111 年 國立臺灣大學植物病理與微生物學系碩士班乙組《普通生物學（C）》

核心觀念

**Alternative splicing（選擇性剪接）**是指同一個基因轉錄出的前驅信使 RNA（pre-mRNA），經過不同方式的剪接，產生多種成熟 mRNA，進而翻譯出不同的蛋白質異構體。

真核生物基因通常由：

• 外顯子（exon）：保留於成熟 mRNA 中的序列
• 內含子（intron）：轉錄後會被移除的序列

所組成。一般剪接會依序移除內含子並連接外顯子；選擇性剪接則會依細胞類型、發育階段或環境訊號，選擇不同的外顯子組合。

解題方法

判斷此名詞時，應掌握三個關鍵：

1. 作用標的：真核生物的 pre-mRNA。
2. 主要事件：移除內含子、連接外顯子。
3. 特殊性：同一個 pre-mRNA 可採取不同剪接模式，形成多種成熟 mRNA。

常見的選擇性剪接形式包括：

• 外顯子跳躍（exon skipping）：某一個外顯子被保留或排除。
• 互斥外顯子（mutually exclusive exons）：兩個外顯子中只選其中一個。
• 替代性 5′ 剪接位點：同一個內含子使用不同的 5′ 剪接位置。
• 替代性 3′ 剪接位點：同一個內含子使用不同的 3′ 剪接位置。
• 內含子保留（intron retention）：特定內含子未被移除而保留於成熟 RNA 中。

例如，一個基因的 pre-mRNA 含有外顯子 $E_1$、$E_2$、$E_3$、$E_4$。若某細胞採用：

$$E_1-E_2-E_3-E_4$$

另一種細胞採用：

$$E_1-E_2-E_4$$

則兩者來自同一個基因，但成熟 mRNA 的外顯子組合不同，所產生的蛋白質也可能具有不同的胺基酸序列、細胞定位或功能。

核心觀念

CRISPR 基因體編輯是利用細菌的「群聚規則間隔短回文重複序列」（clustered regularly interspaced short palindromic repeats, CRISPR）與相關蛋白質，依照設計好的核酸序列，對基因體中的特定位點進行切割或改寫。

在最典型的 CRISPR-Cas9 系統中，主要元件包括：

1. Cas9 核酸酶：可切割雙股 DNA。
2. 導引 RNA（guide RNA, gRNA；常用形式為 single-guide RNA, sgRNA）：以鹼基互補配對辨識目標 DNA 序列，並將 Cas9 帶到正確位置。
3. PAM 序列：Cas9 辨識目標 DNA 所需的鄰近短序列。以最常用的 Streptococcus pyogenes Cas9 為例，PAM 通常是 $5'-NGG-3'$，其中 $N$ 可為任一種鹼基。

CRISPR-Cas9 的核心機制是：

$$\text{sgRNA 尋找目標序列} \rightarrow \text{Cas9 形成 DNA 雙股斷裂} \rightarrow \text{細胞修復 DNA} \rightarrow \text{產生基因體編輯}$$

因此，本題重點在於理解：CRISPR-Cas9 並不是直接「剪掉一個基因」就完成編輯，而是先在特定位點造成 DNA 雙股斷裂，再利用細胞自身的 DNA 修復機制達成基因破壞或精確修改。

解題方法

解釋此名詞時，可依照「辨識目標、切割 DNA、修復 DNA、產生結果」四個步驟說明。

1. 設計目標序列與導引 RNA

研究者先選定欲編輯的基因體位置，再設計與該區域互補的 gRNA。gRNA 會和目標 DNA 的一股形成鹼基互補配對，使 Cas9 能夠定位到指定位置。

目標序列旁必須存在適合 Cas9 辨識的 PAM。若使用 SpCas9，常見條件為：

$$5'-\text{目標序列}-\text{NGG}-3'$$

沒有適當 PAM 時，SpCas9 通常無法有效辨識並切割該位置。

2. Cas9 造成 DNA 雙股斷裂

gRNA 與目標 DNA 配對後，Cas9 會切割 DNA 的兩條股，形成 DNA 雙股斷裂（double-strand break, DSB）。SpCas9 的切割位置通常位於 PAM 上游約 3 個鹼基處。

雙股斷裂是後續編輯的關鍵，因為細胞會立即啟動 DNA 修復系統。研究者正是利用不同修復途徑的結果，達到不同的基因編輯目的。

3. 利用非同源末端接合造成基因失活

若不提供修復模板，細胞主要透過 非同源末端接合（non-homologous end joining, NHEJ） 修復斷裂。NHEJ 速度快，但修復時容易在切割位置產生少數鹼基的插入或缺失，稱為 indel。

若 indel 發生在蛋白質編碼區，且改變了三聯體閱讀框，便會造成移碼突變：

$$\text{DNA 雙股斷裂} \xrightarrow{\text{NHEJ}} \text{插入／缺失} \xrightarrow{\text{移碼或提早終止}} \text{蛋白質失去功能}$$

因此，CRISPR-Cas9 常被用來製造基因剔除（gene knockout），例如使某個基因失去功能，以研究該基因的生物學作用。

4. 利用同源性導向修復進行精確修改

若同時提供含有預定修改序列的 DNA 修復模板，細胞可透過 同源性導向修復（homology-directed repair, HDR），依照模板重建斷裂區域。

修復模板通常包含：

• 欲導入的突變或新序列；
• 位於修改區兩側的同源序列。

其概念可表示為：

$$\text{DSB} + \text{含目標修改的供體模板} \xrightarrow{\text{HDR}} \text{精確基因置換或插入}$$

HDR 可用於：

核心觀念

Hardy–Weinberg equilibrium（哈代–溫伯格平衡）描述的是：在特定理想條件下，族群中的等位基因頻率與基因型頻率會世代維持穩定，因此族群不發生演化。

以雙等位基因座為例，設：

• 等位基因為 $A$ 與 $a$
• $A$ 的頻率為 $p$
• $a$ 的頻率為 $q$

由於族群中只有這兩種等位基因：

$$p+q=1$$

若族群符合 Hardy–Weinberg 平衡，三種基因型的預期頻率為：

$$AA=p^2$$ $$Aa=2pq$$ $$aa=q^2$$

因此：

$$p^2+2pq+q^2=(p+q)^2=1$$

其中 $2pq$ 代表雜合子基因型的頻率。

平衡成立的條件

Hardy–Weinberg 平衡必須建立在下列理想條件上：

1. 族群數量非常大，遺傳漂變可忽略。
2. 個體之間隨機交配。
3. 沒有自然選擇，所有基因型的繁殖成功率相同。
4. 沒有突變改變等位基因。
5. 沒有基因流動，即沒有個體移入或移出族群。
6. 所研究的基因座不受其他演化因素間接影響。

只要其中一項條件被破壞，等位基因頻率或基因型頻率就可能跨世代改變，族群便偏離 Hardy–Weinberg 平衡。

解題方法

本題要求解釋名詞，重點是完整說明「定義、公式與成立條件」，不需要進行數值計算。標準作答可依下列邏輯：

1. 先定義等位基因頻率

設 $A$ 的頻率為 $p$，$a$ 的頻率為 $q$：

$$p+q=1$$

2. 由隨機結合推導基因型頻率

隨機交配時，配子帶有 $A$ 或 $a$ 的機率分別為 $p$ 與 $q$。兩個配子結合後：

• $AA$：兩個配子都帶有 $A$

$$P(AA)=p\times p=p^2$$

• $Aa$：一個配子帶有 $A$，另一個帶有 $a$，有兩種排列

$$P(Aa)=p\times q+q\times p=2pq$$

• $aa$：兩個配子都帶有 $a$

$$P(aa)=q\times q=q^2$$

所以基因型頻率為：

核心觀念

Metagenome（宏基因組）是指某一環境樣本中，所有微生物群體的總體遺傳物質。樣本可來自土壤、海水、腸道、植物根圈、發酵食品等，通常包含細菌、古菌、真菌、原生生物及病毒的 DNA。

宏基因組的重點是：

• 研究對象是「整個微生物群落的 DNA」，不是單一物種。
• 不必先將微生物逐一分離、培養。
• 可同時分析樣本中的微生物組成、基因功能及代謝潛力。

「宏基因組」描述的是遺傳物質本身；研究這些遺傳物質的方法與領域則稱為 metagenomics（宏基因組學）。

解題方法

遇到名詞解釋題，可從「來源、內容、研究方式、用途」四個面向作答：

1. 來源：來自同一環境樣本中的微生物群落。
2. 內容：包含群落內所有微生物的全部 DNA。
3. 方法：直接萃取環境樣本 DNA，進行定序與生物資訊分析，不以單一微生物培養為必要前提。
4. 用途：鑑定微生物組成，並推測其基因功能、代謝途徑與群落間的生態關係。

典型流程如下：

$$\text{環境採樣} \rightarrow \text{總 DNA 萃取} \rightarrow \text{高通量定序} \rightarrow \text{序列組裝與分類} \rightarrow \text{功能基因分析}$$

宏基因組分析常分成兩類：

• Shotgun metagenomics：將樣本中的全部 DNA 隨機打斷後定序，可同時分析物種組成與功能基因。
• 標記基因定序：定序特定保守標記基因，例如細菌的 16S rRNA 基因，用於估計群落中的分類組成；這種方法主要反映「有哪些微生物」，對整體功能的解析能力較有限。

與相關名詞的區別

• Genome（基因組）：單一生物個體或物種的完整遺傳物質。
• Metagenome（宏基因組）：同一環境樣本中多種微生物的全部遺傳物質總和。
• Microbiota（微生物群）：某環境中實際存在的微生物群體。

核心觀念

**Phylogenetic species（系統發育種概念，簡稱 PSC）**是以生物的演化歷史與親緣關係界定物種。其核心定義為：

物種是具有共同祖先、形成單系群（monophyletic group），且能以一項或多項**衍徵（apomorphy）**與其他群體區分的最小可診斷群體。

其中：

• 單系群：包含某一共同祖先及其全部後代。
• 衍徵：在演化過程中新出現、可用來辨識某一支系的特徵。
• 可診斷性（diagnosability）：能依據穩定的形態、生理、分子或行為特徵，將該群體與其他群體區分。
• 最小群體：不能再合理地拆分成更小、同樣具有獨特演化歷史的單系群。

因此，系統發育種概念著重的不是「能否互相交配」，而是「是否具有可辨識且獨立的共同演化歷史」。

解題方法

判斷一個群體是否符合 Phylogenetic species，可依序掌握三個條件：

1. 尋找共同祖先

   透過形態特徵、DNA 序列、蛋白質序列或其他資料，建立系統發育樹，確認群體內成員具有共同演化來源。

2. 確認形成單系群

   該群體必須在系統發育樹上形成一個完整分支，包含其共同祖先及該祖先的所有後代。若只選取共同祖先的一部分後代，便可能是並系群（paraphyletic），不符合嚴格的系統發育種定義。

3. 確認具有獨特衍徵

   該群體應具有至少一項可診斷特徵，例如特有的 DNA 鹼基序列、形態構造、染色體型、繁殖行為或生態適應，使其能與近緣群體區分。

可用以下方式概括：

$$\text{Phylogenetic species} = \text{最小單系群} + \text{可診斷的獨特衍徵}$$

核心觀念

**Stramenopiles（不等鞭毛類，也稱異鞭毛生物）**是由多種真核生物組成的演化支系，現今通常與 **Alveolata（囊泡藻類）**及 **Rhizaria（根足類）**共同歸入 SAR 超群。

其名稱所代表的關鍵特徵，是許多成員具有兩條形態不相同的鞭毛：

• 一條鞭毛具有向外伸出的細毛，稱為 茸毛狀鞭毛（tinsel flagellum）。
• 另一條鞭毛通常較光滑，稱為 鞭狀鞭毛（whiplash flagellum）。
• 兩條鞭毛長度、表面構造及運動方式不同，因此稱為「不等鞭毛」。

