111 年 國立臺灣大學海洋研究所生物漁業組《生物學》

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第 1 題

  1. Of the following functions, which is most important for the glycoproteins and glycolipids of animal cell membranes?
    (A) facilitated diffusion of molecules down their concentration gradients
    (B) active transport of molecules against their concentration gradients
    (C) maintaining the integrity of a fluid mosaic membrane
    (D) maintaining membrane fluidity at low temperatures
    (E) a cell's ability to distinguish one type of neighboring cell from another

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此題考查細胞膜上醣蛋白 (glycoproteins) 與醣脂 (glycolipids) 的主要功能。細胞膜的醣類部分主要位於細胞外側,參與細胞辨識、細胞黏附以及免疫反應等。

(A) 促進擴散 (facilitated diffusion) 是指物質順濃度梯度通過膜蛋白的運輸,與醣類結構無直接關係。
(B) 主動運輸 (active transport) 是指物質逆濃度梯度通過膜蛋白的運輸,需要消耗能量,也與醣類結構無直接關係。

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第 2 題

  1. In addition to ATP, what are the end products of glycolysis?
    (A) CO2 and H2O
    (B) CO2 and pyruvate
    (C) NADH and pyruvate
    (D) CO2 and NADH
    (E) H2O, FADH2, and citrate

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此題考查醣解作用 (glycolysis) 的產物。醣解作用是葡萄糖分解為丙酮酸 (pyruvate) 的過程,發生在細胞質中,不需氧氣。

一個葡萄糖分子 (6碳) 經過醣解作用會產生:

  • 2 個丙酮酸分子 (3碳)
  • 2 個 ATP 分子 (淨產量,實際生成4個,但消耗2個)
  • 2 個 NADH 分子 (還原型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸)
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第 3 題

  1. Caffeine is an inhibitor of phosphodiesterase. Therefore, the cells of a person who has recently consumed coffee would have increased levels of
    (A) CAMP
    (B) GTP
    (C) adenylyl cyclase
    (D) activated G proteins
    (E) phosphorylated proteins

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此題考查咖啡因 (caffeine) 對細胞訊號傳遞的影響。咖啡因是一種磷酸二酯酶 (phosphodiesterase, PDE) 的抑制劑。

磷酸二酯酶的作用是將環腺苷酸 (cyclic AMP, cAMP) 和環鳥苷酸 (cyclic GMP, cGMP) 分解為無環的核苷酸,從而終止這些第二信使的訊號。

當咖啡因抑制磷酸二酯酶的活性時,cAMP (以及 cGMP) 在細胞內的濃度就會升高。cAMP 是一個重要的第二信使,它通過激活蛋白激酶 A (protein kinase A) 來傳遞訊號,進而磷酸化許多下游的蛋白質,調控細胞的各種功能。

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第 4 題

  1. Which of the following are primarily responsible for cytokinesis in plant cells?
    (A) kinetochores
    (B) Golgi-derived vesicles
    (D) actin and myosin
    (E) cyclin-dependent kinases

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此題考查植物細胞分裂末期,細胞質分裂 (cytokinesis) 的機制。

植物細胞由於有細胞壁,無法像動物細胞那樣形成細胞環 (cleavage furrow) 分裂。植物細胞質分裂是通過形成細胞板 (cell plate) 來實現的。

細胞板的形成過程是:

  1. 高爾基體 (Golgi apparatus) 產生富含纖維素和果膠的囊泡 (vesicles)。
  2. 這些囊泡運輸到赤道板 (equator) 處,融合在一起,形成細胞板。
  3. 細胞板逐漸擴大,最終與母細胞的細胞壁融合,形成新的細胞壁,將母細胞分隔成兩個子細胞。
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第 5 題

  1. Which of the following occurs in meiosis but not in mitosis?
    (A) Chromosome replication
    (B) Production of daughter cells
    (C) Condensation of chromatin
    (D) Synapsis of chromosomes
    (E) Alignment of chromosomes at the equator

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此題考查減數分裂 (meiosis) 和有絲分裂 (mitosis) 的區別。

(A) 染色體複製 (Chromosome replication):在有絲分裂和減數分裂的間期 (interphase) 之前都會發生染色體複製。
(B) 產生子細胞 (Production of daughter cells):有絲分裂產生兩個二倍體子細胞,減數分裂產生四個單倍體子細胞。兩者都產生子細胞。
(C) 染色質濃縮 (Condensation of chromatin):在有絲分裂和減數分裂的過程中,染色質都會濃縮形成染色體。

