113 年 國立臺灣大學海洋研究所生物漁業組《水產資源學》

Bycatch 指的是在漁業捕撈過程中，除了目標漁獲物之外，意外捕獲到的非目標物種、性別、年齡層或尺寸的生物。這些非目標物種可能被丟棄（放回海中，但存活率通常不高），或在某些情況下被利用。Bycatch 是漁業管理上的重要議題，因為它可能對生態系統造成影響，例如：

1. 對非目標物種的影響： 某些被捕獲的物種可能是瀕危物種（如海龜、鯨豚、海鳥），牠們的死亡會對族群的保育造成威脅。
2. 生態系統的改變： 移除特定物種可能影響食物鏈的結構與功能。

Recruitment 指的是魚類族群中，從幼體發育到能夠進入漁獲目標年齡層（或尺寸），並開始參與捕撈的個體比例或數量。這個過程是維持漁業族群永續性的關鍵環節。

Recruitment 的過程受到多種因素影響，包括：

1. 繁殖成功率： 親代族群的產卵量、卵的受精率、孵化率。
2. 幼體存活率： 卵和仔魚在早期階段的存活率，這受到食物供應、掠食者、環境條件（溫度、鹽度、水流）等影響。
3. 生長與變態： 幼魚順利成長並度過變態期，進入可捕撈的階段。

Spawning biomass-per-recruit (SBPR) 是一個用來評估親代補充量（spawning stock biomass, SSB）與進入族群的補充量（recruits）之間關係的指標。具體來說，它指的是「每一單位補充進來的幼魚，在牠們整個生命週期中，平均能貢獻多少產卵生物量」。

計算 SBPR 的目的是為了：

1. 評估親代補充能力： SBPR 可以幫助我們了解，在不同的捕撈強度或不同的魚體大小結構下，每一條進入族群的魚對未來族群繁殖的貢獻。

Recruitment overfishing 是指漁業捕撈強度過高，導致進入族群的補充量（recruits）過早或過度地被捕撈，嚴重影響了族群的繁殖能力和未來的補充量。換句話說，即使親代生物量（SSB）足夠，但過度捕撈使得大量年輕、尚未成熟或剛成熟的魚被捕獲，無法有足夠的機會繁殖下一代。

其主要特徵和後果包括：

1. 捕撈對象是年輕魚： 漁獲物中年輕、體型較小的魚比例很高。
2. 親代生物量下降： 雖然補充量可能還算充足，但親代族群因過度捕撈而無法有效補充，導致 SSB 持續下降。

Maximum Sustainable Yield (MSY) 是指在特定漁業資源族群中，在考慮到族群的自然補充、生長和死亡後，能夠每年持續捕撈的最大漁獲量。MSY 代表著一個族群在達到某種平衡狀態下，所能提供的最大永續產量。

MSY 的概念是許多漁業管理政策的基礎，其目標是透過將漁撈壓力控制在能達到 MSY 的水平，來最大化漁業的長期產出，同時避免資源枯竭。

MSY 的值並非固定不變，它會受到多種因素影響，包括：

• 族群的生物學特性： 如生長率、死亡率、繁殖率、種間關係等。
• 環境條件： 如溫度、鹽度、食物供應、棲息地品質等。

IUU fishing 是 Illegal, Unreported, and Unregulated fishing 的縮寫，意指「非法、未報告、與未規範的捕撈活動」。這是一種對全球海洋漁業資源管理構成嚴重威脅的行為，它破壞了永續漁業的努力，並對海洋生態系統造成損害。

IUU fishing 的具體內容包括：

1. Illegal (非法)：
   • 違反國家或國際漁業法律，例如在禁止區域捕撈、使用違禁漁具、或捕撈受保護物種。
   • 未經授權在其他國家的專屬經濟區（EEZ）捕撈。
   • 從事破壞性的捕撈行為。
2. Unreported (未報告)：
   • 未能向相關管理機構報告其捕撈活動、漁獲量、漁獲地點、或捕撈努力量。
   • 虛報漁獲量或漁獲資訊。
3. Unregulated (未規範)：

Carrying capacity (K) 是指在一個特定環境中，能夠持續支撐特定族群（物種）的個體數量上限。這個上限是由環境中可用的資源（如食物、棲息地、空間）以及環境的承載能力所決定。當族群數量接近或達到 carrying capacity 時，族群的增長率會趨近於零，因為出生率約等於死亡率，或資源的限制開始顯現。

在漁業資源管理中，carrying capacity 的概念與族群動態模型（如 logistic growth model）緊密相關：

• Logistic growth model： $\frac{dN}{dt} = rN(1 - \frac{N}{K})$
  其中 $N$ 是族群數量，$r$ 是內稟增長率，$K$ 是 carrying capacity。
  這個模型顯示，當 $N$ 接近 $K$ 時，增長率 $\frac{dN}{dt}$ 趨近於零。