不過，鞭毛在部分演化支系中已經退化或完全消失，因此不能以「所有成員都具有兩條鞭毛」作為絕對判準。

主要演化與細胞特徵

許多具光合作用的 Stramenopiles，其葉綠體源自紅藻的次級內共生。也就是說，異營真核生物吞噬已具有葉綠體的紅藻，經長期演化後保留紅藻的葉綠體，形成具光合作用的成員。

這類葉綠體通常具有下列特徵：

• 含有葉綠素 $a$ 與葉綠素 $c$。
• 常含有褐色或黃褐色色素，例如 岩藻黃素（fucoxanthin）。
• 多數光合成員的儲藏物質主要為油滴或多醣類，而非典型綠色植物的澱粉形式。

Stramenopiles 的營養方式十分多樣，包括：

1. 自營性：利用葉綠體進行光合作用。
2. 異營性：攝食其他生物或吸收有機物。
3. 寄生性：寄生於植物、動物或其他微生物。
4. 混合營養：同時具有光合作用與攝食能力。

因此，Stramenopiles 並不等於「藻類」，也不等於「具有光合作用的生物」。

代表性類群

1. 矽藻（Diatoms）

矽藻是重要的海洋及淡水初級生產者，細胞壁由二氧化矽構成，形成精細的矽殼。其光合作用產物及生物量對水域食物網與全球碳循環具有重要影響。

2. 褐藻（Brown algae）

褐藻多為大型多細胞海藻，例如海帶。其褐色主要來自岩藻黃素，常見於海洋潮間帶及寒冷海域。

3. 金藻與黃綠藻

這些類群多為淡水或海水中的單細胞、群體或簡單多細胞生物，部分種類具有光合作用，部分種類則可進行異營。

4. 卵菌（Oomycetes）

卵菌包括造成植物病害的多種病原，例如：

• Phytophthora infestans：造成馬鈴薯晚疫病。
• Pythium：可造成幼苗猝倒病及根部病害。

核心觀念

本題考查「內共生學說」（endosymbiotic theory）：真核細胞的粒線體與葉綠體，源自早期真核細胞吞噬自由生活的原核生物，兩者未被消化，反而在細胞內長期共生，最後演化成細胞器。

• 粒線體源自好氧的 α-變形菌（α-proteobacterium），其祖先具備以氧進行呼吸作用、製造 ATP 的能力。
• 葉綠體源自能進行光合作用的藍綠菌（cyanobacterium），其祖先具有光系統、電子傳遞鏈及固定二氧化碳的能力。
• 真核細胞先獲得粒線體；含粒線體的真核細胞再吞噬藍綠菌，形成葉綠體。因此，粒線體普遍存在於多數真核生物，而葉綠體主要存在於植物與藻類。

解題方法

回答此題應分成兩部分：

1. 說明粒線體與葉綠體如何形成。
2. 列出支持內共生起源的細胞學、遺傳學、生化學與演化證據。

完整作答時，須將「起源機制」與「證據」相互對應，而非只寫兩者具有雙層膜。

起源機制

早期真核細胞以吞噬作用包入一個好氧細菌。該細菌能利用氧氣進行高效率的有氧呼吸，宿主細胞則提供保護與穩定的營養環境。經過長期共生，細菌部分基因轉移至宿主細胞核，並逐漸失去獨立生活能力，成為粒線體。

之後，帶有粒線體的真核細胞吞噬一個能行光合作用的藍綠菌。藍綠菌在細胞內持續進行光合作用，為宿主提供有機物；宿主則提供保護與原料。此共生關係經過演化固定，形成葉綠體。

此過程稱為初級內共生（primary endosymbiosis）。部分含葉綠體的真核生物後來又被其他真核細胞吞噬，形成具有三層至四層膜的複合型葉綠體，稱為次級內共生（secondary endosymbiosis）。

支持內共生學說的證據

1. 粒線體與葉綠體具有雙層膜

兩者外層膜可解釋為宿主細胞吞噬原核生物時形成的包膜，內層膜則保留自原核生物原有的細胞膜。

因此，雙層膜符合「細菌被吞噬後存在於宿主細胞內」的起源模式。葉綠體在某些藻類中具有三層、四層膜，也支持其曾經歷次級內共生。

2. 具有環狀 DNA

粒線體與葉綠體均含有自己的 DNA，而且 DNA 多呈環狀，形式上類似細菌染色體，不同於真核細胞核內通常呈線性排列的染色體。

這些 DNA 能編碼部分與能量轉換、蛋白質合成及電子傳遞相關的蛋白質，顯示兩種細胞器曾經具有較完整的原核生物遺傳系統。

3. 具有類似原核生物的核糖體

粒線體與葉綠體內含有 70S 核糖體，其大小與結構較接近細菌核糖體；真核細胞質中的核糖體則主要為 80S。

此外，兩者能以類似原核生物的方式進行部分蛋白質合成，某些抗生素也能抑制其蛋白質合成，卻不一定同樣抑制真核細胞質核糖體。這種藥物敏感性差異支持其細菌來源。

4. 以類似細菌的方式分裂

核心觀念

本題考查反轉錄病毒（retrovirus）的複製週期，以及其「以 RNA 為基因組、先反轉錄成 DNA，再整合進宿主基因組」的特徵。

反轉錄病毒通常具有：

• 兩條相同的正股單股 RNA 基因組，屬於具包膜病毒。
• 主要酵素：
  • 反轉錄酶（reverse transcriptase）：以病毒 RNA 為模板合成 DNA。
  • 整合酶（integrase）：將病毒 DNA 整合至宿主染色體。
  • 蛋白酶（protease）：將新生成的多蛋白切割成成熟病毒蛋白。
• 典型基因包括 gag、pol、env：
  • gag：形成衣殼與基質等結構蛋白。
  • pol：編碼反轉錄酶、整合酶與蛋白酶。
  • env：編碼包膜上的病毒醣蛋白。

病毒 RNA 反轉錄後形成的雙股 DNA，整合至宿主染色體後稱為前病毒（provirus）。前病毒可由宿主 RNA 聚合酶 II 轉錄，產生新的病毒 RNA 與蛋白質。

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解題方法

可依序掌握「進入、反轉錄、整合、表現、組裝、成熟」六個階段：

$$\text{病毒進入} \rightarrow \text{RNA 反轉錄成 DNA} \rightarrow \text{病毒 DNA 整合} \rightarrow \text{轉錄與翻譯} \rightarrow \text{組裝與出芽} \rightarrow \text{成熟}$$

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反轉錄病毒的複製週期

一、附著與進入宿主細胞

病毒包膜上的醣蛋白先與宿主細胞表面的特定受體結合，決定病毒的細胞嗜性。以 HIV 為例，病毒先與 CD4 結合，再與共同受體 CCR5 或 CXCR4 結合。

受體結合後，病毒包膜與細胞膜融合，病毒衣殼進入細胞質。部分反轉錄病毒可經由受體媒介的內吞作用進入細胞，隨後釋放病毒核酸與相關酵素。

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二、病毒 RNA 反轉錄成雙股 DNA

病毒衣殼內含兩份相同的正股 RNA，並攜帶反轉錄酶。反轉錄酶利用病毒 RNA 作為模板，合成互補 DNA（cDNA）。

反轉錄過程可分成幾個關鍵步驟：

1. 病毒 RNA 上攜帶的宿主轉移 RNA（tRNA）與特定位置配對，作為 DNA 合成的引子。
2. 反轉錄酶以病毒 RNA 為模板，合成第一股 DNA。
3. 反轉錄酶的 RNA 酶 H 活性降解 RNA 模板。
4. 以第一股 DNA 為模板合成第二股 DNA。
5. 最終形成完整的雙股病毒 DNA。

因此，基本資訊流為：

$$\text{病毒 RNA} \xrightarrow{\text{反轉錄酶}} \text{病毒雙股 DNA}$$

題目所稱的 cDNA，嚴格而言是反轉錄產生的 DNA 中間產物；實際整合至宿主基因組的是經完成雙股化的病毒 DNA。

反轉錄產生的 DNA 兩端具有長末端重複序列（long terminal repeat, LTR）。LTR 含有與整合、轉錄及病毒基因表現相關的調控序列。

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三、病毒 DNA 整合至宿主染色體

病毒雙股 DNA 與病毒整合酶形成複合體，進入細胞核。整合酶切開宿主染色體 DNA 的特定位點，並將病毒 DNA 插入其中。

整合完成後，病毒 DNA 稱為前病毒：

$$\text{病毒雙股 DNA} \xrightarrow{\text{整合酶}} \text{宿主染色體中的前病毒}$$

前病毒會成為宿主基因組的一部分。只要宿主細胞進行分裂，前病毒也會隨著宿主 DNA 一起複製，因此病毒遺傳物質可在細胞內長期維持。

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四、前病毒的轉錄

整合後的前病毒由宿主 RNA 聚合酶 II 進行轉錄，產生：

核心觀念

本題考查細胞表面穿膜受體（cell-surface transmembrane receptor）的種類、配體結合後的訊號傳遞方式，以及受體如何將細胞外訊息轉換為細胞內反應。

細胞表面穿膜受體通常具有三個區域：

1. 細胞外區域：辨認並結合特定配體。
2. 穿膜區域：多由疏水性胺基酸組成，使受體固定於細胞膜。
3. 細胞內區域：與 G 蛋白、酵素、離子通道或其他訊號蛋白作用，啟動下游反應。

配體結合後，受體通常發生構形改變，進而引發：

$$\text{配體結合} \rightarrow \text{受體構形改變} \rightarrow \text{細胞內訊號傳遞} \rightarrow \text{細胞反應}$$

常見的細胞表面受體可依其主要訊號機制分成：

• G 蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptor, GPCR）
• 受體酪胺酸激酶（receptor tyrosine kinase, RTK）
• 配體門控離子通道（ligand-gated ion channel）

