111 年 國立臺灣大學分子與細胞生物學研究所碩士班《分子生物學（B）》

這題考的是真核生物中不同 RNA 聚合酶的專一性。
RNA 聚合酶 I (RNA polymerase I)：主要負責轉錄核糖體 RNA (rRNA) 中的 18S, 5.8S, 和 28S rRNA。
RNA 聚合酶 II (RNA polymerase II)：主要負責轉錄 mRNA 前驅體 (pre-mRNA)、大多數小核 RNA (snRNA) 和 microRNA (miRNA)。
RNA 聚合酶 III (RNA polymerase III)：主要負責轉錄 tRNA、5S rRNA、U6 snRNA 以及其他一些小 RNA。

Shine-Dalgarno (SD) sequence 是一個位於細菌和古菌 mRNA 分子上的核苷酸序列，通常位於起始密碼子 (start codon, AUG) 的上游約 6-12 個核苷酸處。這個序列富含嘌呤 (purine-rich)，其作用是作為核糖體 (ribosome) 的結合位點，幫助核糖體準確地識別並結合到 mRNA 上，以啟動轉譯 (translation)。

選項分析：
(A) 轉錄結合位點 (transcription binding site) 通常是啟動子 (promoter)，與 RNA 聚合酶結合，這是轉錄過程，而非轉譯。

表觀遺傳學 (epigenetics) 研究的是在不改變 DNA 序列本身的基礎上，可遺傳的基因表達調控。這些調控機制通常涉及 DNA 的化學修飾或組蛋白的修飾，進而影響基因的可及性 (accessibility) 和轉錄活性。

選項分析：
(A) DNA 甲基化 (DNA methylation)：在哺乳動物中，通常發生在 CpG 二核苷酸上，可導致基因沉默，是一種重要的表觀遺傳調控。
(B) 組蛋白乙醯化 (Acetylation on histone)：組蛋白的乙醯化通常會中和其正電荷，降低與帶負電的 DNA 之間的結合力，使染色質結構鬆弛，促進基因轉錄，是一種表觀遺傳調控。

真核生物的 mRNA 在轉錄後會經過加工 (RNA processing)，其中最重要的修飾包括 5' 端帽結構 (5' cap) 的添加和 3' 端 poly(A) 尾 (poly(A) tail) 的添加。

5' 端帽結構 (5' cap)：在轉錄剛開始時，於 mRNA 的 5' 端添加一個 7-甲基鳥苷 (7-methylguanosine, m7G) 單元，通過一個特殊的 5'-5' 三磷酸鍵連接。這個帽結構對 mRNA 的穩定性、從細胞核運輸到細胞質以及與核糖體結合啟動轉譯都至關重要。

3' 端 poly(A) 尾 (poly(A) tail)：在 mRNA 的 3' 端，通常會添加約 50-250 個腺苷酸 (adenosine) 的聚合物，稱為 poly(A) 尾。它通過一個非編碼的 AAUAAA 序列識別，然後由一種稱為 Poly(A) polymerase 的酶添加。Poly(A) 尾對 mRNA 的穩定性、運輸以及轉譯效率有重要作用。

小干擾 RNA (siRNA) 是一種雙鏈 RNA 分子，在 RNA 干擾 (RNA interference, RNAi) 途徑中起作用。其主要功能是誘導對特定 mRNA 的降解，從而抑制基因的表現。

作用機制：

1. siRNA 分子被 dicer 酶切割成小片段。
2. 其中一個 siRNA 鏈（導鏈, guide strand）與 RISC (RNA-induced silencing complex) 結合。
3. RISC 複合物中的 Argonaute 蛋白（通常是 Argonaute 2, Ago2）利用 siRNA 的導鏈作為模板，尋找與之序列互補的目標 mRNA。

核心觀念

本題考查蛋白質轉譯時，核糖體及相關延伸因子的構形變化與能量來源。轉譯延伸過程中，核糖體需要辨識正確的胺醯化轉運 RNA、形成胜肽鍵，並沿著信使 RNA 前進；其中多項構形變化與位移由三磷酸鳥苷（GTP）水解所提供的能量驅動。

GTP 水解反應可寫為：

延伸因子將這項能量與核糖體構形改變或轉位過程耦合，使轉譯得以向前進行。

解題方法

判斷能量來源時，先區分轉譯中不同步驟所使用的能量：

• 胺醯化轉運 RNA 的形成，需要 ATP 將胺基酸活化並接到轉運 RNA 上。
• 延伸過程中的校對、構形改變與核糖體轉位，主要由 GTP 水解提供能量。例如延伸因子 EF-Tu 水解 GTP 後參與正確轉運 RNA 的選擇，EF-G 水解 GTP 後促進核糖體沿信使 RNA 轉位。