Overfishing (過度捕撈) 是一個過程，指的是捕撈強度超過了該漁業資源族群能夠永續生產的最大水平。當捕撈壓力持續高於族群的補充能力和自然死亡率時，族群的數量就會開始下降。Overfishing 可以發生在族群規模仍然相對較大時，只要捕撈率太高，就會造成過度捕撈。

Overfished (資源枯竭／過度捕撈狀態) 則是一個狀態，指的是一個漁業資源族群的規模（生物量或個體數）已經下降到一個無法永續生產的水平，即使停止捕撈，其恢復到健康狀態也需要很長的時間，甚至可能無法恢復。換句話說，overfished 的族群面臨著嚴重的繁殖和補充問題。

兩者之間的關係是：Overfishing 是導致 Overfished 狀態的原因。持續的 overfishing 最終會使族群變為 overfished。

Depensation (反補償現象，或稱負補償) 是一種族群動態現象，描述在族群數量較低時，其族群增長率反而下降，或出生率降低、死亡率升高，導致族群難以恢復。這與傳統的「補償作用」（compensation）現象相反，後者是指在族群數量較低時，其增長率會因資源競爭減緩、掠食壓力降低等因素而加速。

Depensation 的發生可能與以下因素有關：

1. 繁殖困難： 當族群數量過低時，尋找配偶變得困難，導致繁殖率下降。例如，某些需要群體繁殖或有固定配偶的物種。

Size-at-50%-maturity，通常縮寫為 $L_{50}$ 或 $L_{m50}$，是指魚類族群中，有 50% 的個體達到性成熟時的平均體長（或體重）。這個參數是評估漁業資源性成熟和繁殖潛力的重要指標。

$L_{50}$ 的意義在於：

1. 評估繁殖貢獻： 了解有多少比例的捕獲物是未成熟的。如果捕撈的魚體尺寸普遍小於 $L_{50}$，則表示大量捕獲的魚還沒機會繁殖，這可能導致 recruitment overfishing。

「魚類族群」（fish stock）是漁業管理中最基本且核心的概念。它指的是一個地理上或遺傳上相對獨立，且具有可辨識特徵的漁業生物族群。

魚類族群的定義：

一個魚類族群可以從以下幾個角度來定義：

1. 地理上的獨立性： 族群的個體在空間上相對集中，有特定的繁殖、覓食和棲息地。牠們的活動範圍可能受限於地理障礙（如海盆、島嶼）或洋流。
2. 遺傳上的獨立性： 族群的個體之間有著較高的基因交流頻率，而與其他族群的基因交流頻率較低。這意味著牠們擁有獨特的基因組成或遺傳標記。
3. 生態上的獨立性： 族群在食物網中的位置、對環境的適應性、以及與其他物種的交互作用（如掠食、競爭）可能具有獨特性。
4. 可管理性： 從漁業管理的角度來看，一個「stock」是指一個可以被獨立監測、評估和管理的單位。這通常意味著該族群可以被漁業活動有效影響，並且其資源的增減可以被追蹤。

總而言之，一個魚類族群是一個在地理、遺傳和生態上相對隔離，且可供管理的單位。例如，北大西洋的鱈魚可能被劃分為不同的 stock，因為牠們在地理分佈、繁殖時間、甚至遺傳上都有差異，並且可以被不同的漁業管理機構所管理。

魚類族群的判定方法 (Methods for Stock Determination)：

判定一個魚類生物是否屬於一個獨立的 stock，通常需要整合多方面的證據。最常用的方法包括：

(a) 形態學與生物學特徵分析：

• 體型與外觀： 比較不同地理區域魚類的體長、體重、體型比例、鱗片數、脊椎骨數、鰭條數等形態特徵。若不同區域的個體在這些特徵上有顯著差異，可能代表不同的 stock。
• 繁殖生物學： 比較不同區域魚類的繁殖時間、產卵地點、卵的特性（大小、浮性）、以及親代數量的變化。
• 生長參數： 估計不同區域魚類的生長速率、體長-體重關係、以及生命週期參數。

此題考查漁業資源模型中的剩餘生產模型（Surplus Production Models），特別是 Schaefer 模型與 Fox 模型。

(a) 曲線辨識 (5 分)

圖中顯示兩條剩餘生產曲線，分別代表不同的模型。

• 曲線 1 (Schaefer model)： 曲線 1 呈現一個對稱的拋物線形狀，其最大剩餘生產量發生在生物量約為承載量一半（$K/2$）時。這是典型的 Schaefer 模型的假設。
• 曲線 2 (Fox model)： 曲線 2 呈現一個非對稱的形狀，其最大剩餘生產量發生在生物量小於承載量一半（$K/2$）時，且右側下降較快。這是典型的 Fox 模型的假設。

(b) 生物學假設差異 (20 分)

