114 年 國立中山大學生物科學系碩士班《普通生物學》

此題主要探討生物調控(biomanipulation)在農業上的應用，以及其與生物防治(biological control)的差異，並進一步詢問具體的調控方法與風險評估。

核心觀念：生物調控、生物防治、生態系服務、風險評估。

解題思路：
(1) 生物調控與生物防治的定義與差異。
(2) 結合生物調控的概念，思考如何減少化學肥料與農藥的使用。
(3) 思考在引入新生物或改變生態系統前，需要考量哪些潛在的負面影響。

詳解：

(1) 生物調控(biomanipulation)的概念與生物防治(biological control)的差異：

生物調控(biomanipulation)是指透過人為方式，利用或改變生物體及其相互作用，來達到改善或維持特定生態系統狀態的目的。在農業上，生物調控通常是指利用生態系中的生物組成或功能，來維持土壤健康、減少病蟲害、提高作物產量，進而減少對化學肥料和農藥的依賴。生物調控的範疇較廣，可能包含引入特定生物、改變棲地、移除特定物種等，其目標不一定是單一的病蟲害防治，而是更廣泛地改善整個生態系統的功能。

生物防治(biological control)則是生物調控的一個子集，專門指利用生物（如天敵、寄生蟲、病原體等）來控制有害生物（如害蟲、雜草、病原體）的族群數量，使其不致對農業或人類健康造成嚴重危害。生物防治的目標較為明確，集中在特定害物的控制。

兩者主要差異在於：

• 目標範圍： 生物調控目標更廣泛，涵蓋生態系統功能的整體改善；生物防治目標較專一，集中於特定有害生物的控制。
• 操作方式： 生物調控可能包含多種策略，不限於引入天敵；生物防治主要透過引入或增強特定生物來達成。
• 應用範疇： 生物調控可應用於改善土壤、水體、森林生態系等；生物防治多用於病蟲害及雜草管理。

【答案】生物調控是指透過引入、移除或改變生物組成，以達到改善或維持生態系統功能的管理方式；生物防治則是利用生物來控制有害生物的特定策略。兩者差異在於目標範圍（廣泛 vs. 專一）與操作方式。

(2) 減少農地施肥量與農藥用量的生物調控做法：

此題探討台灣水鹿在生態系中的角色與影響，著重於其對植被、土壤的影響，以及是否符合關鍵物種的定義。

核心觀念：生態系影響、植被、土壤、關鍵物種(keystone species)。

解題思路：
(1) 思考大型草食動物對其棲地的植被和土壤可能造成的直接與間接影響。
(2) 掌握關鍵物種的定義，並結合水鹿的生態角色來判斷其是否為關鍵物種。

詳解：

(1) 大型草食動物（如水鹿）對森林生態系的植被與土壤的影響：

• 對植被的影響：

  • 啃食與踐踏： 水鹿會啃食地被植物、灌木和樹苗，尤其偏好特定種類的植物，可能導致這些植物的族群數量減少，甚至局部滅絕。過度的啃食會抑制植物的生長與更新，改變植被的組成和結構。
  • 選擇性取食： 水鹿可能偏好特定營養價值的植物，這會導致被偏好植物的數量減少，而未被偏好的植物則可能相對增多，改變植被的物種組成。
  • 種子傳播： 水鹿在移動過程中，其糞便中可能帶有植物種子，有助於種子的散播，但若種子被消化，則可能影響其發芽率。
  • 影響森林結構： 過度的啃食會影響樹苗的存活率，進而影響森林的更新與演替，可能導致森林結構變得稀疏，或特定層級（如灌木層）的植物減少。

• 對土壤的影響：

  • 踩踏作用： 大量水鹿的踩踏會壓實土壤，降低土壤的通氣性和透水性，影響土壤結構，不利於植物根系生長和微生物活動。
  • 糞便與尿液的影響： 水鹿的糞便和尿液會將養分（如氮、磷）回歸土壤，對土壤肥力有一定貢獻，但若族群密度過高，可能導致局部養分過剩，引發水體優養化（如排入溪流）。
  • 改變土壤侵蝕： 植被的減少（因啃食）會使得土壤更容易受到雨水和風的侵蝕。