X 染色體失活 (X chromosome inactivation, XCI) 是雌性哺乳動物中，為了平衡 X 染色體上基因劑量 (gene dosage) 而進行的過程，其中一條 X 染色體會被隨機選擇並高度濃縮成異染色質 (heterochromatin)，使其上的大多數基因失活。

負責啟動和維持 X 染色體失活的關鍵分子是 XIST (X-inactive specific transcript) 基因。XIST 基因轉錄出來的是一個長非編碼 RNA (long non-coding RNA, lncRNA)，這個 RNA 分子會塗抹 (coat) 在其中一條 X 染色體上，並招募各種染色質重塑複合物和表觀遺傳調控因

操作子 (operator) 是原核生物基因調控中一個重要的 DNA 序列區域，通常位於啟動子 (promoter) 的下游，緊鄰或部分重疊。操作子的主要功能是作為阻遏蛋白 (repressor) 的結合位點。當阻遏蛋白結合到操作子上時，它會阻礙 RNA 聚合酶與啟動子結合或移動，從而抑制該操縱子 (operon) 中基因的轉錄。

染色體末端 (telomere) 是線性染色體兩端的特殊結構，由重複的 DNA 序列和相關蛋白質組成。由於 DNA 複製時的末端複製問題 (end replication problem)，線性染色體的末端在每次複製後會縮短。為了彌補這種縮短，細胞需要一種特殊的酶來延伸染色體末端的 DNA 序列。

這種酶就是端粒酶 (telomerase)。端粒酶是一種核糖核蛋白，它包含一個 RNA 模板和一個蛋白質組分 (反轉錄酶活性)。端粒酶利用其 RNA 模板作為指導，將重複的 DNA 序列添加到染色體末端的 3' 端。

RNA 編輯 (RNA editing) 是一種在轉錄後修飾 mRNA 分子的過程，它改變了 mRNA 的序列，進而可能改變其編碼的蛋白質。最常見的 RNA 編輯類型發生在哺乳動物中，涉及鹼基的轉換。

在哺乳動物中，最常見的 RNA 編輯機制是胞苷脫氨酶 (cytidine deaminase) 和腺苷脫氨酶 (adenosine deaminase) 的作用。

1. 胞苷脫氨酶 (CDAR1, ADAR1) 可以將胞嘧啶 (cytidine, C) 脫氨基變成尿嘧啶 (uridine, U)。
2. 腺苷脫氨酶 (ADAR2) 可以將腺嘌呤 (adenosine, A) 脫氨基變成次黃嘌呤 (inosine, I)。次黃嘌呤在核糖體讀碼時，通常被識別為鳥嘌呤 (guanosine, G)。

因此，RNA 編輯包括將胞苷變成尿嘧啶，以及將腺苷變成次黃嘌呤。

原位雜交 (In Situ hybridization, ISH) 是一種分子生物學技術，用於在組織切片或細胞中檢測特定核酸序列（DNA 或 RNA）的位置和相對豐度。它通過使用帶有標籤（如螢光、放射性同位素或酶）的探針 (probe) 來尋找與之互補的目標核酸。

選項分析：
(A) 特定 RNA 的定位 (The localization of a specific RNA)：ISH 可以用來檢測 mRNA、miRNA、rRNA 等在細胞或組織中的空間分佈。
(B) 基因在細胞中的定位 (The localization of a gene in cells)：通過使用 DNA 探針，ISH 可以檢測特定基因序列在細胞核中的位置。

紫外線 (UV) 照射會對 DNA 造成特定的損傷，主要是嘧啶二聚體 (pyrimidine dimers)，最常見的是環丁烷嘧啶二聚體 (cyclobutane pyrimidine dimers, CPDs) 和嘧啶-嘧啶 (6-4) 光產物。這些損傷會扭曲 DNA 的雙螺旋結構，干擾 DNA 複製和轉錄。

修復這些損傷的主要機制是核苷酸切除修復 (Nucleotide Excision Repair, NER)。NER 是一個複雜的過程，涉及多個蛋白質的協同作用，能夠識別 DNA 的結構異常，切除含有損傷的短寡核苷酸片段，然後利用 DNA 聚合酶重新合成，最後由 DNA 連接酶 (ligase) 封閉缺口。

細胞週期 (cell cycle) 是細胞從一次分裂到下一次分裂的有序過程，包括間期 (interphase) 和分裂期 (M phase)。間期又分為 G1 期、S 期和 G2 期。

