111 年 國立臺灣大學獸醫學系碩士班乙組《微生物學（B）》

本題主要考查細菌學中的基本名詞解釋。

(1) 莢膜 (capsule): 莢膜是某些細菌細胞壁外的一層黏滑鞘狀結構，主要由多醣或多胜肽組成。其功能包括保護細菌免受吞噬作用、防止脫水、附著於宿主細胞或表面，以及參與菌落形態的形成。具有莢膜的細菌通常致病性較強，例如肺炎鏈球菌 (Streptococcus pneumoniae) 的莢膜是其致病力的重要因素。
【答案】莢膜是存在於部分細菌細胞壁外的一層非必需性、通常為多醣組成的黏滑結構，具有保護細菌免受宿主免疫系統攻擊、防止脫水、幫助附著以及影響菌落形態等功能。

(2) 數量感應 (quorum sensing): 數量感應是一種細胞間通訊機制，允許細菌感知並響應特定密度的種群。細菌透過分泌和偵測稱為「信號分子」(autoinducers) 的化學物質來進行通訊。當信號分子累積到一定濃度時，會觸發特定基因的表達，協調群體行為，如生物膜形成、毒力因子產生、發光等。
【答案】數量感應是細菌透過分泌與偵測信號分子來感知種群密度，並藉此協調群體基因表達與行為的細胞通訊機制。

本題考查格蘭氏陰性菌的蛋白質分泌系統，特別是第三型分泌系統 (T3SS) 的機制與功能。

核心觀念：第三型分泌系統 (T3SS) 是一種高度保守且複雜的蛋白質分泌機制，常見於許多致病性革蘭氏陰性菌中，能直接將細菌的效應蛋白 (effector proteins) 注射到宿主細胞的細胞質中，以操縱宿主細胞的生理功能，促進細菌的感染和存活。

說明：

1. 結構與組成：T3SS 形成一個跨越細菌內外膜的結構，通常被比喻為一個「分子注射器」或「針筒」。其主要組件包括：

   • 基部結構 (Basal body)：位於細菌內外膜，類似一個轉盤，提供能量和通道。
   • 連接桿 (Rod)：穿過基部結構，連接到細胞質。
   • ** the needle (外針)**：一個長而空心的結構，延伸到細胞外。
   • ** the tip (尖端) / 轉接器 (translocator)**：位於外針末端，能與宿主細胞膜作用，形成孔道。
   • 效應蛋白 (Effector proteins)：由 T3SS 系統分泌，並直接注入宿主細胞。

2. 作用機制：

   • 組裝與定位：T3SS 的組件在細菌細胞內組裝，並穿過細胞膜，最終形成一個能穿透宿主細胞膜的結構。
   • 識別與結合：當細菌接觸到宿主細胞時，T3SS 的尖端結構會與宿主細胞膜相互作用，形成一個跨膜通道。
   • 蛋白質轉運：在 ATP 水解的能量驅動下，T3SS 系統將預先選擇好的效應蛋白從細菌細胞質直接注射到宿主細胞的細胞質中。這個過程是直接的，不需要經過細菌的周質 (periplasm)。

