111 年 國立中山大學生物科學系碩士班甲組《普通生物學》

本題主要考驗生態學中關於族群數量調控機制的概念，以及如何設計實驗來驗證假說。

核心觀念：

1. Top-down control (由上而下調控)：指在生態系中，較高營養階層的生物（如掠食者、寄生蟲）對其下方營養階層的生物（如獵物、宿主）族群數量造成的影響。
2. Bottom-up control (由下而上調控)：指在生態系中，較低營養階層的生物（如生產者）的資源可用性（如食物、空間）對其上方營養階層的生物族群數量造成的影響。
3. 實驗設計：如何透過操縱實驗因子來驗證特定假說。

解題步驟：

第一部分：判斷假說屬於何種調控機制

• 假說一：水鹿是因為缺乏足夠的食物資源所以開始啃食樹皮。

  • 此假說認為族群數量的增加（水鹿數量上升）導致資源（食物）壓力增大，進而改變了水鹿的行為（啃食樹皮）。食物資源是較低營養階層的因子，其可用性影響了水鹿的行為與生存。
  • 因此，此假說屬於 bottom-up control 機制。

• 假說二：水鹿啃食樹皮的行為與體內的寄生蟲有關。

  • 此假說認為體內寄生蟲（較高營養階層或影響宿主健康狀況的因子）可能影響水鹿的健康或行為，進而導致其啃食樹皮。寄生蟲的存在或其對宿主的影響，直接或間接地調控了水鹿的行為或生存狀態。
  • 因此，此假說屬於 top-down control 機制（或更精確地說，是寄生－宿主關係對族群行為的影響，這也常被歸類於由上而下的控制，因為寄生蟲直接影響宿主）。

第二部分：設計實驗驗證兩種假說

要驗證這兩種假說，可以分別設計實驗來測試。

• 驗證 bottom-up control 假說 (食物資源假說)：
  • 實驗設計思路：測試在食物資源有限或充足的情況下，水鹿啃食樹皮的行為是否有差異。
  • 具體實驗設計：
    1. 選擇實驗區域：選擇幾個族群密度相似但食物資源量不同的區域（例如，有些區域植物豐富，有些區域植物較稀疏）。
    2. 監測水鹿行為：在這些區域內，長期監測水鹿啃食樹皮的頻率、嚴重程度，以及樹木的死亡率。
    3. 評估食物資源：量化各區域內水鹿可利用的草本植物、嫩葉等主要食物的生物量和種類。

本題主要考驗關於外來入侵種族群快速增長原因的生態學理論。

核心觀念：
外來入侵種（Invasive Alien Species, IAS）指非本地物種，一旦成功入侵並建立穩定族群，常對當地生態系造成嚴重威脅。其族群快速增長的原因是生態學研究的重要課題。

解題步驟：

第一部分：解釋外來入侵種族群快速增長的原因

外來入侵種之所以能在新環境快速增長並成為優勢物種，通常與以下幾個關鍵因素有關：

1. 缺乏天敵或疾病（Enemy Release Hypothesis, ERH）：

   • 機制：在外來入侵種的原生地，牠們可能面臨著特定的掠食者、寄生蟲、病原體或競爭者。當這些物種被引入新的環境時，牠們的原生天敵和疾病往往沒有一同被引入。因此，這些入侵物種在新環境中擺脫了原有的生存壓力，其族群的繁殖和存活率大幅提高，得以快速增長。
   • 說明：這就像是牠們在「放鬆」了敵人的束縛，可以無憂無慮地擴張。

2. 資源優勢或適應性（Resource Advantage / Novel Weapons Hypothesis / Superior Competitor Hypothesis）：