選項分析：
(A) 週期在 G0 期停止 (The cycle is ceased at G0 phase)：G0 期是細胞週期的一個靜止期，細胞在這裡停止增殖，進入分化或衰老狀態。對於大多數細胞而言，G0 期是暫時的或永久的。所以這個描述是正確的。
(B) 染色體在 M 期凝集 (Chromosome is condensed at M-phase)：M 期（分裂期）包括有絲分裂 (mitosis) 和減數分裂 (meiosis)。在有絲分裂前期 (prophase)，染色質開始凝集成可見的染色體。在 M 期，染色體處於高度凝集狀態。這個描述是正確的。

SARS-CoV-2 是一種 RNA 病毒，屬於冠狀病毒科。我們來逐一分析各個選項：

(A) SARS-CoV-2 是一個 RNA 病毒，其基因組為單鏈正鏈 RNA (positive-sense single-stranded RNA, (+)ssRNA)。正鏈 RNA 基因組可以直接作為 mRNA 被宿主細胞的核糖體翻譯，因此這個敘述是正確的。

(B) 由於 SARS-CoV-2 的基因組是 RNA，並且它需要合成新的 RNA 基因組來複製和感染新的細胞，因此它需要一種能夠以 RNA 為模板合成 RNA 的酶，即 RNA 依賴性 RNA 聚合酶 (RNA-dependent RNA polymerase, RdRp)。病毒的 RdRp 通常由病毒本身編碼。這個敘述是正確的。

CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) 系統是細菌和古菌的一種適應性免疫系統，用於抵抗病毒（噬菌體）和質粒的入侵。CRISPR 系統通過記憶入侵者的 DNA，並在再次入侵時利用 CRISPR RNA (crRNA) 引導 Cas (CRISPR-associated) 蛋白切割入侵者的 DNA 來實現防禦。

選項分析：
(A) CRISPR 系統最初是在原核生物（細菌和古菌）中發現的，作為它們對病毒入侵的防禦機制。這個敘述是正確的。

(B) CRISPR-Cas9 系統，特別是通過將 Cas9 酶與導向 RNA (guide RNA, gRNA) 結合，已經被廣泛應用於基因編輯。導向 RNA 包含一個與目標 DNA 序列互補的部分，引導 Cas9 酶在該位置切割 DNA。

基因突變 (mutation) 是指 DNA 序列的改變。根據突變對蛋白質的影響，可以分為幾種類型：

• 無義突變 (Nonsense mutation)：一種點突變，將編碼某個胺基酸的密碼子 (codon) 改變成一個終止密碼子 (stop codon, UAA, UAG, UGA)。這會導致蛋白質合成提前終止，產生一個截短的、通常無功能的蛋白質。
• 錯義突變 (Missense mutation)：一種點突變，將編碼某個胺基酸的密碼子改變成編碼另一個胺基酸的密碼子。這會導致蛋白質中一個胺基酸被替換，其影響取決於替換的胺基酸的性質以及它在蛋白質中的位置。

下一代定序 (Next-Generation Sequencing, NGS)，也稱為高通量定序 (high-throughput sequencing)，是一系列現代 DNA 定序技術的總稱。與傳統的 Sanger 定序相比，NGS 能夠以更快的速度、更高的通量和更低的成本定序大量的 DNA 或 RNA 分子。NGS 技術可以應用於多個領域。

選項分析：

1. 基因組 DNA 序列 (Genomic DNA sequence)：這是 NGS 最基本和最廣泛的應用之一，用於對整個基因組或特定區域進行定序。
2. 非編碼 RNA 的表達 (Expression of non-coding RNA)：通過 RNA-seq 技術，可以對細胞或組織中的所有 RNA 分子進行定序，包括 mRNA 和各種非編碼 RNA (如 lncRNA, miRNA, piRNA 等)，從而分析它們的表達水平和譜。
3. DNA 甲基化 (DNA methylation)：通過結合亞硫酸氫鹽轉化 (bisulfite conversion) 後的定序 (WGBS, Whole Genome Bisulfite Sequencing)，可以精確地確定基因組中 CpG 位點的甲基化狀態。

核心觀念

Western blotting 是先以聚丙烯醯胺凝膠電泳（通常為 SDS-PAGE）依蛋白質分子量分離，再轉印至膜上，利用特異性抗體偵測目標蛋白。

因此，Western blotting 主要可提供三類資訊：

1. 蛋白質大小：依電泳位置與分子量標記比較，可估算蛋白質的表觀分子量。
2. 蛋白質含量：條帶強度與蛋白質量在一定範圍內相關，可進行相對定量。
3. 特定蛋白質是否存在：利用具專一性的初級抗體辨認目標蛋白。