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第 6 題

  1. Which of the following is an example of polygenic inheritance?
    (A) Pink flowers in snapdragons
    (B) The ABO blood groups in humans
    (C) Skin pigmentation in humans
    (D) White and purple flower color in peas
    (E) Huntington's disease in humans

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此題考查多基因遺傳 (polygenic inheritance) 的例子。多基因遺傳是指一個性狀受多個基因共同控制的遺傳現象,通常表現為連續變異,例如身高、膚色等。

選項分析:
(A) Pink flowers in snapdragons (金魚草的花色粉色):這通常是表現為不完全顯性 (incomplete dominance) 的例子,一個基因的兩個等位基因決定了粉色。

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第 7 題

  1. What kind of chemical bond is found between paired bases of the DNA double helix?
    (A) ionic
    (B) hydrogen
    (C) covalent
    (D) sulfhydryl
    (E) phosphate

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此題考查 DNA 雙螺旋結構中鹼基對之間的化學鍵。

DNA 雙螺旋由兩條反向平行的核苷酸鏈組成,兩條鏈通過鹼基之間的氫鍵連接起來。

  • 腺嘌呤 (A) 與胸腺嘧啶 (T) 之間形成兩個氫鍵。
  • 鳥糞嘌呤 (G) 與胞嘧啶 (C) 之間形成三個氫鍵。

這些氫鍵雖然相對較弱,但數量眾多,共同維持了 DNA 雙螺旋的穩定性。

選項分析:
(A) Ionic bond (離子鍵):主要存在於離子化合物中,DNA 骨架中的磷酸基團帶負電,與陽離子(如 Mg²⁺)形成離子相互作用,但不是鹼基對之間的主要鍵。

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第 8 題

  1. A part of the promoter, called the TATA box, is said to be highly conserved in evolution. Which might this illustrate?
    (A) The sequence does not mutate.
    (B) The sequence is found in many but not all promoters.
    (C) The sequence evolves very rapidly.
    (D) Any mutation in the sequence is selected against.
    (E) The sequence is transcribed at the start of every gene.

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此題考查 TATA box 的高度保守性 (highly conserved) 在演化上的意義。TATA box 是真核生物基因啟動子 (promoter) 中的一個關鍵 DNA 序列,它是一個結合點,供轉錄因子 (transcription factors) 如 TFIID 結合,進而幫助 RNA 聚合酶 II 啟動轉錄。

高度保守性意味著在不同物種之間,這個序列的變異非常少。這通常是因為這個序列在生物體功能上極為重要,任何輕微的變異都可能導致嚴重的後果,因此會受到強烈的自然選擇壓力,不利的變異會被淘汰。

選項分析:
(A) The sequence does not mutate (該序列不發生突變):這是不正確的。任何 DNA 序列都可能發生突變,只是 TATA box 的突變率很低,或者說不利的突變被快速清除。

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第 9 題

  1. Genomic imprinting, DNA methylation, and histone acetylation are all examples of
    (A) epigenetic phenomena
    (D) genetic mutation
    (B) chromosomal rearrangements
    (E) translocation
    (C) karyotypes

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此題考查基因體印跡 (genomic imprinting)、DNA 甲基化 (DNA methylation) 和組蛋白乙醯化 (histone acetylation) 的共同歸類。

這些都是表觀遺傳學 (epigenetics) 的重要機制。表觀遺傳學研究的是不改變 DNA 序列本身,而是通過其他分子機制(如 DNA 甲基化、組蛋白修飾)來調控基因表達的遺傳現象。

  • 基因體印跡:指某些基因的表達僅取決於其來自父系或母系,這種差異化的表達模式是通過 DNA 甲基化等表觀遺傳機制建立和維持的。
  • DNA 甲基化:在哺乳動物中,通常在 CpG 二核苷酸的胞嘧啶上添加甲基。DNA 甲基化通常與基因沉默 (gene silencing) 相關。
  • 組蛋白乙醯化:組蛋白(如組蛋白 H3 和 H4)的尾部可以被乙醯化。
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第 10 題

  1. Why are viruses referred to as obligate parasites?
    (A) Viral DNA always inserts itself into host DNA.
    (B) They invariably kill any cell they infect.
    (C) They must use enzymes encoded by the virus itself.
    (D) They can incorporate nucleic acids from other viruses.
    (E) They cannot reproduce outside of a host cell.