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解題方法

題目要求描述三種受體及其訊號傳遞方式，最穩定的作答方式是針對每一種受體依序交代四項內容：

1. 受體的結構特徵。
2. 配體結合後的活化方式。
3. 主要的細胞內訊號傳遞路徑。
4. 最終造成的細胞反應或代表性例子。

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一、G 蛋白偶聯受體（GPCR）

結構特徵

GPCR 是具有 七段穿膜 α 螺旋的膜蛋白，因此也稱為七次穿膜受體（seven-transmembrane receptor）。

其細胞內側與異源三聚體 G 蛋白結合。G 蛋白由：

• α 次單元
• β 次單元
• γ 次單元

所組成。未活化時，Gα 與 GDP 結合。

訊號傳遞機制

配體與 GPCR 的細胞外區域結合後，受體發生構形改變，使 Gα 進行核苷酸交換：

$$\text{G}\alpha\text{-GDP} \rightarrow \text{G}\alpha\text{-GTP}$$

Gα-GTP 與 βγ 複合體分離，分別調節下游效應蛋白。常見的 G 蛋白類型包括 Gs、Gi 與 Gq。

Gs 路徑

Gs 活化腺苷酸環化酶（adenylyl cyclase），促進 ATP 轉換為 cyclic AMP：

$$\text{ATP} \rightarrow \text{cAMP}$$

cAMP 活化蛋白激酶 A（protein kinase A, PKA），PKA 再磷酸化其他蛋白質，改變代謝、離子運輸或基因表現。

Gi 路徑

Gi 抑制腺苷酸環化酶，使 cAMP 濃度下降，進而降低 PKA 活性。

Gq 路徑

Gq 活化磷脂酶 C-β（phospholipase C-β, PLC-β），使膜上的 PIP₂ 分解成兩種第二訊息分子：

$$\text{PIP}_2 \rightarrow \text{IP}_3+\text{DAG}$$

IP₃ 促使內質網釋放 Ca²⁺；DAG 與 Ca²⁺共同活化蛋白激酶 C（protein kinase C, PKC）。

代表性例子

腎上腺素與 β-腎上腺素受體結合後，透過 Gs 活化腺苷酸環化酶、提高 cAMP，促進肝醣分解與心肌收縮。

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二、受體酪胺酸激酶（RTK）

結構特徵

RTK 通常具有：

• 一個細胞外配體結合區域
• 一段穿膜區域
• 一個細胞內酪胺酸激酶區域

RTK 多以單體形式存在；配體結合後，兩個受體彼此接近並形成二聚體。

訊號傳遞機制

配體結合會促使兩個 RTK 形成二聚體，接著兩個細胞內激酶區域互相磷酸化，稱為 受體間交互磷酸化（trans-autophosphorylation）。

$$\text{配體結合} \rightarrow \text{RTK 二聚化} \rightarrow \text{酪胺酸殘基互相磷酸化}$$

磷酸化的酪胺酸殘基成為下游訊號蛋白的停靠位置。這些蛋白具有 SH2 或 PTB 等結構域，可辨認磷酸化酪胺酸。

Ras–MAPK 路徑

RTK 常透過 Grb2 與 SOS 活化 Ras。Ras 是小型 GTPase，其活化形式為 Ras-GTP：

$$\text{Ras-GDP} \rightarrow \text{Ras-GTP}$$

接著依序活化：

核心觀念

本題考查染色體數目異常中的「非整倍體」（aneuploidy）。

正常二倍體細胞具有完整的染色體組，人體體細胞通常為 $2n=46$。非整倍體是指個體染色體數目增加或減少一條或少數幾條，導致染色體數目不是完整染色體組的整數倍。

常見表示方式如下：

• 三體：$2n+1$，某一對染色體多出一條。
• 單體：$2n-1$，某一對染色體少一條。
• 四體：$2n+2$，某一對染色體多出兩條。

非整倍體與「多倍體」（polyploidy）不同。多倍體是整套染色體組增加，例如 $3n$ 或 $4n$；非整倍體則只涉及單一或少數染色體的增減。

解題方法

判斷是否屬於非整倍體，可依序掌握兩點：

1. 觀察染色體數目是否只增減一條或少數幾條。
2. 確認異常是否源自特定染色體的缺失或額外存在，而非整套染色體組增加。

非整倍體最常由減數分裂時的「不分離」（nondisjunction）造成。正常情況下，同源染色體或姊妹染色分體應平均分配至子細胞；若分離失敗，便會形成染色體數目異常的配子：

$$n+1 \quad \text{或} \quad n-1$$

受精後可能形成：

$$( n+1 )+n=2n+1$$

或

$$( n-1 )+n=2n-1$$

因此，三體與單體都是非整倍體的典型型態。

有些非整倍體也可發生於有絲分裂期間，造成同一個體內不同細胞具有不同染色體數目，稱為鑲嵌現象（mosaicism）。

相關疾病

代表性疾病為唐氏症（Down syndrome），其核型通常為：

$$47,\mathrm{XX},+21$$

核心觀念

題目給定二倍體果蠅共有 $8$ 條染色體，因此：

$$2n=8$$

其中 $n$ 代表單套染色體數目：

$$n=\frac{8}{2}=4$$

判斷各種倍數或非整倍體時，依據下列定義：

• 四倍體（tetraploid）：具有四套完整染色體，染色體總數為 $4n$。
• 三體（trisomy）：某一對同源染色體多出一條，總數為 $2n+1$。
• 單體（monosomy）：某一對同源染色體少一條，總數為 $2n-1$。
• $4n+1$：四套完整染色體之外，再多出一條染色體。

解題方法與各小題分析

（1）Tetraploid

四倍體具有四套染色體，因此：

$$4n=4\times 4=16$$

所以四倍體果蠅共有 16 條染色體。

（2）Trisomy 2

「Trisomy 2」表示第 2 號染色體為三體，該染色體由正常的兩條增加為三條。因此相較正常二倍體多出一條：

$$2n+1=8+1=9$$

所以三體 2 果蠅共有 9 條染色體。

（3）Monosomy 3

核心觀念

本題考「族群演化」的定義與造成演化的主要機制。

在族群層次，演化是指族群的等位基因頻率（allele frequency）隨世代改變：

$$p_A=\frac{\text{族群中 }A\text{ 等位基因的數目}}{\text{所有等位基因的總數}}$$

只要 $p_A$ 或其他等位基因的頻率在世代間發生改變，即可判定族群正在演化。個體本身不會因演化而改變其等位基因頻率，演化的對象是族群。

哈代—溫伯格定律指出，在大型隨機交配族群中，若沒有突變、自然選擇、基因流動與遺傳漂變等因素，等位基因頻率將維持不變。若族群中 $A$ 與 $a$ 的頻率分別為 $p$ 與 $q$，則：

$$p+q=1$$ $$p^2+2pq+q^2=1$$

其中 $p^2$、$2pq$、$q^2$ 分別代表 $AA$、$Aa$、$aa$ 的基因型頻率。

本題要求寫出三種機制，以下列出三種最主要的演化機制。

解題方法

可從「什麼因素會使下一代的等位基因比例改變」切入，分別說明：

1. 新等位基因如何產生；
2. 不同基因型個體如何留下不同比例的後代；
3. 隨機抽樣如何造成等位基因比例變動。

因此可作答為：突變、自然選擇、遺傳漂變。

一、突變（mutation）

突變是 DNA 序列發生改變，可能產生新的等位基因，是族群遺傳變異最根本的來源。

例如，某基因原本主要存在 $A$ 等位基因，DNA 複製錯誤使部分 $A$ 轉變成 $a$。若突變後的等位基因能夠遺傳給後代，族群中 $A$ 與 $a$ 的頻率便會改變。

突變造成演化的重點如下：

• 突變可以增加新的遺傳變異。
• 突變的發生通常是隨機的，並不是依照生物「需要什麼」而產生。
• 突變本身不一定有利，也可能是中性或有害。
• 突變率通常很低，但長期累積後能改變族群的等位基因組成。
• 突變提供自然選擇可作用的原材料。

須注意，體細胞突變通常不會遺傳給下一代；能影響族群遺傳組成的突變，主要是生殖細胞或其前驅細胞中的可遺傳突變。

二、自然選擇（natural selection）

自然選擇是指具有不同可遺傳性狀的個體，在存活與繁殖成功率上存在差異，使某些等位基因在後代中所占比例逐代增加，另一些則逐代減少。

可用適存度（fitness）表示個體對下一代基因庫的相對貢獻。若帶有 $A$ 等位基因的個體平均能留下較多可繁殖後代，則經過多個世代後，$A$ 的頻率會上升。

基本過程為：

$$\text{可遺傳變異} \rightarrow \text{個體繁殖成功率不同} \rightarrow \text{等位基因傳遞比例改變} \rightarrow \text{族群等位基因頻率改變}$$

核心觀念

CRISPR-Cas system 是原核生物的一種適應性免疫系統，存在於細菌與古菌中，用來辨識並破壞入侵的噬菌體 DNA、質體或其他外來遺傳物質。

CRISPR 是「規律成簇間隔短回文重複序列」；Cas 則是 CRISPR-associated proteins，負責核酸切割、辨識與複合體組裝。其核心概念為：

1. 儲存入侵者序列：將外來 DNA 的短片段保存為 spacer。
2. 轉錄辨識 RNA：由 CRISPR 陣列產生 guide RNA。
3. 序列互補辨識：guide RNA 尋找互補的外來核酸。
4. Cas 蛋白切割：Cas nuclease 切斷目標核酸，使入侵遺傳物質失去功能。

目前最常用於基因工程的系統是 CRISPR-Cas9，源自 Streptococcus pyogenes。Cas9 是 DNA 核酸酶，利用 guide RNA 導引至特定 DNA 序列，並在鄰近 PAM 的位置造成雙股 DNA 斷裂。

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解題方法

本題要求說明「CRISPR-Cas 是什麼、如何作用，以及有哪些應用」，可依序採用：

1. 先定義系統本質與組成。
2. 再按照天然免疫反應的時間順序說明機制。
3. 接著介紹人工基因編輯時如何設計 guide RNA。
4. 最後整理其研究、醫療與農業應用及限制。

這種答法能同時涵蓋名詞定義、作用流程與實際用途，符合申論題的完整作答架構。

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CRISPR-Cas system 的組成

1. CRISPR array

CRISPR 位點由許多短而高度相似的 repeat，以及夾在 repeat 之間、來源各異的 spacer 組成：

$$\text{Repeat} - \text{Spacer} - \text{Repeat} - \text{Spacer} - \text{Repeat}$$

其中 spacer 通常源自過去入侵的噬菌體或質體 DNA，因此相當於細胞的「入侵者序列記憶」。

2. Cas proteins

Cas 蛋白依功能可分為：

• 核酸酶：切割 DNA 或 RNA。
• RNA 處理蛋白：將前驅 CRISPR RNA 加工成成熟 guide RNA。
• 複合體組裝與解旋蛋白：協助辨識目標核酸。
• 輸入與整合蛋白：將新的外來序列加入 CRISPR array。

在 Cas9 系統中，主要執行切割功能的是 Cas9 nuclease。

3. Guide RNA

天然 Cas9 系統通常包含：

• crRNA：含有與目標 DNA 互補的導引序列。
• tracrRNA：協助 crRNA 與 Cas9 結合，並維持複合體結構。

基因工程中常將兩者融合為單一分子，稱為 sgRNA，single-guide RNA。sgRNA 由兩部分構成：

• 導引序列：決定目標 DNA 的位置。
• 骨架結構：負責與 Cas9 結合。

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CRISPR-Cas 的天然作用機制

天然 CRISPR-Cas 免疫作用可分為三個階段。

第一階段：適應與記憶

當噬菌體或質體入侵細菌時，Cas 蛋白會從外來 DNA 取下一小段序列，稱為 protospacer，再將其插入 CRISPR array 中，形成新的 spacer。

新 spacer 通常加入於 CRISPR array 靠近 leader sequence 的一端，因此較新的入侵記憶位於陣列前端。

第二階段：表現與加工

CRISPR array 會先被轉錄成一條長的前驅 RNA，稱為 pre-crRNA。之後經由 RNA 加工蛋白切割，產生許多成熟 crRNA。

每一個 crRNA 都含有一段 spacer-derived sequence，可與特定入侵者核酸互補。

第三階段：干擾與切割

crRNA 與 tracrRNA 及 Cas 蛋白形成效應複合體。當複合體再次遇到與 crRNA 互補的外來 DNA 時，會進行下列步驟：

1. 複合體在 DNA 上搜尋與 guide RNA 互補的序列。
2. Cas9 先辨識目標旁的 PAM，protospacer adjacent motif。
3. 若 PAM 正確，DNA 局部解鏈。
4. guide RNA 與目標 DNA 鏈進行鹼基互補配對。
5. Cas9 的兩個核酸酶區域分別切割 DNA 的兩條鏈。
6. 形成雙股 DNA 斷裂，使外來 DNA 被破壞。