Western blotting 本身不能直接測定酵素活性、蛋白質與 DNA 的交互作用，也不能完整解析蛋白質的三維結構。

解題方法

逐項判斷各敘述是否屬於 Western blotting 可直接或間接得到的資訊：

• PAGE 的遷移位置可反映蛋白質大小。
• 抗體條帶的訊號強度可反映蛋白質相對含量。
• 特異性抗體可確認目標蛋白是否存在。
• Western blotting 是「免疫偵測」方法，不是功能性或結構性分析方法。

所以正確項目為：

選項分析

(A) 1, 2, 3, 4：錯誤

1、2、3 均可由 Western blotting 判定，但 4. Enzyme activity（酵素活性） 不能由一般 Western blotting 直接測定。蛋白質條帶存在不代表酵素具有活性，仍須進行酵素活性分析。

(B) 1, 2, 3, 4, 5：錯誤

外泌體 (exosomes) 是細胞分泌的一類微小囊泡 (vesicles)，是細胞間通訊的重要介質。它們是細胞外囊泡 (extracellular vesicles, EVs) 的一種。

我們來逐一分析這些描述：

1. 膜結合的細胞外囊泡 (Membrane-bound extracellular vesicles)：外泌體確實是由細胞膜形成的囊泡，存在於細胞外。此描述正確。
2. 含有 RNA 和蛋白質 (Contain RNA and proteins)：外泌體內含有多種蛋白質（如細胞骨架蛋白、膜蛋白）和 RNA 分子（如 mRNA, miRNA, lncRNA）。此描述正確。
3. 從一個細胞轉移分子到另一個細胞 (Transfer molecules from one cell to another cell)：外泌體通過與受體細胞融合或釋放其內容物，將其攜帶的分子傳遞給其他細胞，參與細胞間訊息傳遞。此描述正確。

蛋白質激酶 (protein kinases) 是一類催化磷酸基團從 ATP 轉移到蛋白質底物上特定胺基酸殘基的酶。這個過程稱為蛋白質磷酸化 (protein phosphorylation)，是細胞信號傳導和基因表達調控中的一個關鍵機制。

蛋白質激酶主要將磷酸基團添加到蛋白質的特定胺基酸側鏈上。這些胺基酸通常具有能夠接受磷酸基團的羥基 (-OH) 或氨基 (-NH2) 。

• 絲胺酸 (Serine, S)：含有羥基。
• 蘇胺酸 (Threonine, T)：含有羥基。
• 酪胺酸 (Tyrosine, Y)：含有酚羥基。

這三種胺基酸是大多數蛋白質激酶的磷酸化底物。

• 絲/蘇胺酸激酶 (Serine/threonine kinases)：這是一大類激酶，專門磷酸化絲胺酸或蘇胺酸殘基，佔所有蛋白質激酶的大多數。

神經衝動 (nerve impulse)，也稱為動作電位 (action potential)，是神經細胞傳導電信號的一種方式。動作電位的產生和傳播涉及到細胞膜離子通道的開關，從而改變細胞膜的電位。

當神經衝動傳遞到神經末梢時，會引起細胞膜電位的快速變化。

• 去極化 (Depolarization)：細胞膜內部的電位變得比靜息電位 (resting potential) 更正。這通常是由鈉離子 (Na+) 通道打開，Na+ 內流引起的。
• 再極化 (Repolarization)：細胞膜電位恢復到靜息電位。這通常是由鉀離子 (K+) 通道打開，K+ 外流引起的。
• 超極化 (Hyperpolarization)：細胞膜內部的電位變得比靜息電位更負（更低的電位）。這可能是由於鉀離子通道在再極化後仍然部分打開，或者氯離子 (Cl-) 通道打開，Cl- 內流引起的。

癌基因 (oncogene) 是由原癌基因 (proto-oncogene) 突變或過度表達而來的基因，它們在細胞的異常生長和惡性轉化中起關鍵作用。

選項分析：
(A) 具有致癌潛力的基因：癌基因的定義就是指那些能夠促進細胞癌變的基因。此描述正確。
(B) RAS 和 MYC 是癌基因：RAS 和 MYC 家族的基因是常見的原癌基因，它們的突變或過度表達是許多癌症的重要原因。因此，它們突變後成為癌基因。此描述正確。

題目要求選出關於 DNA 雙鏈斷裂 (DNA double-strand break, DSB) 的正確描述。由於原卷中此題沒有提供選項，因此無法作答。但在此提供關於 DSB 的一些重要資訊，以備未來參考：

DNA 雙鏈斷裂 (DSB) 是 DNA 分子中最嚴重的損傷類型之一，可能由內源性因素（如複製叉崩潰、放射性治療、細胞內的活性氧物種）或外源性因素（如電離輻射、某些化學藥劑）引起。