【答案】對植被的影響包括選擇性啃食改變物種組成、抑制植物生長更新；對土壤的影響包括踩踏壓實土壤、改變土壤結構、以及透過排泄物影響土壤肥力與養分循環。

(2) 關鍵物種(keystone species)的概念與水鹿的判斷：

• 關鍵物種(keystone species)的概念： 關鍵物種是指在生態系中，其影響力遠大於其相對豐度的物種。牠們對維持生態系結構、物種組成和功能扮演著至關重要的角色。當關鍵物種消失或族群數量急劇減少時，會導致生態系中出現戲劇性的改變，例如其他物種的滅絕、物種組成的大幅變動，甚至生態系功能的崩潰。關鍵物種通常透過掠食、授粉、種子傳播、棲地改造或影響物種間的競爭等方式來發揮作用。

• 水鹿是否為森林生態系的關鍵物種：
  根據關鍵物種的定義，判斷水鹿是否為關鍵物種需要評估牠對整個森林生態系的「結構」與「功能」的影響程度，是否「不成比例」於牠的豐度。

此題探討外來生物與入侵生物的概念，以及入侵生物對生態系的影響，並結合全球暖化探討其未來趨勢。

核心觀念：外來生物、入侵生物、生態系影響、全球暖化、物種適應。

解題思路：
(1) 明確定義外來生物與入侵生物，並闡述後者形成的條件。
(2) 歸納入侵生物對生態系的各種負面影響，並舉例說明。
(3) 思考全球暖化如何有利於入侵生物的擴散與影響。

詳解：

(1) 外來生物(alien/exotic species)與入侵生物(invasive species)的區別，以及外來生物變成入侵種的原因：

• 外來生物(alien/exotic species)： 指任何非當地原生的物種，是由人類活動（有意或無意）帶入其自然分布範圍以外的區域。牠們可能對當地生態系、經濟或人類健康沒有顯著的負面影響，甚至可能沒有明顯的影響。例如，許多觀賞植物、寵物、或僅僅是偶爾飄散過來的物種，都屬於外來生物。

• 入侵生物(invasive species)： 指那些擴散能力強、繁殖速度快、適應性廣，並且對當地生態系、經濟或人類健康造成嚴重（或潛在）危害的外來生物。牠們的引入和擴散，會對當地物種的生存、棲地、生態過程（如養分循環、火災頻率）等產生負面影響，導致物種滅絕、生物多樣性下降、生態系統功能改變、或造成重大的經濟損失。

• 為何有些外來生物會變成入侵種？
  外來生物能否成為入侵種，取決於多個因素，通常是以下幾個條件的組合：

  1. 物種本身的特性：
     • 高繁殖力與生長速率： 能夠快速產生大量後代，並迅速生長，以佔據資源。
     • 廣泛的食性或掠食性： 不挑食，或能有效捕食本地物種。
     • 強的競爭力： 能與本地物種競爭資源（如陽光、水分、食物、空間）。
     • 抗逆性強： 能適應多樣化的環境條件，包括極端氣候、污染等。
     • 缺乏天敵或疾病： 在新的環境中，原有的天敵、寄生蟲或疾病可能不存在，使其得以自由繁殖。
     • 良好的傳播能力： 能夠透過風、水、動物或人類活動快速擴散。
  2. 環境的開放性與脆弱性：
     • 棲地破壞或改變： 人類活動（如開發、農業、森林砍伐）改變了原有的生態系，創造了適合外來生物入侵的空隙或棲地。
     • 缺乏與原有物種的演化適應： 當地生態系中的物種可能沒有演化出對抗該外來物種的機制（如防禦、逃避）。
     • 生態系結構簡單或單一： 相較於複雜的生態系，簡單的生態系可能更容易被單一物種主導。
  3. 人類活動的助長：
     • 有意引入： 為了經濟（如養殖、觀賞、藥用）或農業目的而引入。
     • 無意引入： 透過運輸工具（船艙、貨櫃、輪胎）、貿易、旅遊等，無意間將其帶入。

  綠鬣蜥在台灣的例子，牠本身具有繁殖力強、適應性廣、缺乏天敵、且人類活動（寵物買賣、放生）助長了其擴散，因此從外來生物演變為入侵生物，對台灣的生態及農業造成嚴重威脅。