對最常用的 S. pyogenes Cas9 而言，典型 PAM 為：

$$5'-\mathrm{NGG}-3'$$

Cas9 通常在 PAM 上游約 3 個鹼基處切割，產生接近平端的雙股 DNA 斷裂。

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人工 CRISPR-Cas9 基因編輯流程

1. 選定目標基因

先決定欲刪除、修改或插入的 DNA 區域，再搜尋其附近是否具有符合 Cas9 要求的 PAM。

2. 設計 guide RNA

設計一段約 20 個核苷酸的導引序列，使其與目標 DNA 互補，並確認目標附近存在適當 PAM。

guide RNA 的序列決定切割位置，因此只要更換 guide RNA，便能將 Cas9 導向不同基因。

3. Cas9 造成雙股 DNA 斷裂

Cas9-sgRNA 複合體進入細胞後，依序列互補性辨識目標 DNA，並在 PAM 附近切割雙股 DNA。

4. 由細胞修復 DNA

細胞主要利用兩種修復途徑處理斷裂。

非同源末端連接

NHEJ，non-homologous end joining 不需要同源模板，能快速重新接合 DNA 兩端，但常在接合處產生小型插入或缺失。

若這些 indel 發生在蛋白質編碼區，可能造成移碼突變與提早終止，進而使基因失活。因此 NHEJ 常用於基因剔除。

核心觀念

本題考查「菌根」的定義，以及依真菌菌絲是否進入植物根細胞內部所作的主要分類。

菌根（mycorrhizae）是真菌與植物根部形成的互利共生關係：

• 真菌從植物取得光合作用產物，主要是糖類與其他有機碳源。
• 真菌菌絲擴大植物根系的吸收範圍，協助植物吸收磷酸鹽、氮、硫及水分。
• 部分菌根真菌會形成高度分枝的特殊構造，例如叢枝（arbuscules），以增加真菌與植物細胞之間的物質交換面積。

依菌絲與根部組織的空間關係，主要分為外生菌根與內生菌根兩類。

解題方法

題目要求描述兩種主要菌根真菌，因此可採用「菌絲位置＋特殊構造＋代表性功能」的方式作答。判斷關鍵是：

1. 菌絲是否穿入植物根細胞內。
2. 是否在細胞內形成叢枝或囊泡。
3. 是否主要存在於根細胞外部與細胞間隙。

第一類：外生菌根

外生菌根（ectomycorrhizae，簡稱 ECM）真菌的菌絲主要分布在植物根部外側及根皮層細胞之間。

其特徵包括：

• 真菌菌絲在根表形成緻密的菌套（mantle）。
• 菌絲通常不穿入根皮層細胞的細胞質內。
• 菌絲會穿梭於根皮層細胞之間，形成哈蒂氏網（Hartig net），增加真菌與植物細胞的接觸面積。
• 真菌菌絲向土壤中延伸，形成廣大的外部菌絲網絡，提升植物吸收水分與礦物質的能力。
• 植物則供應真菌有機碳。

外生菌根常見於松科、殼斗科及樺木科等木本植物，常參與森林生態系中的養分循環。其真菌成員主要分布於擔子菌門與子囊菌門。

第二類：內生菌根

內生菌根（endomycorrhizae）真菌的菌絲會進入根皮層細胞內部，但通常不破壞植物細胞膜，而是在細胞膜包圍下與植物細胞進行物質交換。

最重要的類型是叢枝菌根（arbuscular mycorrhizae，簡稱 AM）。

其特徵包括：

• 菌絲可穿入根皮層細胞。
• 在細胞內形成高度分枝的叢枝（arbuscule）。
• 叢枝被植物細胞膜包圍，形成很大的交換界面。
• 真菌可將土壤中的磷酸鹽與水分輸送給植物。

核心觀念

植物沒有脊椎動物式的抗體與記憶型適應性免疫，其病原防禦主要屬於先天性免疫。當病原菌突破表皮、周皮等物理屏障後，植物依靠兩層相互連續的免疫反應：

1. 病原相關分子模式誘發免疫（PAMP-triggered immunity, PTI）
2. 病原效應子誘發免疫（effector-triggered immunity, ETI）

兩者皆由植物細胞的受體辨識病原訊號，啟動一連串防禦反應。

解題方法

題目已明確指出物理屏障被突破，因此作答重點應放在「植物如何辨識入侵者」及「辨識後產生哪些免疫反應」。依照植物免疫的兩層防禦模型，可從細胞外辨識到細胞內辨識依序說明 PTI 與 ETI。

第一型：PAMP-triggered immunity（PTI）

1. 啟動方式

病原微生物具有一些相對保守、且對其生存重要的分子，稱為病原相關分子模式（pathogen-associated molecular patterns, PAMPs）；較廣義時也稱為微生物相關分子模式（MAMPs）。

常見例子包括：

• 細菌鞭毛蛋白片段
• 細菌延伸因子 Tu 的片段
• 真菌幾丁質
• 細菌脂多醣

植物細胞利用位於細胞膜上的模式辨識受體（pattern-recognition receptors, PRRs）辨識這些分子。PRR 與 PAMP 結合後，會啟動 PTI。

2. 主要防禦反應

PTI 可引起多種快速而廣泛的防禦反應，包括：

• 活性氧（ROS）快速產生
• 細胞質鈣離子濃度上升
• 防禦相關蛋白激酶活化
• 防禦基因表現增加
• 胼胝質（callose）沉積於細胞壁
• 細胞壁加厚與木質化
• 氣孔關閉，減少病原進入
• 抗菌物質與植物抗毒素生成

PTI 的特徵是辨識範圍廣，能對許多具有共同分子特徵的微生物產生基本防禦，因此也常被稱為植物的基礎免疫。

第二型：Effector-triggered immunity（ETI）

1. 啟動方式

為了抑制植物的 PTI，病原體會分泌特殊蛋白或分子，稱為效應子（effectors），進入植物細胞後干擾植物的防禦訊號、代謝或細胞功能，協助病原體感染。

植物則利用細胞內的核苷酸結合富含亮胺酸重複序列受體（nucleotide-binding leucine-rich repeat receptors, NLRs）辨識病原效應子的存在或作用。

辨識方式包括：

• NLR 直接辨識效應子
• NLR 偵測效應子對植物蛋白造成的修飾
• NLR 偵測效應子對植物細胞內「守門蛋白」或重要防禦蛋白造成的變化

一旦 NLR 啟動，便引發 ETI。

2. 主要防禦反應

ETI 通常比 PTI 更迅速、強烈且具有較高專一性，常見反應包括：

核心觀念

小腸中的消化作用主要由胰液酵素、腸液酵素及膽汁共同完成：

• 胰液酵素：胰澱粉酶、胰蛋白酶等。
• 腸液酵素：乳糖酶、雙胜肽酶等，位於小腸上皮細胞刷狀緣。
• 膽汁鹽：由肝臟製造並經膽汁進入小腸，主要乳化脂肪、增加脂肪與脂肪酶的接觸面積；嚴格來說，膽汁鹽不是酵素。
• 細胞呼吸酵素：如細胞色素 $c$ 氧化酶，位於粒線體內膜，參與電子傳遞鏈，不屬於消化系統的酵素。

本題的單選判斷重點，是找出「完全不屬於小腸消化作用相關成分」者。

解題方法

逐一判斷各選項是否參與小腸內的消化作用：

1. 若能在小腸中直接分解食物，屬於消化酵素。
2. 若本身不是酵素，但能協助脂肪消化，仍屬於小腸消化過程的重要成分。
3. 若屬於細胞呼吸或其他代謝作用，且不參與食物消化，則為本題答案。

依此判斷，Cytochrome $c$ oxidase 是粒線體電子傳遞鏈的酵素，催化氧氣接受電子並形成水，與小腸腔內的食物消化無關，因此為最佳答案。

選項分析

(A) Bile salts

膽汁鹽由肝細胞製造，儲存於膽囊，進入十二指腸後可將大脂肪滴乳化成較小的脂肪滴，增加脂肪酶作用的表面積。

膽汁鹽本身不是消化酵素，不會以水解方式分解脂肪；但它是小腸脂肪消化與吸收不可或缺的輔助物質。考試通常將其列為小腸消化作用相關成分，而非本題欲找的答案。

(B) Lactase

乳糖酶位於小腸上皮細胞刷狀緣，可催化乳糖水解：

$$\text{乳糖} + \text{水} \rightarrow \text{葡萄糖} + \text{半乳糖}$$

因此，乳糖酶是小腸中的消化酵素。乳糖酶缺乏會造成乳糖無法充分消化，進而引起腹脹、腹瀉等乳糖不耐症狀。

(C) Dipeptidase

核心觀念

上皮組織（epithelium）是由排列緊密的細胞所構成，主要覆蓋體表、內襯器官與管腔，並可執行保護、吸收、分泌、運輸與物質交換等功能。

「單層上皮」（simple epithelium）的定義是：

• 只由一層細胞構成。
• 每個細胞都直接接觸基底膜（basement membrane）。
• 細胞排列形成連續而明確的薄層。
• 依細胞形狀可分為單層扁平、單層立方與單層柱狀上皮等。

因此，本題的關鍵在於辨認單層上皮最基本的組織學特徵：細胞排列成一個明確、連續的細胞層。

解題方法

先抓住題幹中的關鍵詞「simple epithelium」。Simple 的組織學意義不是「簡單排列」或「細胞功能簡單」，而是指上皮細胞層數為一層。

單層上皮的細胞彼此緊密連接，形成覆蓋表面或內襯腔面的明確薄層。符合此定義的敘述是「make a definite layer」，即形成明確的細胞層。

選項分析

(A) are arranged indiscriminately

錯誤。單層上皮細胞並非任意、雜亂排列。上皮細胞通常排列緊密且具有方向性：

• 頂端面（apical surface）朝向體表或管腔。
• 基底面（basal surface）附著於基底膜。
• 細胞之間具有緊密連接，以維持屏障功能。

「indiscriminately」表示不規則或任意排列，與上皮組織的結構特徵相反。

核心觀念

本題考查維生素 D 的食物來源、生理功能與缺乏症狀。

維生素 D 屬於脂溶性維生素，主要功能包括：

• 促進小腸吸收鈣與磷。
• 維持血鈣與血磷濃度。
• 協助骨骼與牙齒正常礦化。
• 維持肌肉、免疫與心血管系統的正常功能。

維生素 D 的活化需經過兩個主要步驟：

$$\text{維生素 D}_3 \xrightarrow{\text{肝臟}} 25\text{-羥基維生素 D} \xrightarrow{\text{腎臟}} 1,25\text{-二羥基維生素 D}$$

其中 $1,25$-二羥基維生素 D，又稱骨化三醇，是主要具有生理活性的形式。

解題方法

判斷各選項是否符合維生素 D 的典型來源、功能與缺乏症狀即可。

維生素 D 缺乏時，腸道吸收鈣、磷的能力下降，造成骨骼礦化不良：

• 兒童：佝僂病，可能出現骨骼彎曲與變形。
• 成人：骨軟化症，骨骼變軟並容易疼痛或變形。

至於肝損傷與貧血，並不是維生素 D 缺乏的典型或主要表現，因此可鎖定選項（C）。

選項分析

（A）Diet obtaining from egg yolk

正確。蛋黃含有維生素 D，是飲食中的來源之一。其他來源還包括深海脂肪魚、魚肝油、乳製品與添加維生素 D 的食品。

此外，人體皮膚在紫外線 B 照射下，也能由 $7$-去氫膽固醇合成維生素 D。因此維生素 D 同時具有「飲食來源」與「體內合成」兩種來源。

（B）Deficiency resulting in bone deformities and softening

正確。維生素 D 缺乏會降低腸道對鈣、磷的吸收，使骨骼礦化不足。

兒童因骨骼仍在生長，容易發生佝僂病，造成腿部彎曲、胸廓變形等骨骼異常；成人則可能發生骨軟化症，使骨骼柔軟、疼痛並增加骨折風險。

（C）Liver damage and anemia while deficiency

核心觀念

本題考查高血膽固醇與高血壓的常見危險因子。

• 高血膽固醇：常與高飽和脂肪、反式脂肪飲食、肥胖、缺乏運動、老化及遺傳因素有關。
• 高血壓：常見危險因子包括高鈉飲食、肥胖、缺乏運動、老化、男性性別、吸菸、飲酒及家族史。
• 高蛋白質攝取本身並不是高血膽固醇與高血壓的典型、直接危險因子；真正重要的是蛋白質來源是否同時含有大量飽和脂肪、膽固醇或鈉。