DSB 的修復途徑主要有兩種：

1. 非同源末端連接 (Nonhomologous End Joining, NHEJ)：
   • 這是哺乳動物細胞中主要的 DSB 修復途徑。
   • 它直接連接斷裂的 DNA 末端，不依賴同源模板。
   • 過程相對快速，但容易引入插入或缺失突變（indel mutations），因此準確性較低。
   • 參與的關鍵蛋白質包括 Ku70/80 異二聚體、DNA-PKcs、Artemis、DNA Ligase IV 等。
2. 同源重組 (Homologous Recombination, HR)：

本題考查分析 DNA 與蛋白質相互作用的方法。

選項分析：

1. EMSA (Electrophoretic Mobility Shift Assay)：也稱為凝膠遷移率變動分析。此方法利用蛋白質與 DNA 結合後，形成的複合物在電泳時遷移速度變慢的原理，來檢測特定的 DNA 序列是否與細胞提取物中的蛋白質結合。這是分析特定 DNA 序列與蛋白質之間相互作用的經典方法。
2. 染色質免疫沉澱 (Chromatin Immunoprecipitation, ChIP)：此方法利用針對特定蛋白質（如轉錄因子、組蛋白）的抗體，將與該蛋白質結合的 DNA 片段從細胞提取物中分離出來。然後通過 PCR 或定序分析這些 DNA 片段的來源。這是分析蛋白質在基因組範圍內結合位點的方法。
3. 酵母雙雜交系統 (Yeast two-hybrid system, Y2H)：這是一種在酵母細胞中研究蛋白質-蛋白質相互作用的體內 (in vivo) 方法。雖然它主要用於研究蛋白質之間的相互作用，但通過改造，也可以用來研究蛋白質-DNA 相互作用（例如，通過將 DNA 結合域與報告基因的啟動子連接，並將待測蛋白質與轉錄激活域連接）。但 Y2H 主要用於蛋白質-蛋白質相互作用。
4. ChIP-seq (Chromatin Immunoprecipitation sequencing)：這是 ChIP 技術與下一代定序 (NGS) 的結合。它通過定序從 ChIP 實驗中分離出來的 DNA 片段，能夠在全基因組範圍內精確地繪製出蛋白質的結合位點。這是分析蛋白質在基因組範圍內與 DNA 相互作用的強大方法。
5. RNA-seq (RNA sequencing)：這是一種測量 RNA 分子豐度的技術，主要用於分析基因的表達水平，包括 mRNA 和非編碼 RNA。它不直接分析 DNA 與蛋白質的相互作用。

PCR (Polymerase Chain Reaction) 的特異性 (specificity) 指的是 PCR 能夠準確地擴增目標 DNA 序列，而不會擴增非目標序列。當 PCR 產物出現不同大小的片段時，通常意味著 PCR 的特異性不高，可能發生了非特異性結合或引物二聚體 (primer dimer) 的形成。

影響 PCR 特異性的關鍵因素包括：

• 退火溫度 (Annealing temperature)：這是 PCR 循環中最關鍵的步驟之一。引物 (primer) 需要在適當的溫度下與模板 DNA 結合。如果退火溫度過低，引物可能會與非目標序列發生非特異性結合，導致產生多個或錯誤的 PCR 產物。提高退火溫度可以增加引物的特異性結合。
• 引物設計 (Primer design)：引物的序列、長度、GC 含量等都會影響其特異性。
• PCR 循環條件 (PCR cycling conditions)：包括變性溫度和時間、退火溫度和時間、延伸溫度和時間、循環次數等。
• DNA 聚合酶 (DNA polymerase)：不同聚合酶的保真度和熱穩定性不同。
• 模板 DNA 濃度 (Template DNA concentration)：過高的模板濃度有時也會增加非特異性結合。
• dNTP 濃度 (dNTP concentration)：適當的 dNTP 濃度是 PCR 成功的基礎，但過高有時也可能影響特異性。

題目提到 PCR 產物尺寸不同，說明特異性不足。我們要找一個能提高特異性的方法。

核心觀念

本題考查核酸序列與蛋白質之間的換算關係：

• 1 個胺基酸由 1 個密碼子（codon）決定。
• 1 個密碼子由 3 個核苷酸組成。
• 蛋白質分子量可用下式估算：

其中 $1\ \text{kDa}=1000\ \text{Da}$。

解題方法

題目給出的 X gene cDNA 長度為 $3000\ \text{bp}$。依照每 3 個鹼基形成 1 個密碼子的關係：

因此，X protein 約含 $1000$ 個胺基酸。

依題目提供的平均胺基酸分子量 $110\ \text{Da}$：

所以正確組合為「$1000$ 個胺基酸、$110\ \text{kDa}$」。

嚴格而言，若 $3000\ \text{bp}$ 包含終止密碼子，終止密碼子不會對應胺基酸，實際胺基酸數約為 $999$ 個；但其估算分子量仍約為 $110\ \text{kDa}$，本題依標準考試近似法取 $1000$ 個胺基酸。