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此題考查病毒為何被稱為絕對寄生體 (obligate parasites)。絕對寄生體是指其生存和繁殖完全依賴於宿主細胞。

病毒缺乏獨立進行代謝和繁殖所需的細胞結構(如核糖體、酶系統等),它們必須侵入宿主細胞,利用宿主細胞的代謝機制來複製其遺傳物質、合成病毒蛋白,並組裝成新的病毒顆粒。

選項分析:
(A) Viral DNA always inserts itself into host DNA (病毒 DNA 總是插入宿主 DNA):這只適用於某些病毒(如某些噬菌體和逆轉錄病毒),並非所有病毒的共同特徵。

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第 11 題

  1. DNA microarrays have made a huge impact on genomic studies because they
    (A) can be used to eliminate the function of any gene in the genome
    (B) can be used to introduce entire genomes into bacterial cells
    (C) allow physical maps of the genome to be assembled in a very short time
    (D) allow the expression of many or even all of the genes in the genome to be compared at once
    (E) dramatically enhance the efficiency of restriction enzymes.

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此題考查 DNA 微陣列 (DNA microarrays) 在基因組研究中的重要性。DNA 微陣列是一種用於同時監測大量基因表達的技術。

其基本原理是在一個固體載體(如玻璃片)上固定大量已知的 DNA 片段(探針),然後將樣品中的標記過的 mRNA 或 cDNA 與這些探針進行雜交。通過檢測哪些探針與樣品發生雜交,以及雜交的強度,就可以推斷出樣品中哪些基因被激活表達,以及表達的水平。

選項分析:
(A) Can be used to eliminate the function of any gene (可用於消除基因功能):這描述的是基因敲除 (gene knockout) 技術,而非 DNA 微陣列。
(B) Can be used to introduce entire genomes into bacterial cells (可用於將整個基因組引入細菌細胞):這描述的是基因組工程或合成生物學的範疇。

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第 12 題

  1. What is proteomics?
    (A) the linkage of each gene to a particular protein
    (B) the study of the full protein set encoded by a genome
    (C) the totality of the functional possibilities of a single protein
    (D) the study of how amino acids are ordered in a protein
    (E) the study of how a single gene activates many proteins

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此題考查蛋白質體學 (proteomics) 的定義。蛋白質體學是研究一個生物體、細胞或組織中所有蛋白質的集合,包括它們的結構、功能、相互作用、表達模式以及它們的時空變化。

簡單來說,基因組學 (genomics) 研究的是一個生物體的全部基因,而蛋白質體學研究的是由這些基因編碼並在特定時間和條件下表達的所有蛋白質。

選項分析:
(A) The linkage of each gene to a particular protein (將每個基因與特定蛋白質聯繫起來):這更像是基因組學與蛋白質體學的交叉點,但不是蛋白質體學的完整定義。

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第 13 題

  1. Natural selection is based on all of the following except
    (A) genetic variation exists within populations
    (B) the best-adapted individuals tend to leave the most offspring
    (C) individuals who survive longer tend to leave more offspring than those who die young
    (D) populations tend to produce more individuals than the environment can support
    (E) individuals adapt to their environments and, thereby, evolve

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此題考查自然選擇 (natural selection) 的基本原則,找出哪個選項不屬於自然選擇的基礎。

自然選擇的四個基本條件(或論點)通常包括:

  1. 變異 (Variation):同種生物的個體之間存在差異(遺傳變異)。
  2. 遺傳 (Heritability):這些差異中的一部分是可以遺傳給下一代的。
  3. 篩選 (Differential Survival and Reproduction):在環境資源有限的情況下,生物體會產生比環境所能支持的更多的後代。因此,那些擁有有利變異的個體,在生存和繁殖上更有優勢,更有可能將其有利特徵傳遞給後代。
  4. 時間 (Time):經過漫長時間,有利特徵在種群中累積,導致種群的演化。

選項分析:
(A) Genetic variation exists within populations (種群內存在遺傳變異):這是自然選擇發生的前提。
(B) The best-adapted individuals tend to leave the most offspring (適應度最高的個體傾向於留下最多的後代):這是適者生存、繁殖優勢的體現,是自然選擇的核心。

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第 14 題

  1. A trend toward the decrease in the size of plants on the slopes of mountains as altitudes increase is an example of
    (A) a cline
    (B) a bottleneck
    (C) relative fitness
    (D) genetic drift
    (E) geographic variation.