因此，應找出不屬於這兩種疾病典型危險因子的選項。

解題方法

逐一判斷各選項是否會增加血脂異常或血壓升高的風險：

1. 高脂肪飲食會促進血膽固醇升高。
2. 缺乏運動會增加肥胖、胰島素阻抗及心血管疾病風險。
3. 男性在許多族群中較早出現高血壓與心血管疾病風險。
4. 老化會造成血管彈性下降及脂質代謝變化。
5. 高蛋白質攝取並非標準的直接危險因子。

故不符合典型危險因子的為 (E)。

選項分析

(A) Fatty diet

高脂肪飲食，尤其富含飽和脂肪與反式脂肪者，會使低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）升高。LDL-C 增加會促進膽固醇沉積於血管壁，形成動脈粥樣硬化。

高脂肪飲食也常伴隨高熱量攝取，長期容易導致肥胖；肥胖會增加周邊血管阻力與心臟負荷，進而提高高血壓風險。

因此，(A) 是危險因子。

(B) Lack of exercise

缺乏運動會降低能量消耗，增加肥胖及代謝症候群的風險，也可能造成：

• HDL-C（高密度脂蛋白膽固醇）下降；
• 三酸甘油脂上升；
• 胰島素敏感性降低；
• 血管內皮功能變差；
• 血壓調節能力下降。

核心觀念

氣管與支氣管內壁主要由具纖毛的假複層纖毛柱狀上皮構成，並含有分泌黏液的杯狀細胞。黏液可捕捉吸入空氣中的灰塵、病原體與其他異物；纖毛則以規律、協調的方向性運動，將黏液推向咽部。

這種由纖毛與黏液共同構成的防禦機制稱為「黏液纖毛清除作用」（mucociliary clearance），可將異物向上排出呼吸道，之後經由咳出或吞嚥移除。

解題方法

判斷纖毛功能時，應先區分呼吸道各構造的主要作用：

• 橫膈與肋間肌：造成吸氣與呼氣。
• 肺泡：進行氧氣與二氧化碳的氣體交換。
• 喉部聲帶：振動產生聲音。
• 會厭：吞嚥時遮蔽喉口，防止食物進入氣管。
• 氣管與支氣管的纖毛：運送含有異物的黏液。

因此，題目所問的纖毛並非直接推動空氣，也不是進行氣體交換，而是將捕捉異物的黏液向上掃出呼吸道。

選項分析

(A) to sweep air into and out of the lungs

錯誤。空氣進出肺部主要依靠呼吸肌收縮與放鬆所造成的壓力差，並非由纖毛掃動完成。纖毛移動的是氣管表面的黏液層，而不是大量推動空氣。

(B) to increase the surface area for gas exchange

錯誤。氣體交換主要發生於肺泡。肺泡數量多、總表面積大，且肺泡壁與毛細血管壁很薄，有利於氧氣與二氧化碳擴散。氣管與支氣管是空氣通道，不是主要的氣體交換場所。

核心觀念

本題考查血液凝固（blood clotting）的啟動原因，以及止血反應中各步驟的先後關係。

血管受損時，血管內皮受破壞，暴露出血管壁下方的膠原蛋白與組織因子（tissue factor），促使血小板黏附、活化，並啟動凝血級聯反應。之後凝血酶（thrombin）將可溶性的纖維蛋白原（fibrinogen）轉變為不溶性的纖維蛋白（fibrin），形成網狀結構以穩固血塊。

因此，血管內壁受損是血液凝固過程的起始事件；纖維蛋白原轉變為纖維蛋白則是凝血過程中的重要後續步驟。

解題方法

判斷各選項在血液凝固中的時間順序：

$$血管受損 \rightarrow 暴露組織因子 \rightarrow 凝血級聯反應 \rightarrow 凝血酶形成 \rightarrow 纖維蛋白原轉變為纖維蛋白 \rightarrow 形成穩定血塊$$

題目問的是「initiates」，也就是啟動血液凝固的事件，因此應選發生在整個凝血級聯反應之前的血管損傷。

選項分析

(A) Damage to the lining of a blood vessel

正確。血管內皮受損後，會暴露血管壁下方的組織因子與膠原蛋白，促使血小板活化並啟動凝血級聯反應。因此，血管內壁受損是血液凝固的起始刺激。

(B) Exposure of blood to the air

核心觀念

本題考查肌肉收縮的「滑動肌絲模型」與橫橋循環：

• 肌動蛋白絲（actin，薄肌絲）與肌凝蛋白絲（myosin，厚肌絲）的長度本身不變。
• 收縮時，actin 沿著 myosin 向肌節中央的 M 線滑動，使兩側 Z 線彼此接近。
• 細胞質中的鈣離子（$Ca^{2+}$）先與 troponin 結合，使 tropomyosin 移開，暴露 actin 上的 myosin 結合位點。
• ATP 水解使 myosin 頭部進入可進行橫橋結合的高能狀態。

解題方法

判斷各選項是否符合肌肉收縮的先後順序與分子機制。關鍵順序如下：

$$Ca^{2+}\text{ 與 troponin 結合} \rightarrow tropomyosin 移位 \rightarrow actin-myosin 結合 \rightarrow 力量產生與肌絲滑動$$

在橫橋循環中，myosin 頭部先水解 ATP：

$$ATP \rightarrow ADP + P_i$$

水解後的能量使 myosin 頭部呈現高能構形，接著才能與暴露出的 actin 結合。因此，選項中若將鈣離子錯誤地說成與 tropomyosin 結合，即為錯誤敘述。

選項分析

(A) The ends of actin filaments move closer together

正確。每個肌節兩側的 actin 薄肌絲固定在 Z 線，收縮時向中央 M 線滑動，因此兩側 actin 的游離端會彼此接近。這是肌絲滑動的結果；actin 本身並未縮短。

(B) Calcium-troponin binding precedes actin-myosin binding

正確。$Ca^{2+}$ 濃度上升後，先與 troponin C 結合，引起 troponin 複合體構形改變，使 tropomyosin 移離 actin 上的 myosin 結合位置，之後 actin 才能與

核心觀念

血壓通常以「收縮壓／舒張壓」表示，例如 $150/90\ \text{mmHg}$：

• 收縮壓（systolic pressure）：心室收縮、將血液射入動脈時，動脈內的最高壓力。
• 舒張壓（diastolic pressure）：心室舒張、未射血期間，動脈內維持的最低壓力。

因此，$150$ 代表心室收縮期間的血壓，$90$ 代表心臟舒張期間的血壓。

解題方法

看到血壓以兩個數字表示，直接套用定義：

$$\text{血壓}=\text{收縮壓}/\text{舒張壓}$$

所以：

$$150=\text{心室收縮期間的壓力}$$ $$90=\text{心室舒張期間的壓力}$$

題目選項中，與此定義相符的是 (C)。

選項分析

• (A) 錯誤：左心室與右心室的壓力不同，但血壓數值 $150/90$ 並不是分別表示左心室壓力與右心室壓力。
• (B) 錯誤：$150$ 可代表動脈壓中的收縮壓，但 $90$ 不是心率。心率的單位是每分鐘心跳次數（bpm），不是血壓單位 $\text{mmHg}$。

核心觀念

能被免疫系統辨識，並引發特異性免疫反應的外來分子，稱為抗原（antigen）。常見抗原包括病原體表面的蛋白質、醣蛋白、多醣及毒素等。

嚴格而言：

• 抗原（antigen）：能被抗體或淋巴球上的受體辨識、結合的物質。
• 免疫原（immunogen）：能實際誘發免疫反應的物質。

本題將「引發免疫反應的外來分子」直接定義為抗原，因此正確答案為 (E) Antigens。

解題方法

題幹的關鍵字是：

Foreign molecules that evoke an immune response

意思是「能誘發免疫反應的外來分子」。

依照免疫學定義，這類物質稱為 antigens（抗原）。判斷時需區分：

1. 引發或被辨識的外來物質：抗原。
2. 造成疾病的生物：病原體。
3. 產生特異性免疫反應的細胞：淋巴球。
4. 參與發炎反應的化學介質：組織胺。
5. 由免疫系統製造、可結合抗原的蛋白質：抗體。

選項分析

(A) Pathogens

病原體是能造成疾病的生物或感染性因子，例如細菌、病毒、真菌及寄生蟲。

病原體本身可能帶有許多抗原，但「病原體」指的是造成疾病的整體生物或因子，不是專指引發免疫反應的外來分子，因此錯誤。

(B) Antibodies

核心觀念

人體免疫防禦可分為先天性免疫與後天性免疫：

• 先天性免疫（innate immunity）：出生即具備，反應快速，辨識範圍較廣，包含皮膚屏障、發炎反應、補體、干擾素及自然殺手細胞等。
• 後天性免疫（adaptive immunity）：經抗原刺激後形成，具有高度專一性與免疫記憶，主要包括 B 細胞產生的抗體，以及 T 細胞媒介的細胞性免疫。

本題要求找出「不屬於先天性防禦系統」的項目，因此應辨認各選項所屬的免疫類型。

解題方法

逐一判斷各選項是否為先天性免疫的重要成分：

1. 自然殺手細胞直接辨認並殺死受感染細胞或腫瘤細胞，屬於先天性免疫。
2. 抗體由活化的 B 細胞及其分化的漿細胞製造，具有抗原專一性，屬於後天性免疫。
3. 干擾素是感染細胞產生的細胞激素，可抑制病毒複製並啟動鄰近細胞的抗病毒狀態，屬於先天性免疫。
4. 補體系統可藉由級聯反應促進病原體溶解、吞噬與發炎，屬於先天性免疫。
5. 發炎反應是組織受損或感染時的快速防禦反應，屬於先天性免疫。

因此，不屬於先天性防禦系統的是抗體。

選項分析

(A) Natural killer cells，自然殺手細胞

自然殺手細胞屬於先天性免疫系統中的淋巴球。它們不需事先接觸特定抗原，也不依賴抗原專一性受體進行典型的後天性免疫辨識。

自然殺手細胞可藉由辨識：

• 受感染細胞表面降低的 MHC 第 I 類分子
• 細胞受到壓力時表現的特定分子

來殺死目標細胞，主要機制包括釋放穿孔素與顆粒酶。因此本選項屬於先天性防禦系統，敘述正確。

(B) Antibodies，抗體

抗體是由 B 細胞分化形成的漿細胞所分泌，能高度專一性地辨認抗原。其作用包括：

• 中和病毒、毒素或細菌黏附分子
• 促進吞噬作用
• 活化補體
• 參與抗體依賴性細胞媒介的細胞毒殺作用

核心觀念

腎元（nephron）的起始構造包括腎小球（glomerulus）與鮑氏囊（Bowman’s capsule），兩者合稱腎小體（renal corpuscle）。

• 腎小球：由毛細血管球構成，利用血壓進行超濾。
• 鮑氏囊：包覆腎小球，接收由腎小球濾出的液體，形成腎小管液（原尿）。

腎小球與鮑氏囊的主要功能是「血液過濾與濾液收集」，不是後續的再吸收、毒物分解或尿液濃縮。

解題方法

判斷各選項所描述的功能發生在哪一個腎元部位：

1. 血液先在腎小球進行過濾。
2. 濾液進入鮑氏囊腔，被收集成為原尿。
3. 原尿接著流入近曲小管、亨利氏環、遠曲小管與集合管。
4. 水分、離子及營養物質的再吸收，以及尿液濃縮，主要發生在這些腎小管構造。

因此，符合腎小球與鮑氏囊功能的是「過濾血液並收集濾液」。

選項分析

(A) filter the blood and capture the filtrate
正確。腎小球的毛細血管壁可讓水分、小分子溶質、離子、葡萄糖與尿素等通過；血球與大部分血漿蛋白則被阻擋在血液中。通過的液體進入鮑氏囊，被收集為原尿。