選項分析

• (A) 3000, 30：錯誤。
  將每個鹼基直接當成一個胺基酸，忽略 3 個鹼基才形成 1 個密碼子的基本關係。且 $3000\times110=330\ \text{kDa}$，也不會是 $30\ \text{kDa}$。

核心觀念

本題考查莫耳數、濃度與體積的關係：

因此：

其中：

• $n$：寡核苷酸莫耳數
• $C$：目標濃度
• $V$：應加入的溶液總體積

必須特別注意單位換算：

所以若目標濃度為 $100\ \mu\mathrm{M}$，可直接使用：

解題方法

依選項所呈現的數值，題目命題意旨應為配製 $100\ \mu\mathrm{M}$ 的 primer stock solution。

Forward primer：

Reverse primer：

因此應分別加入 $300\ \mu\mathrm{L}$ 與 $250\ \mu\mathrm{L}$ 的水。

選項分析

• (A) 正確：加入 $300\ \mu\mathrm{L}$ 與 $250\ \mu\mathrm{L}$，可將兩條 primer 配製成 $100\ \mu\mathrm{M}$。
• (B) 錯誤：體積少了 $10$ 倍，所得濃度會變成 $1000\ \mu\mathrm{M}$。
• (C) 錯誤：體積多了 $10$ 倍，所得濃度會變成 $10\ \mu\mathrm{M}$。

本題考查蛋白質翻譯後修飾 (post-translational modification, PTM) 的相關知識。

選項分析：
(A) 磷酸化 (Phosphorylation)：通過添加磷酸基團到蛋白質的特定胺基酸殘基上，是調節蛋白質活性、信號傳導和細胞代謝中最常見和重要的 PTM 之一。此敘述正確。
(B) 泛素化 (Ubiquitylation)：將泛素分子共價連接到目標蛋白質上。多個泛素分子鏈的添加（特別是 K48 連結）通常標誌著蛋白質被蛋白酶體 (proteasome) 降解。因此，泛素化常與蛋白質降解相關。此敘述正確。
(C) SUMOylation (Small Ubiquitin-like Modifierylation)：將 SUMO 蛋白質連接到目標蛋白質上。SUMOylation 參與調控蛋白質的亞細胞定位、蛋白質-蛋白質相互作用、轉錄調控等。

增強子 (enhancer) 是 DNA 中的順式調控元件，能夠增強特定基因的轉錄。它們通常距離被調控的基因較遠，可以位於基因的上游、下游或內部，並且其方向性和位置相對靈活。

選項分析：
(A) 增強子是結合激活蛋白 (activators) 的 DNA 區域，激活蛋白與轉錄起始複合物協同作用，從而提高轉錄效率。此敘述正確。
(B) 雖然增強子在真核生物中更為普遍和複雜，但在一些原核生物（如細菌）中也發現了類似的 DNA 調控元件，它們可以增強基因的表達。因此，說「只存在於真核生物」是不正確的。

自噬 (Autophagy) 是一種細胞自我吞噬的過程，用於降解細胞內受損的細胞器、蛋白質聚集體和其他不需要的細胞成分。它是一種保守的細胞過程，在維持細胞穩態中起著至關重要的作用。

選項分析：
(A) 凋亡 (Apoptosis) 和自噬 (Autophagy) 是兩種不同的細胞死亡或調控過程。雖然在某些情況下，自噬可能與凋亡相互作用，或者在某些情況下自噬可以誘導細胞死亡（autophagic cell death），但凋亡本身的主要特徵是細胞凋亡小體的形成，而不是自噬體 (autophagosomes) 的出現。自噬體是自噬過程的標誌。將凋亡與自噬體的出現直接關聯，通常是不正確的。
(B) 自噬是一種高度保守的、天然存在的降解機制，用於清除細胞內的受損或異常成分，維持細胞健康。此敘述正確。
(C) 自噬體形成後，會與溶酶體 (lysosome) 融合，形成自噬溶酶體 (autolysosome)，其內的物質在溶酶體酶的作用下被降解。因此，自噬是一個溶酶體依賴的過程。此敘述正確。
(D) 營養飢餓 (Nutrient starvation) 通常是誘導自噬的強烈信號。