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此題考查植物在山坡上隨海拔升高而體型減小的現象屬於哪種演化概念。

  • Cline (梯度):指一個物種在地理空間上連續變異的模式,通常與環境梯度(如溫度、濕度、海拔)相關。這種變異是漸進的、連續的,而不是離散的。
  • Bottleneck effect (瓶頸效應):指由於環境災難(如地震、洪水、疾病)導致種群數量急劇減少,倖存個體的基因頻率可能與原種群不同,導致基因多樣性降低。
  • Relative fitness (相對適應度):指一個基因型或個體相對於其他基因型或個體在繁殖成功率上的優勢。
  • Genetic drift (基因漂變):指在小種群中,由於隨機事件導致等位基因頻率發生無規律變化的現象。
  • Geographic variation (地理變異):指同種生物在不同地理區域之間出現的形態或生理上的差異。
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第 15 題

  1. Which mutation should least require realignment of homologous regions of a gene that is common to several related species?
    (A) 3-base insertion
    (B) 3-base deletion
    (C) 1-base substitution
    (D) 1-base deletion
    (E) 4-base insertion

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此題考查不同類型突變對基因序列比對 (alignment) 的影響,尤其是在比較相關物種的同源基因時。當我們比對兩個相似的基因序列時,需要將它們對齊,以便識別相似區域和差異區域。

  • Substitution (鹼基替換):一個鹼基被另一個鹼基替換。例如,A 變成 G。這不會改變序列的長度,但會改變一個或多個密碼子,進而可能改變胺基酸序列。在序列比對時,它會造成一個錯配 (mismatch)。
  • Insertion (鹼基插入):在序列中插入一個或多個鹼基。這會導致插入點之後的所有鹼基都發生移位 (shift),從而需要引入空位 (gap) 來對齊,這會顯著影響後續的序列比對。
  • Deletion (鹼基缺失):從序列中刪除一個或多個鹼基。這同樣會導致缺失點之後的所有鹼基都發生移位,需要引入空位來對齊,也會顯著影響序列比對。

題目問的是「least require realignment」,也就是對序列比對影響最小的突變。

選項分析:
(A) 3-base insertion (3個鹼基插入):插入 3 個鹼基會使插入點之後的序列移動 3 個位置,需要引入 3 個空位。這會影響後續的對齊。

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第 16 題

  1. Which of the following obtain energy and use, in part, to fix CO2 by oxidizing inorganic substances?
    (A) photoautotrophs
    (B) photoheterotrophs
    (C) chemoautotrophs
    (D) parasitic chemoheterotrophs
    (E) chemoheterotrophs that perform decomposition

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此題考查生物獲取能量和固定二氧化碳的方式。關鍵在於「通過氧化無機物 (by oxidizing inorganic substances)」。

  • Autotrophs (自營生物):能自己合成有機物,通常是從無機物中固碳。
  • Heterotrophs (異營生物):需要從外界獲取有機物。
  • Photo- (光-):能量來源是光能。
  • Chemo- (化學-):能量來源是化學能。

選項分析:
(A) Photoautotrophs (光合自營生物):例如植物、藻類。它們利用光能合成有機物,並固定 CO2。能量來源是光,固碳方式是光合作用。它們氧化水或硫化氫等無機物來產生能量,但主要能量來源是光。
(B) Photoheterotrophs (光合異營生物):例如某些細菌。

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第 17 題

  1. Which of the following is an ongoing trend in the evolution of land plants?
    (A) decrease in the size of the leaf
    (B) reduction of the gametophyte phase of the life cycle
    (C) replacement of roots by rhizoids
    (D) elimination of sperm cells or sperm nuclei
    (E) increasing reliance on water to bring sperm and egg together

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此題考查陸生植物演化的趨勢。植物的演化總體趨勢是從水生向陸生,從依賴水分向擺脫水分,以及配子體 (gametophyte) 相對配子體 (sporophyte) 的增大。

選項分析:
(A) Decrease in the size of the leaf (葉子大小的減小):這不是一個普遍的演化趨勢。許多演化成功的陸生植物(如樹木)擁有較大的葉片。
(B) Reduction of the gametophyte phase of the life cycle (生命週期中配子體階段的縮小):這是陸生植物演化的一個重要趨勢。在早期陸生植物(如苔蘚類)中,配子體是優勢世代(較大、壽命長)。而到了蕨類、裸子植物和被子植物,配子體變得越來越小,越來越依賴於孢子體 (sporophyte),最終在被子植物中,雄配子體(花粉粒)和雌配子體(胚囊)極度縮小,並被包裹在孢子體組織內。