Schaefer 模型和 Fox 模型都是基於剩餘生產模型（Surplus Production Model）的框架，用於描述族群在特定生物量下的增長或生產力。然而，牠們在底層的生物學假設上存在顯著差異，這導致了牠們預測的曲線形狀和最大永續產量（MSY）的發生點不同。

Schaefer 模型 (1954)：

• 核心假設： Schaefer 模型假設族群的自然增長率（或剩餘生產率）與當前族群生物量（$B$）之間存在線性關係。更具體地說，它假設族群的增長率（$\frac{dB}{dt}$）與族群生物量 $B$ 的關係為：
  $\frac{dB}{dt} = rB(1 - \frac{B}{K})$
  其中 $r$ 是內稟增長率，$K$ 是承載量。這個方程是基於 logistic growth model 的。
• 生物學意涵：
  • 族群增長率的線性關係： 假設族群的增長率與其偏離承載量的程度（$K-B$）成正比。當 $B$ 較低時，增長率也較低；當 $B$ 接近 $K/2$ 時，增長率達到最大；當 $B$ 接近 $K$ 時，增長率趨近於零。
  • 最大永續產量 (MSY) 的發生點： MSY 發生在族群生物量約為承載量一半 ($B = K/2$) 的時候。在此點，族群的增長率最大。
  • 曲線形狀： 剩餘生產曲線（Surplus Production vs. Biomass）呈對稱的拋物線形。

Fox 模型 (1970)：

• 核心假設： Fox 模型假設族群的自然增長率（或剩餘生產率）與當前族群生物量 $B$ 之間存在指數衰減的關係。其數學表達式為：
  $\frac{dB}{dt} = rB \ln(\frac{K}{B})$
  其中 $r$ 是內稟增長率，$K$ 是承載量。

此題考查漁業管理中的參考點（Reference Points）和漁獲控制規則（Harvest Control Rules, HCRs）。

(a) 參考點與漁獲控制規則的意義 (15 分)

圖中顯示了漁獲死亡率（Fishing mortality rate, $F$）與產卵親代生物量（Spawning Stock Biomass, SSB）之間的關係，以及兩個重要的參考點：SSB$_{limit}$ reference point 和 SSB$_{target}$ reference point。這條由 F 隨 SSB 變化的折線代表了 Harvest Control Rule (HCR)。

• Limit Reference Point (SSB$_{limit}$ reference point)：

  • 意義： SSB$_{limit}$ 是指產卵親代生物量低於此值時，族群面臨嚴重的繁殖危機，其恢復能力顯著下降，甚至可能面臨滅絕的風險。此點通常與族群的最低生物量水平（$B_{lim}$）相關，代表著族群生存的極限。
  • 管理意涵： 當 SSB 低於 SSB$_{limit}$ 時，代表族群處於高度危險狀態。在此區域，通常會實施極為嚴格的漁業管理措施，以盡量降低捕撈死亡率（$F$），並期望族群能夠恢復。在圖中，當 SSB 低於 SSB$_{limit}$ 時，HCR 設定了一個較高的 $F$，這可能表示在這種極端情況下，管理上允許一定的捕撈（例如為了最小化經濟損失），但必須非常謹慎。然而，更常見的 HCR 在此區域會將 F 降至極低水平。此處的圖示可能代表某種特定管理策略。

• Target Reference Point (SSB$_{target}$ reference point)：

  • 意義： SSB$_{target}$ 是指管理機構希望族群維持的產卵親代生物量水平。這個目標通常設定在能夠提供最大永續產量（MSY）的族群生物量（$B_{MSY}$）附近，或者一個能保證族群健康且具有良好繁殖潛力的水平。
  • 管理意涵： 當 SSB 高於 SSB$_{target}$ 時，表示族群規模健康，管理機構可以允許較高的捕撈死亡率（$F$），以達到 MSY 或其他管理目標。在圖中，當 SSB 高於 SSB$_{target}$ 時，HCR 設定了一個較低的 $F$，這意味著管理上傾向於將族群維持在一個健康的水平，並從中獲取可持續的漁獲。

• Harvest Control Rule (HCR)：

  • 意義： HCR 是一套預先設定好的規則，它規定了在不同的族群狀態（通常是基於 SSB 或族群大小）下，應該採取何種程度的捕撈努力量或捕撈死亡率。HCR 的目的是確保漁業管理能夠對族群的變化做出反應，並引導族群朝向預設的管理目標（如 SSB$_{target}$）。
  • 管理機制： HCR 將參考點（如 SSB$_{limit}$ 和 SSB$_{target}$）與具體的管理行動（如設定捕撈配額、捕撈努力量、或漁具限制）聯繫起來。HCR 的設計需要考慮族群動態、評估的不確定性、以及社會經濟因素。
  • 圖中 HCR 的解讀：
    • 當 SSB < SSB$_{limit}$：HCR 設定了一個（可能是較高的）$F$。