核糖體 (ribosome) 是細胞內負責蛋白質合成的細胞器。它由核糖體 RNA (rRNA) 和核糖體蛋白質組成。

選項分析：
(A) 核糖體由 rRNA 和核糖體蛋白質構成，這是正確的。
(B) 轉運 RNA (tRNA) 通過其反密碼子 (anticodon) 與 mRNA 上的密碼子 (codon) 配對，從而將胺基酸遞送到核糖體。這個結合過程發生在核糖體內部。此敘述基本正確，但「via an anti-codon stem loop」的表述可能不夠精確，應該是通過反密碼子環 (anticodon loop) 的反密碼子與 mRNA 的密碼子配對。但核心意思是正確的。
(C) 起始密碼子 (start codon) 在大多數情況下是 AUG，它編碼甲硫胺酸 (Methionine)。雖然 UAG 是一個終止密碼子 (stop codon)，但有時在某些特殊情況下（如某些病毒 mRNA 或通過 RNA 編輯），起始密碼子可能不是 AUG。

轉座子 (transposon) 或稱跳躍基因 (jumping gene)，是能夠在基因組內改變其位置的 DNA 序列。它們可以存在於原核生物和真核生物中。

選項分析：
(A) 在許多真核生物的基因組中，轉座子（包括 retrotransposons 和 DNA transposons）佔據了相當大的比例，有時甚至超過基因組的一半。例如，人類基因組中約 45% 是重複序列，其中大部分是轉座子。此敘述正確。
(B) 逆轉座子 (Retrotransposons, Class I) 的轉座機制涉及 RNA 中間體。

非編碼 RNA (non-coding RNA, ncRNA) 是不被翻譯成蛋白質的 RNA 分子。它們在細胞功能中扮演多樣化的角色，包括基因表達調控、染色質結構維持、翻譯調控等。

選項分析：
(A) miRNA (microRNA), piRNA (PIWI-interacting RNA), 和 rRNA (ribosomal RNA) 都是已知的 ncRNA 類別，它們不被翻譯成蛋白質。此敘述正確。
(B) 長非編碼 RNA (long non-coding RNA, lncRNA) 的定義通常是長度大於 200 個核苷酸 (bp)。短的 ncRNA 包括 miRNA 和 piRNA 等。此敘述正確。

有絲分裂 (mitosis) 是真核細胞分裂的一個階段，將一個母細胞分裂成兩個遺傳上相同的子細胞。它包括前期 (Prophase)、前中期 (Prometaphase)、中期 (Metaphase)、後期 (Anaphase) 和末期 (Telophase)。

選項分析：
(A) 前期 (Prophase)：在這個階段，染色質開始凝集，形成可見的染色體。此敘述正確。
(B) 前中期 (Prometaphase)：核膜破裂後，紡錘體微管 (microtubules) 開始形成並延伸，它們會附著到染色體上的動粒 (kinetochores)。此敘述正確。

神經遞質 (neurotransmitter) 是由神經元釋放到突觸間隙，並與突觸後神經元上的受體結合，從而傳遞神經信息的化學物質。

選項中的所有物質都是已知的神經遞質：
(A) 麩胺酸 (Glutamate)：是哺乳動物中大腦中最主要的興奮性神經遞質。

酵母人工染色體 (Yeast Artificial Chromosome, YAC) 是一種在酵母細胞中構建和維持的 DNA 分子，它包含來自真核生物（通常是哺乳動物）的 DNA 片段，並且能夠像酵母的天然染色體一樣進行複製和分離。YAC 系統是為了能夠在大腸桿菌或酵母細胞中穩定地維持和複製大型 DNA 片段而設計的。

要使一個 DNA 結構能在細胞中像染色體一樣複製和分離，它必須具備幾個關鍵的順式作用元件：

1. 著絲粒 (Centromere)：這是染色體在細胞分裂過程中與紡錘體微管結合的位點，確保染色體被均勻地分配到子細胞中。
2. 複製起點 (Replication origin)：這是 DNA 複製開始的地方。一個線性染色體需要多個複製起點才能在細胞週期中被有效複製。
3. 端粒 (Telomere)：這是線性染色體末端的保護性結構，防止染色體末端被降解或與其他染色體融合，並解決末端複製問題。

核心觀念

本題考查真核生物 DNA 複製中，後隨股（lagging strand）岡崎片段（Okazaki fragments）的形成與成熟，以及相關酵素功能。

DNA 聚合酶只能以 $5' \to 3'$ 方向合成 DNA，因此：

• 前導股可連續合成。
• 後隨股須先由引發酶製造 RNA primer，再分段合成岡崎片段。
• RNA primer 移除後，由 DNA ligase I 封閉相鄰片段間的缺口。
• PCNA 是真核 DNA 聚合酶的滑動夾，提升聚合酶的 processivity。