   • 機制：
     • Novel Weapons Hypothesis (新武器假說)：入侵物種可能攜帶了原生物種所不熟悉或無法應對的「新武器」，例如特殊的化學物質（如植物釋放的化感物質 Allelochemicals）、分泌物或行為。原生物種對這些「新武器」缺乏抵抗力或適應性，因此處於競爭劣勢，而入侵物種則能利用這些優勢擴張。
     • Superior Competitor Hypothesis (優越競爭者假說)：入侵物種可能在獲取資源（如陽光、水分、養分、空間、食物）方面比原生物種更有效率，或者牠們的生長、繁殖速率更快，能更快地佔據和利用資源，從而排擠掉原生物種。
   • 說明：入侵物種在新環境中可能是「更強的競爭者」，或者牠們帶來了原生物種無法招架的「特殊技能」。

3. 適應性演化（Evolution of Increased Competitive Ability, EICA）：

   • 機制：雖然一些入侵物種最初進入新環境時可能沒有顯著的優勢，但在經過幾代後，牠們可能在新環境的選擇壓力下發生快速的演化。這種演化可能導緻牠們的競爭能力增強（例如，提高繁殖率、生長速度、對當地環境因子的耐受性），或者降低了對自身原生地特有資源的依賴性，使其在新環境中更具優勢。
   • 說明：這是一種「適者生存」的演化過程，入侵物種在新環境中「練就了新本領」。

本題考驗學生對氣候變遷（暖化、降雨改變）對生物影響的理解，特別是區分直接與間接效應。

核心觀念：

• 氣候變遷：指長期氣候條件（如溫度、降水、風、日照等）的顯著變化。
• 直接影響 (Direct Effects)：氣候因子（如溫度、濕度）直接作用於生物體的生理、形態或行為。
• 間接影響 (Indirect Effects)：氣候因子透過改變生物的棲地、資源可用性、物種互動關係（如捕食、競爭、共生）來影響生物。

解題步驟：

第一部分：理解直接與間接影響的區別

• 直接影響：就好比人體直接感受到高溫會中暑，或是濕度過高導致黴菌滋生。氣候因子直接作用於生物個體。
• 間接影響：就好比氣候變遷導致某種植物開花期改變，而依賴該植物的花蜜為食的昆蟲，因為無法及時獲得食物而受到影響。這裡的影響是透過改變食物來源（植物）的生態位來傳遞的。

第二部分：舉例說明氣候變遷（暖化、降雨改變）的直接與間接影響

我們將以「全球暖化」和「降雨模式改變」為例，分別闡述其對生物的直接與間接影響。

A. 全球暖化 (Global Warming)

• 直接影響：

  1. 生理壓力與極限：許多生物對溫度有特定的生理耐受範圍。暖化可能使溫度超出這些生物的耐受極限，導致熱緊迫（heat stress）、代謝率改變、生長受限、繁殖能力下降，甚至死亡。例如，珊瑚礁在水溫升高時會發生白化（corals bleaching），這是珊瑚蟲與共生藻的關係因高溫壓力而破裂的直接生理反應。
  2. 行為改變：溫度是影響許多生物行為的關鍵因子，如活動時間、遷徙、繁殖時機。暖化可能導致動物提早進入繁殖期、改變日夜活動模式、或因過熱而減少日間活動。例如，一些鳥類因暖化而提早築巢和繁殖。
  3. 形態變化：在某些情況下，持續的溫度變化可能影響生物的生長發育。例如，某些爬行動物的性別決定與孵化溫度有關，暖化可能導致特定性別個體的比例失衡。