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第 18 題

  1. A species of fish is found to require a certain water temperature, a particular oxygen content of the water, a particular depth, a rocky substrate on the bottom, and a variety of nutrients in the form of microscopic plants and animals to thrive. These requirements describe its
    (A) dimensional profile
    (D) ecological niche
    (B) home base
    (C) prime habitat
    (E) resource partition

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此題考查描述生物生存條件的生態學術語。題目列舉了一種魚類生存所需的各種環境因子,包括物理因子(水溫、氧含量、深度、底質)和生物因子(微小動植物作為食物)。

  • Ecological niche (生態位):指一個物種在生態系統中所處的「位置」及其與環境的相互關係。它包含該物種對環境資源的需求(如食物、空間、光照、水分等)以及它對環境的影響(如對其他物種的捕食、競爭、共生等)。生態位可以被理解為一個物種在生態系統中的「職業」和「地址」。
  • Dimensional profile (維度剖面):這個術語在生態學中不常用,可能指多個環境因子的組合。
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第 19 題

  1. The total biomass of photosynthetic autotrophs present in an ecosystem is known as
    (B) gross primary productivity
    (A) standing crop
    (D) trophic efficiency
    (E) secondary productivity
    (C) net primary productivity

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此題考查生態學中關於生產力的術語。

  • Biomass (生物量):指在特定時間和空間內,生物體的總質量。
  • Photosynthetic autotrophs (光合自營生物):如植物、藻類,它們通過光合作用固定 CO2 和能量。
  • Ecosystem (生態系統):生物群落及其非生物環境的總體。

選項分析:
(A) Standing crop (現存量):指在一個特定時間點,一個生態系統中所有生物體(或特定類群,如光合自營生物)的總生物量。這與題目描述的「total biomass of photosynthetic autotrophs present」非常吻合。

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第 20 題

  1. Which of the following is a method of predicting the likelihood that a species will persist in a particular environment?
    (A) source-sink analysis
    (D) extinction vortex
    (B) effective population size
    (C) minimum viable population size
    (E) population viability analysis

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此題考查預測物種在特定環境中存續機率的方法。

  • Population Viability Analysis (PVA, 種群存活分析):是一種用來評估種群因隨機事件(如遺傳漂變、環境波動、疾病、棲地喪失等)而滅絕風險的模型。PVA 通常結合遺傳學、生態學和統計學數據,模擬種群的動態變化,並預測其在未來一段時間內存活的可能性。
  • Source-sink analysis (源匯分析):用於評估種群在不同棲地的動態,識別哪些棲地是「源」(出生率大於死亡率,能向外輸出個體)和「匯」(死亡率大於出生率,需要從外地輸入個體才能維持)。
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第 二、(1) 題4 分

二、解釋名詞(每題4分,20%)
(1) The Ct value of a RT-PCR experiment

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Ct 值 (Cycle threshold value) 是定量聚合酶鏈式反應 (Quantitative PCR, qPCR) 或逆轉錄定量 PCR (RT-qPCR) 中的一個重要參數。

在 qPCR 實驗中,螢光信號的增強與目標 DNA 或 RNA 模板的量成正比。Ct 值定義為螢光信號首次達到可檢測閾值 (threshold) 所需的 PCR 循環次數。

  • 低 Ct 值:表示模板量高,因為只需要較少的 PCR 循環就能產生足夠的螢光信號。
  • 高 Ct 值:表示模板量低,需要較多的 PCR 循環才能達到可檢測的螢光水平。
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第 二、(2) 題4 分

二、解釋名詞(每題4分,20%)
(2) Introduced species

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Introduced species (引進物種) 指的是一個物種,由於人類的有意或無意引入,被帶到了其自然地理分佈範圍之外的區域。這些物種在新的環境中可能無法生存,也可能成功建立種群,甚至成為入侵物種 (invasive species),對當地的生態系統、經濟或人類健康造成負面影響。

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第 二、(3) 題4 分

二、解釋名詞(每題4分,20%)
(3) Carrying Capacity

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Carrying capacity (K值,負載量,承載量) 是生態學中的一個重要概念,指一個特定環境能夠持續支持的最大種群數量。這個數量是由環境的資源(如食物、水、空間、庇護所)和環境因素(如疾病、捕食、氣候)所限制。

