副產物： 光呼吸過程中會產生過氧化氫（$H_2O_2$）等有毒的活性氧物質，需要被酶系統解毒。

簡單來說，光呼吸的主要「產物」是能量的損耗和碳的損失。

3. 植物如何處理光呼吸的產物？ (4%)

雖然光呼吸被認為是「無效」的，但植物仍然演化出了一套機制來處理其產物，以盡量減輕損失並維持細胞的正常運作：

• 解毒機制：
  • 過氧化氫（$H_2O_2$）的分解： 光呼吸過程中產生的過氧化氫是一種細胞毒素，植物體內有過氧化氫酶（catalas

此題探討植物對氮源的偏好以及在植物體內的吸收和同化過程。

1. 為什麼大多數植物偏好硝酸鹽作為氮源？ (3%)

雖然土壤中存在多種氮源（如銨鹽 $NH_4^+$、硝酸鹽 $NO_3^-$、有機態氮），但大多數植物更偏好吸收和利用硝酸鹽（$NO_3^-$）作為主要的無機氮源。原因如下：

• 易於吸收和運輸： 硝酸鹽是陰離子，在土壤中相對穩定且溶解度高，植物可以通過專門的硝酸鹽轉運蛋白（nitrate transporters）高效地吸收。一旦進入植物體，硝酸鹽可以通過木質部運輸到植物的各個部位，便於利用。
• 與銨離子的比較： 相較於銨離子（$NH_4^+$），硝酸鹽的吸收和運輸在植物體內通常受到的調節較少，且在植物細胞內的 pH 環境下，銨離子可能更容易積累到對植物有毒的濃度。
• 能量效率（間接）： 雖然硝酸鹽的吸收和還原需要能量，但將其還原為氨（$NH_3$）的過程，相較於直接利用土壤中的氨，在某些情況下可能更為直接或能利用更多的能量來源。
• 與固氮的關係： 對於豆科植物，雖然它們可以通過根瘤菌固氮，但它們仍然會吸收土壤中的硝酸鹽，並在需要時調節固氮速率。

2. 硝酸鹽在植物體內如何同化？ (5%)

硝酸鹽（$NO_3^-$）在植物體內同化為氨（$NH_3$），進而合成胺基酸的過程，主要發生在植物的根部和葉片中，涉及兩個主要的還原步驟：

• 第一步：硝酸鹽還原酶（Nitrate Reductase, NR）
  • 反應： 硝酸鹽首先在細胞質中被硝酸鹽還原酶催化，將硝酸鹽（$NO_3^-$）還原為亞硝酸鹽（$NO_2^-$）。
  • 反應式： $NO_3^- + NADH + H^+ \xrightarrow{NR} NO_2^- + NAD^+ + H_2O$
  • 能量來源： 這個反應需要還原劑，通常是 NADH（來自細胞質的糖酵解）或 NADPH（來自光反應或戊糖磷酸途徑）。
  • 場所： 主要發生在根部和葉片。