• 間接影響：

  1. 棲地改變與分布遷移：暖化改變了許多地區的溫度和降水條件，使得原有的棲地變得不適宜某些物種生存。物種可能被迫向高緯度或高海拔地區遷移以尋找適宜的溫度。例如，高山植物和動物因山頂溫度升高而失去棲地。
  2. 物種互動關係改變：
     • 食物鏈斷裂：不同物種對暖化的反應速率不同。例如，植物的開花期可能因暖化而提早，但依賴這些植物傳粉的昆蟲的孵化期或活動期卻沒有同步變化，導致傳粉者與植物之間的配對時間錯開，影響雙方的生存。
     • 競爭加劇或物種入侵：暖化可能使原本不適合某些物種生存的地區變得宜居，讓牠們得以擴張，與本地物種產生更激烈的競爭。同時，原有的競爭者或掠食者也可能因暖化而擴散，影響原生物種的生存。
     • 病原體傳播：暖化可能擴大某些病原體（如蚊子、蜱蟲）的地理分布範圍和活動季節，增加疾病傳播的風險，進而影響受感染物種的族群。
  3. 資源可用性改變：暖化可能影響降雨模式（見下一項），進而影響植物的生長、水源的可用性，這些都直接影響依賴這些資源的動物。例如，乾旱導致植被減少，影響草食動物的食物。

本題考驗學生對生態演替（Ecological Succession）的理解，特別是關於演替的過程中物種間的相互關係，以及不同學派對演替過程預測性的觀點。

核心觀念：

• 生態演替 (Ecological Succession)：生態系統中，生物群落隨著時間推移而發生的、有規律的結構和組成變化過程。
• 演替階段：早期（先驅群落 Pioneer Community）、中期、晚期（頂極群落 Climax Community）。
• 物種互動關係：在演替過程中，不同物種之間會產生各種形式的互動，這些互動影響著演替的進程。
• 演替理論的兩大學派：
  • 過程決定論 (Process Determinism / Facilitation-Inhibition Model)：強調演替是一個相對規律、可預測的過程，早期物種的出現會為晚期物種的出現「鋪路」（促進），或阻礙（抑制）其他物種的進入，最終趨向一個相對穩定的極境群落。
  • 隨機論/平衡論 (Stochasticity / Equilibrium Theory / Disassembly-Reassembly)：強調環境變異、物種隨機到達（Colonization）以及物種間的隨機互動在演替過程中扮演重要角色，使得演替路徑難以精確預測，最終的群落組成可能有多種可能性。

解題步驟：

第一部分：說明演替過程中早期物種與晚期物種的三種關係

根據演替理論，早期出現的物種（先驅物種）與晚期出現的物種（如頂極物種）之間存在以下幾種主要的互動關係：

1. 促進 (Facilitation)：

   • 說明：早期物種的出現改變了環境條件，使得後續物種更容易在此定居和生長。例如，先驅植物（如固氮的豆科植物）可能透過固氮作用增加土壤氮含量，改善土壤肥力，從而有利於其他需要更高氮肥的植物（如高大喬木）的生長。或者，先驅植物的遮蔭作用可以降低地表溫度、保持濕度，為喜陰的植物提供適宜的生長環境。
   • 影響：促進作用是演替向更複雜、更穩定的群落發展的一種驅動力。

2. 抑制 (Inhibition)：

   • 說明：早期物種的出現會改變環境條件，從而阻止或延緩了其他物種（包括晚期物種）的定居和生長。例如，某些先驅植物可能分泌化感物質，抑制其他植物的種子萌發或生長。或者，某些先驅植物生長迅速，很快佔據了空間和資源，使得其他物種難以競爭。
   • 影響：抑制作用可能延緩演替進程，甚至導致演替停滯在某個階段，或引導演替走向不同的路徑。

3. 無關/耐受 (Tolerance)：

   • 說明：早期物種的出現對後續物種的定居和生長既沒有顯著的促進作用，也沒有顯著的抑制作用。後來的物種能否定居和生長，主要取決於它們自身的競爭能力以及與環境的適應性，而與早期物種的影響關係不大。這些物種通常能耐受早期物種造成的環境條件，並在資源可用時與其他物種競爭。
   • 影響：在這種情況下，群落的演替進程更多地取決於物種隨機到達的機率和牠們的競爭力。