(B) reabsorb water into the blood
錯誤。水分再吸收主要發生於近曲小管、亨利氏環與集合管。

核心觀念

本題考查肝臟的主要生理功能，以及肝臟與腎臟在排泄功能上的區別。

肝臟是重要的代謝與解毒器官，主要功能包括：

• 藥物與毒素的代謝、解毒
• 血漿蛋白的合成
• 葡萄糖與肝醣之間的轉換，維持血糖穩定
• 膽汁的合成
• 將氨轉換成尿素，供腎臟排出

尿液則是在腎臟中形成，不是由肝臟合成。

解題方法

題幹問的是「下列何者不是肝臟的功能」，因此逐一判斷各選項是否屬於肝臟的生理作用即可。

判斷關鍵在於區分：

• 肝臟：代謝、解毒、合成血漿蛋白與膽汁
• 腎臟：過濾血液、調節水分與電解質、形成尿液

因此，直接找出明確屬於腎臟而非肝臟的功能，即可得到答案。

選項分析

(A) Detoxification of drugs and toxins

肝臟具有重要的解毒作用。肝細胞中的細胞色素 $P450$ 酵素系統可進行藥物與毒物的氧化、還原或水解反應，接著透過接合作用增加其水溶性，使其較容易經由尿液或膽汁排出。

因此，藥物與毒素的解毒是肝臟的重要功能，本選項正確。

(B) Synthesis of plasma (blood) proteins

肝臟可合成多種血漿蛋白，例如：

• 白蛋白（albumin）：維持血液膠體滲透壓，並運輸多種物質
• 纖維蛋白原（fibrinogen）：參與凝血
• 多種凝血因子
• 部分載體蛋白與補體蛋白

因此，血漿蛋白的合成屬於肝臟功能，本選項正確。

(C) Interconversion of glucose and glycol

肝臟參與葡萄糖的儲存與代謝，可進行葡萄糖與肝醣（glycogen）之間的相互轉換：

核心觀念

本題考查胰臟內分泌功能，以及血糖恆定的負回饋調節。

胰島中的 β 細胞負責分泌胰島素。當血糖濃度升高時，β 細胞感測到葡萄糖增加，便提高胰島素分泌，使：

• 肝細胞與骨骼肌細胞增加葡萄糖攝取與肝糖原合成
• 脂肪細胞增加葡萄糖攝取與脂肪合成
• 肝臟減少肝糖原分解與糖質新生

因此，血糖會下降並回到正常範圍，形成負回饋。

解題方法

判斷胰島素分泌的直接刺激因素即可。胰島素的主要生理作用是降低血糖，因此血糖升高時，胰島素分泌增加；血糖降低時，胰島素分泌則受到抑制。

其調節關係可表示為：

$$\text{血糖上升} \longrightarrow \text{胰島素分泌增加} \longrightarrow \text{細胞攝取與儲存葡萄糖增加} \longrightarrow \text{血糖下降}$$

所以正確選項是血糖增加。

選項分析

(A) an increase in body temperature

體溫升高主要會引發散熱反應，例如皮膚血管舒張與汗腺分泌增加。體溫調節的核心通常涉及下視丘與自主神經系統，並非胰島素分泌的主要直接刺激因素，因此錯誤。

(B) changing cycles of light and dark

核心觀念

本題考查不同激素的「標的細胞範圍」。激素能否作用於某個組織，取決於該組織細胞是否具有相應的受體；受體分布越廣，激素的標的範圍通常越廣。

五個選項中，ADH、TSH、ACTH 與 Oxytocin 的作用對象相對集中；Epinephrine（腎上腺素）則可同時作用於心臟、血管、支氣管、肝臟、骨骼肌與脂肪組織等多種器官，因此標的範圍最廣。

解題方法

判斷此題可依序比較各激素的主要分泌來源與標的器官：

1. 若激素主要作用於單一內分泌腺，標的範圍通常較窄。
2. 若激素作用於特定生理構造，例如腎臟集合管或子宮，標的範圍也較有限。
3. 若激素的受體分布於多個器官，並引發全身性生理反應，則具有較廣的標的範圍。

Epinephrine 是由腎上腺髓質分泌的兒茶酚胺，透過 $\alpha$ 與 $\beta$ 腎上腺素受體作用。這些受體分布在多種組織，因此腎上腺素能產生廣泛的「戰或逃反應」。

選項分析

(A) ADH

ADH（抗利尿激素，vasopressin）主要作用於：

• 腎臟遠曲小管後段與集合管，透過 $V_2$ 受體增加水分再吸收。
• 血管平滑肌，透過 $V_1$ 受體引起血管收縮。

其主要生理功能集中在維持體液滲透壓、調節水分平衡與血壓，標的範圍小於腎上腺素，因此錯誤。

(B) TSH

TSH（甲狀腺刺激素）由腦下垂體前葉分泌，主要標的是甲狀腺濾泡細胞，促進：

• 甲狀腺素 $T_3$ 與 $T_4$ 的合成及分泌。
• 甲狀腺細胞生長與代謝活動。

TSH 屬於促腺激素，主要作用於單一內分泌腺，標的範圍狹窄，因此錯誤。

(C) ACTH

核心觀念

本題考查「拮抗性激素」的定義：兩種激素對同一生理變數產生方向相反的作用，使該變數維持恆定，形成體內的負回饋調節。

血鈣調節是典型例子：

• 副甲狀腺素（parathyroid hormone, PTH）：提高血鈣濃度。
• 降鈣素（calcitonin）：降低血鈣濃度。

兩者作用方向相反，因此具有拮抗作用。

解題方法

逐項比較兩種激素的主要生理功能，判斷它們是否直接作用於同一生理指標，且作用方向相反。

若只是「一種激素會抑制另一種激素的分泌」，屬於負回饋調節，不等同於兩者對生理功能具有拮抗作用。

選項分析

(A) Parathyroid hormone and calcitonin

正確。

PTH 主要透過下列方式升高血鈣：

1. 促進骨骼中鈣的釋放。
2. 促進腎臟回收鈣，減少尿液中的鈣排出。
3. 促進活性維生素 D 形成，增加小腸吸收鈣。

降鈣素則主要降低血鈣：

1. 抑制破骨細胞活性，減少骨骼分解。
2. 促進鈣沉積於骨骼。
3. 促進腎臟排出部分鈣。

因此兩者對血鈣濃度的作用相反：

$$\text{PTH} \uparrow [\mathrm{Ca^{2+}}]_{\text{blood}}$$ $$\text{Calcitonin} \downarrow [\mathrm{Ca^{2+}}]_{\text{blood}}$$

這是典型的拮抗性激素組合。

(B) Glucagon and thyroxine

錯誤。

升糖素（glucagon）主要作用是提高血糖，促進肝醣分解與糖質新生。甲狀腺素（thyroxine, T4）主要提高基礎代謝率、促進氧氣消耗與能量代謝。

兩者並非直接對同一生理變數產生相反作用。甲狀腺素可能間接影響醣類代謝，但不屬於升糖素的典型拮抗激素。

(C) Growth hormone and epinephrine

錯誤。

核心觀念

本題考查細胞毒性 T 細胞（cytotoxic T cell，CTL；主要為 CD8⁺ T 細胞）辨認腫瘤細胞的免疫學機制。

正常細胞會利用第一型主要組織相容性複合體（MHC class I）將細胞內蛋白質分解形成的胜肽呈現在細胞表面，供 CD8⁺ T 細胞的 T 細胞受體（TCR）辨認。癌細胞因基因突變、異常蛋白質表現或病毒感染等因素，會產生與正常細胞不同的腫瘤抗原，形成「異常的細胞表面抗原—MHC I」組合。

CTL 辨認後，可透過下列方式殺死癌細胞：

• 釋放 perforin，形成膜孔。
• 釋放 granzymes，啟動癌細胞凋亡。
• 啟動 Fas–FasL 路徑，誘導目標細胞凋亡。

因此，癌細胞表面抗原的改變，是 CTL 能辨認並攻擊癌細胞的主要原因。

解題方法

判斷本題可抓住兩個關鍵：

1. CTL 主要辨認的是「細胞表面由 MHC I 呈現的細胞內抗原胜肽」。
2. 癌細胞必須具有與正常細胞不同的抗原，免疫系統才有機會將其視為異常細胞。

選項中只有（A）指出癌症會造成癌細胞表面特徵改變，符合腫瘤抗原與 MHC I 呈現的概念，因此選（A）。

選項分析

(A) Cancer changes the surfaces of cancerous cells

正確。癌細胞常因突變或異常基因表現，產生腫瘤特異性抗原或腫瘤相關抗原。這些抗原經 MHC I 呈現在癌細胞表面後，可被 CD8⁺ CTL 的 TCR 辨認，進而引發細胞毒性攻擊。

此處的「表面改變」不單指細胞外膜形狀改變，主要是指細胞表面呈現的抗原組成發生變化。

(B) B cells help them

核心觀念

負回饋（negative feedback）是指系統感測到某變數偏離設定值（set point）後，啟動能抵銷原始變化的反應，使變數回到接近正常範圍。

其基本流程為：

$$刺激造成變數偏離設定值 \rightarrow 感測器偵測 \rightarrow 控制中心整合 \rightarrow 效應器產生抵銷反應$$

負回饋最常見的功能是維持體內環境的穩定，也就是恆定（homeostasis）。它不代表反應永遠是「降低變數」，而是反應方向必須與最初的偏離方向相反。

解題方法

逐一判斷各敘述是否符合負回饋的三項特徵：

1. 是否有助於維持恆定？
2. 是否能抵銷變數的偏離？
3. 是否屬於負回饋的典型例子，而非放大原始刺激的正回饋？

符合者為正確選項。

選項分析

(A) Most often involved in maintaining homeostasis

正確。負回饋是維持恆定最主要的調節機制。例如：

• 體溫升高時，增加出汗與皮膚血流，使體溫下降。
• 血糖升高時，胰島素分泌增加，促進細胞攝取葡萄糖，使血糖降低。
• 血液中二氧化碳增加時，呼吸速率加快，排出較多二氧化碳。

這些反應都會抵銷原始變化，使生理變數維持在適當範圍內。

(B) Activated only when a variable rises above a set point

錯誤。負回饋不只在變數高於設定值時啟動，也能在變數低於設定值時啟動。

核心觀念

本題考查三個重點：

1. 脂肪、醣類與蛋白質的熱量密度。
2. 膽鹽在脂肪消化中的作用。
3. 脂肪提供能量與改善營養不良之間的關係。

三大營養素每克所提供的能量約為：

營養素	能量
脂肪	9 kcal
醣類	4 kcal
蛋白質	4 kcal

因此，脂肪的能量約為醣類或蛋白質的

$$\frac{9}{4}=2.25$$

倍，確實超過兩倍。

解題方法

先分辨題幹中的「energy content」是指每克營養素可釋放的代謝能量，再逐一檢查各選項是否符合生理及營養學原理。

脂肪消化時，膽鹽先將大脂肪滴乳化成較小的脂肪滴，增加脂肪酶的作用表面積；真正水解脂肪、釋放脂肪酸與單酸甘油酯的是脂肪酶。脂肪經吸收與代謝後，約可提供 9 kcal/g，顯著高於醣類與蛋白質的 4 kcal/g。