當一個種群的數量接近或達到環境的負載量時,其增長率會趨於零。如果種群數量超過了負載量,環境資源將無法滿足其需求,導致死亡率升高、出生率降低,種群數量就會下降,直到回到或接近負載量。

定義:
環境負載量 (Carrying capacity, K) 是指一個特定棲地在特定時間內,能夠持續供養的最大種群數量。

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第 二、(4) 題4 分

二、解釋名詞(每題4分,20%)
(4) Secondary growth of land plants

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Secondary growth (次生生長) 是指植物莖和根的周徑 (diameter) 增加的過程,主要發生在木本植物(如樹木、灌木)中。它與初生生長 (primary growth) 不同,初生生長是植物頂端分生組織 (apical meristems) 導致植物長度(高度或長度)的增加。

次生生長主要由兩個側生分生組織 (lateral meristems) 負責:

  1. 木栓形成層 (Cork cambium):產生木栓組織(軟木)和木栓層 (phelloderm),形成保護性的外皮層。
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第 二、(5) 題4 分

二、解釋名詞(每題4分,20%)
(5) Codominance

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Codominance (共顯性) 是一種遺傳現象,指在一個二倍體生物體中,當兩個不同的等位基因 (alleles) 都存在於基因型中時,這兩個等位基因都能夠在表型上獨立地表達出來,並且都能被觀察到。與不完全顯性 (incomplete dominance) 不同,不完全顯性是兩種等位基因的表現型混合,產生中間表型;而在共顯性中,兩種等位基因的表型都完整地呈現。

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第 三、(1) 題10 分

三、問答題(每題10分,40%)
(1) 請說明 CRISPR/CAS9 基因編輯技術的功用,以及對自然界的可能影響。(10分)

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這一題的完整詳解

CRISPR/Cas9 是一種革命性的基因編輯技術,它允許科學家精確地在 DNA 序列的特定位置進行修改,包括插入、刪除或替換 DNA 片段。

功用 (Functionality):

  1. 精確的基因編輯:

    • CRISPR/Cas9 系統由兩個主要組件構成:一個是 Cas9 蛋白(一種核酸酶,可以切割 DNA),另一個是引導 RNA (guide RNA, gRNA)。
    • gRNA 的設計可以使其特異性地識別並結合到目標 DNA 序列上。
    • 一旦 gRNA 結合到目標 DNA,Cas9 蛋白就會在該位置切割雙鏈 DNA。
    • 細胞自身的 DNA 修復機制(非同源末端連接, NHEJ;或同源重組修復, HDR)會被激活來修復斷裂。
      • NHEJ 通常會導致隨機的插入或缺失,從而使基因失活(基因敲除)。
      • HDR 則可以在斷裂處插入一段新的 DNA 序列(如果提供了模板),從而實現精確的基因替換或插入。
  2. 應用領域:

    • 基礎研究: 研究基因功能,創建疾病模型(如細胞模型、動物模型),理解基因調控網絡。
    • 醫學: 治療遺傳性疾病(如囊性纖維化、鐮刀型貧血症、血友病),開發新的癌症療法,開發抗病毒療法。
    • 農業: 培育抗病、抗旱、高產的作物;改良牲畜的遺傳特性。
    • 生物技術: 改造微生物以生產生物燃料或藥物。

對自然界的可能影響 (Potential Impacts on the Natural World):

  1. 積極影響:
    • 生態修復: 可用於改造生物體以解決環境問題,例如:
      • 改造蚊子,使其無法傳播瘧疾等疾病。
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第 三、(2) 題10 分

三、問答題(每題10分,40%)
(2) 請比較C3、C4與CAM植物在固碳過程中的差異。(10分)

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這一題的完整詳解

C3、C4 和 CAM 植物是植物適應不同環境(特別是水分和光照條件)而演化出的不同光合作用固碳途徑。它們的主要差異在於 CO2 的初步固定方式、解剖結構以及對環境的適應性。