解題方法

逐一核對各選項所描述的蛋白質或結構功能：

1. 岡崎片段是否位於後隨股？
2. RNA primer 是否由 primase 製造？
3. 岡崎片段是否由 DNA ligase I 連接？
4. PCNA 是否為真核 DNA 複製的 DNA clamp？
5. RNA primer 的移除是否完全由 FEN1 負責？

關鍵在於區分「岡崎片段成熟」過程中的不同酵素：

• RNase H 主要移除 RNA primer 的 RNA 部分。
• FEN1 主要切除 DNA 聚合酶進行 strand displacement 後形成的 $5'$ flap。
• DNA ligase I 最後封閉缺口。

因此，將「移除 RNA primer」全部歸因於 FEN1 並不精確。

選項分析

(A) 正確

岡崎片段是後隨股上不連續合成的短 DNA 片段。每個片段都從一段 RNA primer 開始，之後由 DNA 聚合酶延伸，因此岡崎片段位於並形成後隨股。

題目使用「bind to lagging strand」的表達較不精確，但其考試意義是指岡崎片段存在於後隨股上，概念正確。

(B) 正確

Primase 負責合成短 RNA primer，提供 DNA 聚合酶所需的 $3'$-OH 端。

在真核生物中，primase 與 DNA polymerase $\alpha$ 組成複合體，先合成 RNA primer，再由 DNA polymerase $\alpha$ 延伸一小段 DNA。後隨股的每一個岡崎片段都需要新的 RNA primer。

(C) 正確

DNA ligase I 負責連接已完成處理的岡崎片段。其作用是催化相鄰 DNA 片段間的 nick 封閉反應，形成完整的 phosphodiester bond。

反應可概念化為：

線粒體 (mitochondrion) 是真核細胞中一個重要的細胞器，負責細胞呼吸和 ATP 的產生。

選項分析：
(A) 線粒體 DNA (mtDNA) 在大多數真核生物中是環狀的雙鏈 DNA 分子。此敘述正確。
(B) 線粒體是一個雙膜細胞器，由內膜和外膜組成。內膜高度摺疊形成嵴 (cristae)，增加了其表面積，有利於 ATP 的合成。此敘述正確。
(C) 在哺乳動物中，線粒體 DNA 通常是母系遺傳的，即從母親的卵細胞遺傳給後代。此敘述正確。

G 蛋白偶聯受體 (G protein-coupled receptors, GPCRs) 是一類重要的細胞膜受體，它們在細胞信號傳導中起著核心作用。

• 結構特徵：GPCRs 具有一個典型的結構特徵，即它們的蛋白質鏈穿過細胞膜七次，因此具有 七個 跨膜結構域 (seven transmembrane domains)。
• 信號傳導機制：
  1. 在未結合配體 (ligand) 時，GPCR 通常與一個處於失活狀態的 G 蛋白複合物（由 $\alpha$, $\beta$, $\gamma$ 三個亞基組成）結合。此時，G 蛋白的 $\alpha$ 亞基與 GDP (Guanosine Diphosphate) 結合。
  2. 當配體結合到 GPCR 上時，受體構象發生變化，並激活 G 蛋白。
  3. 激活的 GPCR 催化 G 蛋白的 $\alpha$ 亞基交換其結合的核苷酸，用 GTP (Guanosine Triphosphate) 取代 GDP。

RNA 剪接 (RNA splicing) 是真核生物 mRNA 前體 (pre-mRNA) 加工過程中一個關鍵的步驟，它移除內含子 (introns)，並將外顯子 (exons) 連接起來，形成成熟的 mRNA。這個過程主要由一個複雜的分子機器稱為剪接體 (spliceosome) 完成。

選項分析：
(A) U1 RNA：U1 小核 RNA (U1 snRNA) 是剪接體的重要組成部分。它能識別 pre-mRNA 上的 5' 剪接位點 (5' splice site)，並參與剪接體的組裝。此選項與 RNA 剪接有關。
(B) 小核核糖核蛋白 (Small nuclear ribonucleoproteins, snRNPs)：snRNPs 是剪接體的基本組成單元，由小核 RNA (snRNAs) 和一系列蛋白質組成。例如，U1 snRNP, U2 snRNP 等。它們共同協作完成剪接過程。此選項與 RNA 剪接有關。
(C) 核酶 (Ribozyme)：核酶是具有催化活性的 RNA 分子。在 RNA 剪接過程中，RNA 分子本身（剪接體中的 snRNAs）以及內含子本身（在某些情況下）可以表現出催化活性，催化磷酸二酯鍵的斷裂和形成。因此，RNA 剪接過程涉及核酶催化。