【答案】外來生物指非當地原生、由人為因素引入的物種；入侵生物則是指對當地生態、經濟或健康造成嚴重危害的外來物種。外來生物變成入侵種，是因為其物種特性（如高繁殖力、廣泛適應性、缺乏天敵）與環境條件（如棲地改變、缺乏演化對抗）相結合，並常受人類活動助長。

(2) 入侵生物對生態系造成的影響（舉例說明）：

此題主要探討生態學中兩個重要的效率概念：營養效率和生產效率，並將其與氣候變遷連結，分析其對生態系食物鏈的影響。

核心觀念：營養效率(trophic efficiency)、生產效率(production efficiency)、食物鏈、食物網、生物累積、氣候變遷。

解題思路：
(1) 分別定義營養效率和生產效率，釐清兩者的計算方式與關注點，並分析影響因素。
(2) 探討氣候變遷如何從不同層面影響這兩種效率，並推導其對食物鏈與食物網結構的影響。

詳解：

(1) 營養效率(trophic efficiency)與生產效率(production efficiency)的概念、差異及影響因素：

• 營養效率 (Trophic Efficiency, TE)：

  • 概念： 指能量從一個營養級傳遞到下一個營養級的效率。通常定義為：下一個營養級所同化的能量 / 上一個營養級所同化的能量。
  • 計算方式：
    $TE = \frac{\text{Assimilation in trophic level } n+1}{\text{Assimilation in trophic level } n} \times 100\%$
    （其中 n 為上一個營養級，n+1 為下一個營養級）
  • 常見的近似值： 在陸地生態系中，營養效率通常約為 10%（即所謂的「10%法則」），但在水域生態系可能更高，約 15-20%。
  • 影響因素：
    1. 攝食效率 (Consumption efficiency)： 能量從上一個營養級被攝食到下一個營養級的比例。受限於獵物的可及性、獵物的數量、捕食者的覓食能力等。
    2. 同化效率 (Assimilation efficiency)： 被攝食的能量有多少能被消化吸收並同化。這取決於獵物的消化率（如植物細胞壁的難易消化性）和捕食者的消化系統。
    3. 生產效率 (Production efficiency)： 同化後的能量有多少能轉化為新的生物質（生長和繁殖）。這也是生產效率的概念。
       因此，$TE \approx \text{Consumption efficiency} \times \text{Assimilation efficiency} \times \text{Production efficiency}$。

• 生產效率 (Production efficiency, PE)：

  • 概念： 指生物體同化後，有多少能量被用於生長和繁殖（即生產新的生物質），而非用於呼吸作用等代謝活動。通常是指一個營養級生產的總能量（生物質）佔其同化總能量的比例。
  • 計算方式：
    $PE = \frac{\text{Net production (growth + reproduction)}}{\text{Assimilation}} \times 100\%$
    （其中 Net production 指扣除呼吸作用後，用於生長和繁殖的能量）
  • 影響因素：
    1. 呼吸作用速率： 體溫、活動量、新陳代謝率等都會影響呼吸作用消耗的能量。恆溫動物（如鳥類、哺乳類）通常呼吸作用消耗較多能量，因此生產效率較低。變溫動物（如爬蟲類、兩棲類、魚類、昆蟲）則相對較高。
    2. 生物體的大小和年齡： 年輕、生長快速的個體生產效率通常較高。
    3. 生理狀態： 生殖、休眠等生理狀態也會影響能量分配。

• 兩者的差異：

  • 關注點： 營養效率關注的是「營養級之間的能量傳遞」，而生產效率關注的是「同一營養級內部，同化能量如何用於生長和繁殖」。
  • 計算範圍： 營養效率是跨營養級的比例；生產效率是在單一營養級內部計算的比例。
  • 包含關係： 生產效率是影響營養效率的一個組成部分。

【答案】營養效率是能量從上一營養級傳遞至下一營養級的比例，受攝食效率、同化效率和生產效率影響。生產效率是生物體同化能量用於生長和繁殖的比例，受呼吸作用速率、體溫、年齡等因素影響。兩者差異在於關注的對象（營養級間傳遞 vs. 營養級內分配）與計算範圍。