第二部分：用此解釋不同學者對演替預測性的看法

• 認為演替是有順序性且可預測的學者 (例如 Gleason 之前的 Clements 學派，或強調促進/抑制模型的學者)：

本題考驗學生對生物多樣性地理分布格局（特別是緯度梯度效應）的理解，以及解釋這些格局的各種假說。

核心觀念：

• 生物多樣性緯度梯度效應 (Latitudinal Diversity Gradient, LDG)：生物多樣性（物種豐富度）通常在熱帶地區最高，並隨著緯度向兩極增加而逐漸下降。
• 解釋 LDG 的假說：學術界提出了多種假說來解釋這一現象，這些假說通常從能量、時間、空間、物種互動等多個角度切入。

解題步驟：

第一部分：舉出四個解釋生物多樣性緯度梯度下降的假說

以下是四個常見且重要的解釋生物多樣性緯度梯度下降的假說：

1. 生產力假說 (Productivity Hypothesis)：

   • 假說內容：熱帶地區擁有更高的總初級生產力（Primary Productivity），意味著有更多的能量可用來支持更複雜、更龐大的生態系統，從而能支持更多物種的生存。高生產力可以維持較大的族群規模，降低局部滅絕的機率，同時也可能為物種分化提供更多資源。
   • 支持證據：
     • 熱帶地區的氣溫和降水通常更為穩定且有利於光合作用，導致植物生長旺盛，生產力高。
     • 高生產力地區通常能支持更高營養階層的生物，維持更長的食物鏈，增加物種間的複雜互動。
   • 反駁論點：
     • 某些生產力並不高的環境（如深海熱泉、貧瘠的土壤）也可能具有相對高的物種豐富度，這與生產力假說不符。
     • 研究發現，在一些生產力低的地區，物種豐富度也可能很高，顯示生產力不是唯一的決定因素。
     • 一些實驗證明，即使人為提高生產力，物種豐富度不一定隨之等比例增加。

2. 時間假說 / 演化穩定性假說 (Time Hypothesis / Evolutionary Stability Hypothesis)：

   • 假說內容：熱帶地區在過去的地質歷史中，經歷的相對較少的劇烈氣候擾動（如冰河時期），因此有更長的時間讓物種進行分化（speciation）和演化，形成更豐富的物種庫。而高緯度地區則頻繁受到冰河期的影響，許多物種被清除，演化時間較短，物種豐富度相對較低。
   • 支持證據：
     • 地質記錄顯示，熱帶地區在過去的冰河期受到的影響較小，氣候相對穩定。
     • 熱帶地區的物種演化速率（speciation rate）可能更高，或滅絕速率（extinction rate）更低。
     • 古生物學證據顯示，現代熱帶物種的許多譜系（lineages）比高緯度物種的譜系更古老。
   • 反駁論點：
     • 演化速率和滅絕速率的測量本身就存在困難，且可能因研究對象和方法不同而有差異。
     • 一些研究指出，在非冰河期，高緯度地區的演化速率也可能很高。
     • 熱帶地區也存在頻繁的局部干擾（如風暴、洪水），並非完全穩定。

3. 空間/棲地異質性假說 (Spatial/Habitat Heterogeneity Hypothesis)：

   • 假說內容：熱帶地區通常具有更高的棲地異質性（habitat heterogeneity），即擁有更多樣化的微棲地、生態位和空間結構。這種複雜的棲地結構為不同物種提供了更多的生存空間和資源，促進了物種分化和共存。
   • 支持證據：
     • 熱帶雨林等生態系統通常具有複雜的垂直結構（樹冠層、林下層、地面層）和水平結構，提供多樣的棲息環境。
     • 熱帶地區的地理環境（如山脈、河流）可能更複雜，創造了更多的隔離區域，促進了物種隔離和分化。
   • 反駁論點：
     • 並非所有熱帶地區的棲地異質性都顯著高於所有高緯度地區。例如，某些寒帶的海洋環境也可能具有很高的棲地異質性。