1. C3 植物 (C3 Plants)

  • 固碳途徑: CO2 在葉肉細胞 (mesophyll cells) 中,直接被核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (RuBisCO) 催化,與核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP) 反應,生成兩個分子的 3-磷酸甘油酸 (3-PGA),這是一個 3 碳的化合物。因此稱為 C3 途徑。
  • 解剖結構: 沒有特殊的分離結構。RuBisCO 和 RuBP 都在葉肉細胞的葉綠體中。
  • RuBisCO 的加氧反應: 在高溫、高光照和低 CO2 濃度(如關閉氣孔以節省水分時)的條件下,RuBisCO 會優先與 O2 反應,發生光呼吸 (photorespiration),消耗能量並釋放 CO2,降低光合效率。
  • 環境適應: 適合於溫和、濕潤、光照適中的環境。
  • 例子: 大多數植物,包括水稻、小麥、大豆、大多數樹木等。

2. C4 植物 (C4 Plants)

  • 固碳途徑: 採用了「空間分離」的策略來克服 RuBisCO 的加氧問題。
    • 第一步(葉肉細胞): CO2 首先被磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 (PEP carboxylase) 催化,與磷酸烯醇丙酮酸 (PEP) 反應,生成草醯乙酸 (oxaloacetate),這是一個 4 碳的化合物。PEP 羧化酶對 CO2 的親和力遠高於 RuBisCO,且不與 O2 反應。
    • 第二步(維管束鞘細胞): 草醯乙酸被運送到維管束鞘細胞 (bundle sheath cells),在那裡經過轉化(如脫羧)釋放出 CO2,然後 CO2 被 RuBisCO 固定到 RuBP 上,進入 C3 循環。
  • 解剖結構: 具有特殊的 Kranz 解剖結構 (Kranz anatomy),即葉肉細胞和維管束鞘細胞在空間上分離,前者進行 PEP 羧化,後者進行 RuBisCO 固碳。
  • 減少光呼吸: 通過將 CO2 濃縮在維管束鞘細胞中,提高了 CO2 濃度,抑制了 RuBisCO 的加氧反應,從而顯著減少了光呼吸。
  • 環境適應: 適合於高溫、強光照、水分相對較少(但非極度乾旱)的環境,光合效率高。
  • 例子: 玉米 (maize)、甘蔗 (sugarcane)、高粱 (sorghum) 等。

3. CAM 植物 (Crassulacean Acid Metabolism Plants)

  • 固碳途徑: 採用了「時間分離」的策略來克服水分散失的問題。
    • 夜間: 植物氣孔開放,吸收 CO2。CO2 被 PEP 羧化酶固定生成蘋果酸 (malic acid) 等有機酸,並儲存在液泡中。
    • 白天: 植物氣孔關閉(以減少水分蒸發)。儲存在液泡中的有機酸被釋放出來,脫羧產生 CO2,然後 CO2 被 RuBisCO 固定到 RuBP 上,進入 C3 循環。
  • 解剖結構: 沒有特殊的解剖結構,但細胞(通常是葉肉細胞)的液泡發達,用於儲存有機酸。
  • 減少水分散失: 通過夜間吸 CO2 和白天關閉氣孔,大大減少了水分的蒸騰作用。
  • 環境適應: 適合於極度乾旱、晝夜溫差大的環境。
  • 例子: 景天科植物 (Crassulaceae, 如仙人掌、多肉植物)、鳳梨 (pineapple) 等。
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第 三、(3) 題10 分

三、問答題(每題10分,40%)
(3) 請分別說明海生的軟骨魚類與硬骨魚類如何維持體內水分與離子的恆定。(10分)

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這一題的完整詳解

海洋生物,無論是軟骨魚類還是硬骨魚類,都面臨著一個嚴峻的挑戰:海水鹽度高,容易導致體內水分流失和離子過量。它們通過不同的生理機制來維持體內水分和離子的穩態(恆定)。

一、軟骨魚類 (Chondrichthyes, 如鯊魚、魟魚)

軟骨魚類採用了一種獨特的策略來維持體內離子平衡,它們的體液鹽度接近甚至略高於海水,這大大減輕了水分流失的壓力。

  1. 維持高體液滲透壓:

    • 尿素 (Urea) 和三甲胺氧化物 (Trimethylamine N-oxide, TMAO): 軟骨魚類通過肝臟合成大量的尿素,並在腎臟和鰓部調節其在體內的濃度。尿素的積累使得其體液的滲透壓與海水非常接近。同時,它們也積累 TMAO,TMAO 可以抵消尿素對蛋白質結構的破壞作用。
    • 高 Na⁺ 和 Cl⁻ 濃度: 雖然尿素和 TMAO 主要貢獻了滲透壓,但其體液中的 Na⁺ 和 Cl⁻ 濃度也相對較高,但通常低於海水。
  2. 離子調節(克服滲透壓梯度):