選項分析

(A) is released by bile salts

錯誤。膽鹽本身不會釋放脂肪中的能量，也不負責水解脂肪。膽鹽的主要功能是乳化脂肪，協助形成微膠粒，使脂肪酶能有效作用。

脂肪的化學分解主要由胰脂肪酶催化，之後脂肪酸與單酸甘油酯被小腸吸收並進一步代謝產生能量。

(B) may be lost unless an herbivore eats some of its feces

錯誤。脂肪的高能量特性不代表草食動物必須吃糞便才能取得脂肪能量。草食動物主要透過消化植物中的脂質，以及由腸道微生物發酵產生的揮發性脂肪酸來獲得能量。

核心觀念

本題考查維生素與礦物質的主要生理功能，判斷各營養素是否與其功能正確配對。

辨識重點如下：

• 多數 B 群維生素：參與輔酶或輔因子作用，協助代謝反應。
• 維生素 E：脂溶性抗氧化劑。
• 維生素 K：參與凝血因子的活化。
• 碘：甲狀腺激素的必要元素。
• 鐵：血紅素、肌紅蛋白及多種電子傳遞蛋白的重要成分。
• 磷：骨骼與牙齒形成，也參與核苷酸、ATP、磷脂及細胞膜的合成。

因此，解題關鍵是找出「營養素」與「功能」不相符的配對。

解題方法

逐一核對各選項中的營養素與其代表性生理功能：

1. 若該營養素確實直接參與所列功能，配對正確。
2. 若該功能其實屬於另一種營養素，則為錯誤配對。
3. 甲狀腺激素的名稱為三碘甲狀腺素與甲狀腺素，合成時需要的是碘，而非鐵。故可直接判定選項（D）錯誤。

選項分析

（A）Most B vitamins — coenzymes

多數 B 群維生素會轉換成輔酶，參與醣類、脂質與胺基酸代謝。

例如：

• 維生素 B1 形成硫胺素焦磷酸，參與氧化脫羧反應。
• 維生素 B2 形成 FAD 或 FMN，參與氧化還原反應。
• 維生素 B3 形成 NAD⁺ 或 NADP⁺，參與電子轉移。
• 維生素 B5 是輔酶 A 的成分。
• 維生素 B6 形成磷酸吡哆醛，參與胺基酸代謝。

因此，「多數 B 群維生素作為輔酶」是正確配對。

（B）Vitamin E — antioxidant

維生素 E 是脂溶性抗氧化劑，主要存在於細胞膜及脂蛋白中，可捕捉脂質過氧化反應產生的自由基，減少多元不飽和脂肪酸受到氧化破壞。

因此，維生素 E 與抗氧化功能相符，選項正確。

（C）Vitamin K — blood clotting

核心觀念

本題考查各器官的血液來源，以及血液在循環系統中的含氧狀態。

一般而言：

• 含氧血（oxygenated blood）：由肺部氣體交換後，氧分壓高、二氧化碳分壓低的血液。
• 缺氧血（deoxygenated blood）：由全身組織回流、已消耗部分氧氣的血液。

判斷器官「收到何種血液」時，應觀察其入流血管：

• 肺動脈通常攜帶缺氧血至肺部。
• 肝臟同時接受肝動脈與肝門靜脈血液。
• 脾臟由脾動脈供血。
• 鰓由腹側大動脈送入缺氧血，進行氣體交換。

解題方法

逐一判斷各器官的主要入流血管及其血液含氧狀態：

1. 若器官由體循環動脈直接供血，通常接受含氧血。
2. 若器官接受靜脈血或肺循環送來的血液，則可能是缺氧血。
3. 若器官具有兩個不同來源的入流血管，必須判斷是否同時接受含氧血與缺氧血。

脾臟的主要供血血管為脾動脈，脾動脈源自腹腔動脈，屬於體循環動脈，因此送入脾臟的是含氧血。脾臟沒有像肝臟那樣接受門脈血，也不是氣體交換器官，所以其入流血液為含氧血。

選項分析

(A) Lung（肺）錯誤

肺部接收兩套血液供應：

• 肺動脈將右心室送出的缺氧血帶到肺泡周圍，進行氣體交換。
• 支氣管動脈則供應肺組織本身，攜帶含氧血。

核心觀念

本題考查細胞是否具有完整的「有氧呼吸」構造與代謝途徑。葡萄糖完全有氧分解成二氧化碳與水，主要包含：

1. 糖解作用：發生於細胞質，葡萄糖轉變為丙酮酸。
2. 丙酮酸氧化與檸檬酸循環：發生於粒線體，丙酮酸的碳骨架被氧化並釋放二氧化碳。
3. 電子傳遞鏈與氧化磷酸化：位於粒線體內膜，以氧作為最終電子接受者並生成大量 ATP。

因此，細胞若要將葡萄糖的碳原子完整代謝為二氧化碳，必須具有粒線體及其相關酵素系統。

解題方法

判斷各種哺乳類細胞是否具有粒線體即可。

成熟哺乳類紅血球在形成過程中會排除細胞核與粒線體，成為無核、無粒線體的細胞。雖然紅血球仍可在細胞質中進行糖解作用：

$$\text{葡萄糖} \rightarrow \text{丙酮酸} \rightarrow \text{乳酸}$$

但缺乏粒線體，因此無法進行丙酮酸氧化、檸檬酸循環及電子傳遞鏈，不能將葡萄糖完全有氧代謝成二氧化碳。

選項分析

(A) Liver cells（肝細胞）

肝細胞具有大量粒線體，可進行丙酮酸氧化、檸檬酸循環及氧化磷酸化。因此能將葡萄糖有氧代謝至二氧化碳，選項錯誤。

核心觀念

動物代謝胺基酸與蛋白質時，會產生具毒性的含氮廢物，主要形式包括：

• 氨（ammonia）：毒性高、需大量水分排出，常見於魚類。
• 尿素（urea）：毒性較低、需水量中等，哺乳類與多數成體兩生類主要排出尿素。
• 尿酸（uric acid）：毒性低、溶解度小，可形成半固體糊狀物排出，幾乎不需大量水分，鳥類與爬蟲類特別重要。

尿酸的排出有助於節省水分，也適合鳥類在體內以胚胎發育的方式排除含氮廢物。

解題方法

判斷各類動物的主要含氮排泄物：

1. 鳥類為了適應陸生生活並減少水分流失，主要將含氮廢物轉化為尿酸。
2. 魚類多直接將氨排入水中。
3. 人類主要排出尿素。
4. 青蛙等成體兩生類主要排出尿素；幼體階段則可排出較多氨。

因此，題目所述「尿酸是主要含氮廢物」對應鳥類。

選項分析

(A) frog

核心觀念

橫紋肌（striated muscle）的收縮系統以**肌節（sarcomere）**為基本功能單位。肌節是位於兩個相鄰 Z disc（Z line） 之間的區段，包含粗肌絲（主要為 myosin）與細肌絲（主要為 actin）。

肌肉收縮時，並非肌絲本身縮短，而是 actin 沿著 myosin 滑動，使肌節長度縮短；許多肌節首尾相連形成肌原纖維（myofibril），再由許多肌原纖維組成肌纖維。

解題方法

判斷「橫紋肌收縮系統的功能單位」時，應尋找同時具備以下特徵的結構：

1. 是肌肉收縮時實際發生肌絲滑動的基本區段。
2. 具有完整的粗肌絲、細肌絲排列。
3. 能以規則方式首尾相連，形成更大的收縮結構。

符合上述定義的是兩個 Z disc 之間的肌節（sarcomere），因此答案為 (D)。

選項分析

(A) myofibril（肌原纖維）

錯誤。肌原纖維是肌纖維內的長條狀收縮構造，由許多肌節首尾相連所組成。肌原纖維屬於較高層級的組織，不是最基本的功能單位。

(B) cross bridges（橫橋）

核心觀念

神經肌肉接點（neuromuscular junction, NMJ）中，運動神經元釋放乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）。ACh 會結合肌肉細胞膜上的菸鹼型乙醯膽鹼受體（nicotinic acetylcholine receptor, nAChR），使配體門控陽離子通道開啟，主要造成鈉離子內流，形成終板電位。

當終板電位達到閾值時，肌肉細胞膜產生動作電位，接著引發：

$$\text{ACh釋放} \rightarrow \text{nAChR開啟} \rightarrow \text{肌膜去極化} \rightarrow \text{肌肉動作電位} \rightarrow \text{Ca}^{2+}\text{釋放} \rightarrow \text{肌肉收縮}$$

若藥物抑制乙醯膽鹼受體，ACh 即使已釋放，也無法有效開啟受體通道，終板電位不足以引發肌肉動作電位，因此肌肉無法正常收縮，表現為肌肉鬆弛。

解題方法

判斷此題的關鍵是辨認藥物作用位置：

1. 乙醯膽鹼受體位於肌肉細胞的運動終板。
2. 受體被抑制後，ACh 的訊號無法傳入肌肉細胞。
3. 肌膜不易產生足夠去極化，因此無法有效產生動作電位。
4. 肌漿網不會因正常興奮而釋放足量 $Ca^{2+}$。
5. 肌動蛋白與肌凝蛋白的交互作用下降，肌肉收縮減弱，結果為肌肉鬆弛。

因此正確副作用是 Muscle relaxation。

選項分析

(A) Depolarization of the muscle cell membrane

核心觀念

本題考查細胞骨架的種類、分布與功能。真核細胞的主要細胞骨架包括：

• 微絲（microfilaments）：主要由 actin（肌動蛋白） 組成，參與細胞形狀維持、細胞移動、胞質分裂與肌肉收縮。
• 微管（microtubules）：由 tubulin（微管蛋白） 組成，參與細胞內囊泡運輸、染色體分離與纖毛、鞭毛結構。
• 中間絲（intermediate filaments）：由多種纖維蛋白組成，提供抗拉伸能力與機械支撐。

題幹列出的 microvilli、filopodia、contractile rings 與 growth cones，均以 actin 微絲系統為主要細胞骨架基礎。

解題方法

辨識各結構的共同核心：它們都與細胞膜形變、細胞表面突出、細胞移動或細胞收縮有關，這些功能主要依賴 actin 微絲的聚合、解聚與重新排列。

1. Microvilli（微絨毛）
   微絨毛是細胞膜向外伸出的細長構造，內部由平行排列的 actin 微絲束支撐，可增加細胞表面積，例如小腸上皮細胞的吸收表面。

2. Filopodia（絲狀偽足）
   絲狀偽足是細胞膜伸出的細長突起，內部含有平行排列的 actin 微絲，常用於感受周遭環境、尋找移動方向及細胞黏附。

3. Contractile rings（收縮環）
   細胞分裂末期，actin 微絲與 myosin II 形成收縮環。收縮環縮小，使動物細胞產生分裂溝並完成胞質分裂。

4. Growth cones（生長錐）
   神經元軸突末端的生長錐含有豐富的 actin 網絡與束狀結構，能感受外界導引訊號，調整細胞骨架，使軸突延伸並尋找目標方向。

因此，四種結構的共同主要細胞骨架蛋白皆為 actin。

選項分析

(A) Actin：正確

Actin 是微絲的主要組成蛋白。其聚合形成 F-actin，並可與 myosin 等馬達蛋白合作，參與：

• 微絨毛的支撐
• 絲狀偽足的延伸
• 收縮環的收縮
• 生長錐的形變與軸突導引

此選項完整符合題幹所列的四種細胞結構。

(B) Tubulin：錯誤

核心觀念

本題考查血液中負責攜帶氧氣、且含有鐵元素的蛋白質。

紅血球內的主要蛋白質是血紅蛋白（hemoglobin）。其分子含有血基質（heme），heme 中央具有二價鐵離子 $\mathrm{Fe^{2+}}$，能與氧氣可逆性結合，形成鮮紅色的含氧血紅蛋白，使血液呈紅色。