此題主要探討環境變遷下生物適應的兩種重要機制：性狀置換和表型可塑性，要求解釋其概念、舉例、區分差異，並分析其對物種多樣性的影響。

核心觀念：性狀置換(character displacement)、表型可塑性(phenotypic plasticity)、物種間競爭、演化、適應、物種多樣性。

解題思路：

1. 精確定義性狀置換和表型可塑性，並思考它們各自的發生機制。
2. 為這兩個概念尋找合適的生態學例子。
3. 透過比較它們的機制、發生時間尺度和結果，來闡述兩者之間的差異。
4. 分析這兩種機制分別或共同作用下，對生態系物種多樣性可能產生的正面或負面影響。

詳解：

性狀置換(character displacement)和表型可塑性(phenotypic plasticity)是生物體在面對環境變化時，用以維持生存和繁殖的兩種不同機制。

1. 性狀置換 (Character Displacement)

• 概念： 性狀置換是指在共域（sympatric）的物種之間，由於物種間的競爭（特別是資源競爭），導致牠們的形態、生理或行為特徵在演化上發生差異，以減少競爭。這種差異是透過自然選擇驅動的，是基因層面的改變，需要經過世代的演化。
• 機制： 當兩個或多個物種在地理上重疊（共域）並競爭同一資源時，如果牠們的性狀（如喙的大小、體型、食性）越相似，競爭就越激烈。個體若能利用較不被其他物種利用的資源，就能獲得更高的適應度。因此，自然選擇會偏好那些性狀與競爭對手有差異的個體，導致在共域族群中，這些性狀的平均值會向兩個極端分化，從而減少競爭。
• 舉例：
  • 達爾文雀 (Darwin's Finches)： 在加拉巴哥群島，當兩種地雀（如中地雀 Geospiza fortis 和大嘴地雀 Geospiza magnirostris）棲息在同一島嶼上時，牠們的喙的大小會顯著不同。如果只有一種地雀存在，牠們的喙的大小範圍會較為重疊。但當兩種雀同時存在時，如果牠們的喙大小相似，就會激烈競爭同一尺寸的種子。因此，選擇會偏好喙較大或較小的個體，導致兩種地雀的喙大小差異加大，以利用不同尺寸的種子。
  • 兩種溪蟹的例子： 在溪流中，兩種溪蟹（例如 Oreotragus 和 Potamon）都以藻類為食。如果牠們的口器大小相似，就會競爭同一尺寸的藻類。自然選擇會導致其中一種溪蟹的口器變大，專門刮食較大的藻類，而另一種則口器變小，專門刮食較小的藻類，從而減少直接競爭。

2. 表型可塑性 (Phenotypic Plasticity)

• 概念： 表型可塑性是指在單一個體生命週期內，由於環境條件的變化，其基因型相同，但表現出的表型（形態、生理、行為）卻能發生改變的能力。這種改變是個體對環境刺激的反應，不涉及基因型的改變，且通常是可逆的（但非總是如此）。
• 機制： 生物體具有感知環境線索（如溫度、光照、食物類型、社會環境）並據此調節基因表達或生理過程的能力。這種能力是在演化過程中選擇出來的，以提高個體在多變環境中的適應度。
• 舉例：
  • 水蚤 (Daphnia)： 在有捕食者（如某些昆蟲幼蟲或魚類）存在的水體中，水蚤會發展出不同形態的「防禦性頭盔」或「刺」，以增加被捕食的難度。而在沒有捕食者的水體中，牠們則會長出較小的頭部或沒有防禦結構，以便更有效地攝食。這種形態的改變是個體對水中化學信號的反應。
  • 植物的葉片形態： 許多水生植物，例如變形水丁香 (Ludwigia peploides)，在水中生長時，其水下葉片可能是線形或羽狀分裂的，以減少水流阻力並增加吸收溶解氧的能力；而在空氣中生長時，其葉片則會變成卵形或寬披針形，以增加光合作用的效率。
  • 某些昆蟲的變態： 某些蚜蟲在食物充足且無擁擠壓力時，會產生有翅型的個體，以擴散到新的棲地；但在食物匱乏或棲地擁擠時，則會產生無翅型的個體，以減少競爭並增加繁殖。

3. 兩者之間的差異

| 特徵 | 性狀置換 (Character Displacement) | 表型可塑性 (Phenotypic Plasticity) |