    • 鰓的離子分泌: 儘管體液滲透壓很高,但仍可能略低於海水,或者在進食時攝入過多鹽分。軟骨魚類有特殊的鰓腺 (branchial gland),能夠主動將多餘的 Na⁺ 和 Cl⁻ 排出體外。
    • 腎臟的離子重吸收和尿液排出: 腎臟會重吸收大部分水分,但會排出少量濃縮的、富含尿素的尿液。
  3. 水分補充:

    • 由於體液滲透壓高,水分會通過滲透作用從海水進入體內,但主要通過尿素和 TMAO 的高濃度來維持平衡,而非大量飲水。

總結軟骨魚類: 通過維持高體液滲透壓(尿素+TMAO+離子),並通過鰓腺主動排出多餘離子來維持體內穩態。

二、硬骨魚類 (Osteichthyes, 如大部分常見魚類)

硬骨魚類(特別是海水硬骨魚類)面臨著嚴峻的水分流失問題,它們採用了主動排出多餘離子並飲水以補充水分的策略。

  1. 水分流失與離子進入:

    • 海水硬骨魚類的體液滲透壓低於海水。因此,它們不斷地通過鰓和皮膚從周圍海水中丟失水分,同時又不斷地從海水中吸收離子(主要是 Na⁺ 和 Cl⁻)。
  2. 水分補充:

    • 為了彌補水分的流失,海水硬骨魚類會不斷飲水。
  3. 離子排出(主要機制):

    • 鰓的離子分泌: 鰓細胞中有大量的氯細胞 (chloride cells),能夠通過主動運輸將從飲水中攝取和從環境中吸收的多餘 Na⁺ 和 Cl⁻ 排出體外。
    • 腎臟的離子排泄: 腎臟在排出少量水分的同時,也會主動分泌一部分二價離子(如 Mg²⁺, SO₄²⁻)到尿液中。
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第 三、(4) 題10 分

三、問答題(每題10分,40%)
(4) 請分別說明它們代表的意義。(10分)

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這一題的完整詳解

生物復育 (Bioremediation) 和生物強化 (Biological augmentation) 是生態復育過程中常用的兩種策略,它們都利用生物體來修復受損的生態系統,但側重點不同。

1. 生物復育 (Bioremediation)

  • 意義: 生物復育是指利用生物體(主要是微生物,如細菌、真菌,或植物)來降解、轉化或固定環境中的污染物,從而淨化受污染的環境。其核心是利用生物的代謝能力來「處理」污染物,將其轉化為對環境無害或毒性較低的物質。
  • 原理:
    • 降解 (Degradation): 微生物通過酶促反應將複雜的污染物分解為更簡單、無毒的產物(如 CO2、H2O、無機鹽)。
    • 轉化 (Transformation): 將污染物轉化為毒性較低的形態。
    • 固定/吸附 (Immobilization/Adsorption): 植物或微生物可以吸收、吸附或包埋污染物,將其與環境隔離。
  • 應用:
    • 處理石油洩漏。
    • 淨化工業廢水和土壤中的重金屬、農藥、有機溶劑等。
    • 降解垃圾。
  • 關鍵: 尋找或改造具有特定代謝能力的微生物或植物。

2. 生物強化 (Biological Augmentation)

  • 意義: 生物強化是指通過向受損的生態系統中引入或添加生物體(通常是微生物群落或特定物種),來增強該生態系統原有的生態功能或恢復其自然恢復能力。它不是直接「處理」污染物,而是通過引入具有更強生態功能的生物,來改善生態系統的整體狀況。
  • 原理:
    • 補充缺失的生物群落: 當生態系統由於污染或破壞而導致某些關鍵生物群落(如固氮菌、分解菌)缺失時,可以引入這些生物來恢復其功能。
    • 增強生態過程: 引入的生物可能具有更強的分解能力、固氮能力、淨化水質能力、促進植物生長的能力等,從而加速生態系統的恢復。
    • 改善營養循環: 引入的微生物可以促進有機物的分解和營養物質的循環。
  • 應用:
    • 在污水處理廠中添加特定的活性污泥(微生物群落)。
    • 在農業中施用有益菌肥料(如固氮菌、解磷菌)。
    • 在受損土壤中接種特定的真菌或細菌,以促進植物生長和土壤健康。
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