因此，題目所指的 iron-containing protein 是 hemoglobin。

解題方法

判斷關鍵有兩個：

1. 蛋白質位於紅血球或血液中。
2. 蛋白質含有鐵，並與血液的紅色有關。

血紅蛋白由球蛋白部分與血基質組成。每個 heme 含有一個鐵離子，氧氣與鐵離子結合後，血紅蛋白呈現鮮紅色；缺氧時則呈暗紅色。

所以正確選項為 Hemoglobin。

選項分析

• (A) Hemocyanin

  錯誤。Hemocyanin 是含銅的呼吸蛋白，常見於軟體動物與節肢動物的血淋巴中。其銅離子與氧氣結合後呈藍色，因此不是造成脊椎動物血液紅色的含鐵蛋白。

• (B) Pyrite

核心觀念

角膜移植較少發生排斥反應，主要與角膜的「免疫特權」有關。角膜中央部位沒有血管與淋巴管，稱為無血管性組織（avascular tissue），因此：

• 血液中的淋巴球、抗原呈現細胞與抗體不易進入移植物。
• 移植物抗原不易經由淋巴管運送至淋巴結，引發全身性免疫反應。
• 受贈者免疫系統與供體角膜細胞接觸的機會降低，故排斥率較低。

因此，角膜移植並非完全不會排斥，而是因為缺乏血液供應，使免疫反應受到限制。

解題方法

判斷器官移植是否容易被排斥，關鍵在於移植物是否帶有異體抗原，以及受贈者免疫細胞能否有效抵達並辨識這些抗原。

角膜雖然是活組織，也含有細胞與細胞外基質，但其主要特徵是缺乏血管。因此，免疫細胞與抗體不易透過血液循環抵達角膜，抗原也不易透過淋巴循環引發免疫活化。

由四個選項中，只有「沒有血液供應」能直接解釋角膜移植排斥反應較少的免疫學原因。

選項分析

• (A) it is composed of enucleated cells

  錯誤。角膜並非由去核細胞組成。角膜上皮細胞、基質細胞與內皮細胞等仍具有細胞核，並且能維持組織代謝與修復功能。去核並不是角膜避免排斥的主要原因。

核心觀念

本題考查神經衝動傳導時，動作電位（action potential）的離子基礎。

神經元靜止膜電位時，細胞膜內側相對帶負電，膜外有較高濃度的 $Na^+$，膜內有較高濃度的 $K^+$。當神經刺激使膜電位達到閾值，電壓門控鈉離子通道快速開啟，$Na^+$ 順著電化學梯度由細胞外流入細胞內，造成膜電位快速去極化。

因此，動作電位在軸突上的傳播，主要是由 $Na^+$ 由細胞外流入細胞內所造成。

解題方法

判斷離子移動方向即可：

1. 靜止狀態下，細胞外 $Na^+$ 濃度高於細胞內。
2. 動作電位開始時，電壓門控 $Na^+$ 通道開啟。
3. $Na^+$ 受到濃度梯度與電位梯度共同作用，快速進入細胞內。
4. 正電荷進入使膜內電位上升，產生去極化，形成並推動動作電位向前傳導。

動作電位後期，電壓門控 $K^+$ 通道開啟，$K^+$ 由細胞內流出，造成再極化。這是動作電位恢復階段的重要機制，但不是本題所問的主要去極化與傳導原因。

選項分析

(A) $K^+$ ions from intracellular fluid to extracellular fluid

錯誤。$K^+$ 由細胞內流向細胞外確實是神經膜再極化的重要機制，但主要發生在動作電位的下降期，用來使膜電位回復負值；動作電位的快速上升與傳導主要由 $Na^+$ 內流造成。

核心觀念

本題考查神經退化性疾病與神經傳導物質的關聯。

阿茲海默症（Alzheimer’s disease）的重要病理特徵之一，是大腦膽鹼能神經元退化，導致神經傳導物質乙醯膽鹼（acetylcholine, ACh）含量與活性下降。乙醯膽鹼參與：

• 學習與記憶
• 注意力
• 神經元之間的突觸傳遞

退化部位特別包括前腦基底部的膽鹼能神經元，例如 Meynert 基底核，因而造成記憶與認知功能障礙。

解題方法

先辨認題目問的是「阿茲海默症所 associated with 的神經傳導物質缺乏」。

阿茲海默症的經典考點是：

$$\text{膽鹼能神經元退化} \;\Rightarrow\; \text{乙醯膽鹼下降} \;\Rightarrow\; \text{學習與記憶能力受損}$$

因此應選擇乙醯膽鹼，而不是依據一般性的神經傳導物質功能進行猜測。

選項分析

(A) Dopamine，多巴胺

錯誤。多巴胺與動作控制、獎賞、動機及情緒調節有關。帕金森氏症的典型病理是中腦黑質多巴胺能神經元退化，使紋狀體中的多巴胺不足，造成顫抖、僵硬與動作遲緩。

因此，多巴胺缺乏主要聯想到帕金森氏症，不是阿茲海默症的經典答案。

(B) Glutamic acid，麩胺酸

核心觀念

本題考查脊椎動物視網膜中不同細胞的功能。

負責「色覺」的是視網膜中的錐狀細胞（cone cells）。錐狀細胞需要較強光線才能作用，能分辨不同波長的可見光，因此使人產生色彩辨識能力。

相較之下：

• 桿狀細胞（rod cells）：主要負責弱光下的黑白視覺與明暗辨識。
• 雙極細胞（bipolar cells）：負責在視網膜內傳遞與整合訊號，不是感光細胞。
• Cupula、ampullae：屬於內耳平衡覺構造，與色覺無關。

解題方法

先判斷題幹所描述的是哪一種感覺功能：

1. 題幹關鍵字為「color vision」，即色覺。
2. 視網膜的感光細胞分為桿狀細胞與錐狀細胞。
3. 桿狀細胞主要感受光線強弱；錐狀細胞則能辨識不同波長，形成色覺。
4. 因此正確答案為錐狀細胞。

錐狀細胞通常依其感光色素對波長的敏感性分為三類，分別對長波、中波與短波較敏感，三者訊號組合後形成多彩的視覺。

選項分析

(A) Rod cells

錯誤。Rod cells 為桿狀細胞，對微弱光線非常敏感，主要負責夜間或昏暗環境中的視覺。然而桿狀細胞只有一種主要視紫質，無法有效分辨不同波長，因此主要產生黑白與明暗視覺。

(B) Cone cells

核心觀念

本題考查神經元動作電位中「去極化（depolarization）」階段的離子移動方向。

神經元膜電位可表示為：

$$V_m = V_{\text{inside}} - V_{\text{outside}}$$

靜止膜電位約為 $-70\ \text{mV}$，代表細胞內相對細胞外帶負電。去極化是指膜內外電位差變小、膜內變得較不負，甚至短暫轉為正值。

典型動作電位的去極化主要由電壓閘控型 $Na^+$ 通道開啟所造成：

$$Na^+:\ \text{細胞外} \rightarrow \text{細胞內}$$

正電荷進入細胞，使膜內電位上升，因而產生去極化。

解題方法

判斷各選項時，先掌握動作電位各階段的主要離子流向：

• 去極化：$Na^+$ 大量流入細胞。
• 再極化：$K^+$ 流出細胞，使膜內重新變負。
• 過度極化：$K^+$ 通道暫時尚未完全關閉，造成膜電位短暫低於靜止膜電位。
• 有機陰離子：如蛋白質陰離子，主要留在細胞內，並非去極化時向外移動的主要離子。

因此，題目中的三個敘述皆與去極化階段的典型離子運動方向不符。

選項分析

(A) $Na^+$ moves out of the neuron

核心觀念

本題考查細胞間訊息傳遞的分類，以及前列腺素（prostaglandins）的生理特性。

前列腺素屬於類二十碳酸（eicosanoids），由細胞膜磷脂中的花生四烯酸（arachidonic acid）衍生而來。它們通常由受刺激的細胞或鄰近組織合成，作用距離短，主要以：

• 旁分泌（paracrine）：作用於鄰近細胞。
• 自分泌（autocrine）：作用於釋放前列腺素的細胞本身。

前列腺素的作用時間通常短暫，且很快被代謝，因此不符合典型內分泌激素「由內分泌腺分泌，再經血液運送至遠端器官」的特徵。

解題方法

判斷本題的關鍵，是辨認前列腺素屬於哪一類物質：

1. 前列腺素是細胞間訊息分子，不是細胞本身。
2. 它通常由許多不同組織中的細胞局部合成，不是由特定的內分泌腺專門分泌。
3. 它主要在合成部位附近發揮作用，而不是隨血液循環遍布全身。

因此，若選項都不符合前列腺素的定義，應選擇 None of the above is true。

選項分析

(A) They are one of the types of target cells

錯誤。前列腺素是訊息傳遞分子，不是「目標細胞」的種類。

核心觀念

本題考查糖尿病的病理機制與胰島素的生理功能。

第一型糖尿病（Type I diabetes mellitus）主要是自體免疫反應破壞胰臟胰島中的 $\beta$ 細胞，使胰島素分泌嚴重不足或缺乏。胰島素的主要作用包括：

• 促進細胞攝取葡萄糖。
• 促進肝醣合成。
• 抑制肝醣分解與糖質新生。
• 促進脂肪與蛋白質的合成。

當胰島素缺乏時，血液中的葡萄糖無法有效進入多數細胞，造成血糖濃度升高，形成高血糖。

解題方法

題幹問：「第一型糖尿病是由哪一種物質缺乏所造成？」

判斷流程如下：

1. 第一型糖尿病的核心病變是胰臟 $\beta$ 細胞遭到破壞。
2. $\beta$ 細胞負責製造與分泌胰島素。
3. 因此第一型糖尿病的直接原因是胰島素缺乏。
4. 選項中符合者為 insulin。

第一型糖尿病與第二型糖尿病需加以區分：

• 第一型糖尿病：胰島素分泌不足，通常與自體免疫破壞 $\beta$ 細胞有關。
• 第二型糖尿病：初期通常仍能分泌胰島素，但細胞對胰島素反應降低，形成胰島素阻抗，後期才可能出現胰島素分泌不足。

選項分析

(A) exercise

exercise 意為運動。運動不足可能增加肥胖與第二型糖尿病的風險，但不是第一型糖尿病的直接致病原因。故此選項錯誤。

(B) glucagon

核心觀念

本題考查神經元各構造的功能，以及神經衝動在神經元內的主要傳導方向。

典型神經元的訊息傳遞方向為：

$$樹突 \rightarrow 細胞體 \rightarrow 軸突末梢$$

• 樹突（dendrites）：接收來自其他神經元或感覺受器的訊號，通常將神經衝動傳向細胞體。
• 軸突（axon）：將神經衝動由細胞體傳往軸突末梢，再傳遞給下一個神經元、肌肉或腺體。
• 突觸間隙（synaptic cleft）：位於兩個神經元之間的狹窄空間，神經傳導物質在其中擴散。
• 荷爾蒙（hormones）：由內分泌腺分泌，經體液運送至標的細胞，不是神經元的構造。

解題方法

題幹的關鍵字是「toward a neuron cell body」，即「朝向神經元細胞體」。

在典型神經元中，樹突負責接收訊號，並將訊號傳入細胞體；軸突則負責將訊號由細胞體傳出。因此，朝向細胞體傳遞神經衝動的構造是樹突。

選項分析

核心觀念

神經元各部位的功能具有分工：

• 樹突（dendrites）：主要接收來自感覺受器、其他神經元或外界刺激所產生的訊號。
• 細胞體（cell body）：含細胞核，負責代謝與維持神經元生存，也能整合輸入訊號。
• 軸突（axon）：將動作電位由細胞體或軸丘傳向軸突末端。
• 髓鞘（myelin）：包覆部分軸突，具有絕緣作用，可提高神經衝動傳導速度。

在感覺神經元中，外界刺激通常先由感覺受器偵測，再在神經元的樹突或樹突末梢轉換成電訊號，之後沿軸突傳向中樞神經系統。因此本題所問的接收部位是樹突。

解題方法

判斷神經元構造的基本功能即可：

$$\text{刺激接收} \rightarrow \text{樹突}$$ $$\text{訊號傳出} \rightarrow \text{軸突}$$

題幹問的是 stimuli are received，也就是「刺激由哪個部位接收」，對應神經元的輸入端樹突，而非負責傳出的軸突。

選項分析