3. 功能與影響：T3SS 分泌的效應蛋白種類繁多，其功能多樣，旨在操縱宿主細胞的細胞骨架、信號傳導通路、免疫反應、細胞凋亡等，以利於細菌的入侵、定殖、逃

本題考查沙門氏菌 (Salmonella) 的致病機制。

核心觀念：沙門氏菌是一種革蘭氏陰性菌，其致病性主要依賴於其侵襲能力、在宿主細胞內複製的能力、產生毒素以及逃避免疫系統的能力。

說明：

1. 侵襲 (Invasion)：

   • 沙門氏菌能夠侵入非吞噬性宿主細胞，主要是腸道上皮細胞。這主要透過兩種途徑完成：
     • Type III secretion system (T3SS)：這是沙門氏菌致病性的關鍵。沙門氏菌的 T3SS (稱為 SPI-1) 能將一系列效應蛋白 (如 SipA, SopA, SopB) 注射到宿主細胞的細胞質中。這些效應蛋白會重塑宿主細胞的細胞骨架 (特別是肌動蛋白)，導致細胞膜向細菌方向形成偽足 (ruffles)，進而將細菌「吞入」細胞內，形成一個被宿主細胞膜包裹的囊泡（稱為侵襲性囊泡，invasion vacuole）。
     • 表面黏附素 (Adhesins)：如 Inv, Spa 蛋白等，參與細菌與宿主細胞表面的結合。

2. 在宿主細胞內的生存與複製：

   • 侵入宿主細胞後，沙門氏菌位於侵襲性囊泡內。
   • SPI-2 T3SS：沙門氏菌還擁有另一套 T3SS (SPI-2)，其功能是在宿主細胞內，特別是在吞噬細胞 (如巨噬細胞) 內，維持細菌的存活和複製。SPI-2 系統分泌的效應蛋白能調節囊泡的成熟，防止其與溶酶體融合，從而保護細菌免受宿主細胞的殺滅機制破壞，並創造一個有利於細菌複製的微環境。沙門氏菌可以在巨噬細胞內大量增殖，並隨之擴散到全身。

本題考查細菌生長曲線的四個階段及其特性，特別關注指數生長期。

核心觀念：細菌在液體培養基中的生長曲線可分為延滯期 (lag phase)、指數生長期 (exponential phase)、穩定期 (stationary phase) 和衰亡期 (decline phase)。指數生長期是細菌生長最旺盛的時期，其生長速率恆定，在對數座標下呈現線性關係。

說明：

1. 生長曲線的四個階段：

   • 延滯期 (Lag phase)：細菌剛接種到新培養基時，需要時間適應環境，合成新的酶和細胞壁成分，準備開始分裂。此時期細菌數目幾乎不變或緩慢增加。
   • 指數生長期 (Exponential phase)：細菌開始快速分裂，細胞數目呈指數級增長。每個世代時間 (generation time) 恆定。
   • 穩定期 (Stationary phase)：由於營養耗盡、代謝產物累積、pH 變化或空間限制等因素，細菌的生長速率與死亡速率大致相等，細胞數目達到最高峰並維持穩定。
   • 衰亡期 (Decline phase)：死亡速率超過生長速率，細胞數目開始下降。

2. 線性生長方程式 y = ax+b：

   • 在數學上，指數增長的函數形式為 $N(t) = N_0 \cdot 2^{t/g}$，其中 $N(t)$ 是時間 $t$ 時的細菌數，$N_0$ 是初始細菌數，$g$ 是世代時間。
   • 如果我們將這個函數取對數，例如以 2 為底的對數，則 $\log_2(N(t)) = \log_2(N_0) + t/g$。

本大題考查流感病毒學的基礎知識，涵蓋病毒分類、命名、亞型區分、宿主與受體、變異機制、診斷方法、宿主範圍及藥物治療。

(1) 流感病毒之病毒屬及特性。(3分)
核心觀念：流感病毒屬於正黏液病毒科 (Orthomyxoviridae)，其病毒顆粒具有特定的結構和遺傳物質，並表現出一些重要的生物學特性。

說明：

• 病毒分類：流感病毒屬於正黏液病毒科 (Orthomyxoviridae)。
• 病毒顆粒結構：
  • 形狀：通常呈球形或絲狀，直徑約 80-120 nm。
  • 基因體：為單股負鏈 RNA (ss(-)RNA)，分節 (segmented)，通常有 7 或 8 個 RNA 片段。每個 RNA 片段都與核蛋白 (Nucleoprotein, NP) 結合形成核小體 (ribonucleoprotein, RNP)。
  • 病毒衣 (Envelope)：由宿主細胞膜衍生而來，表面嵌有兩種主要的醣蛋白：血球凝集素 (Hemagglutinin, HA) 和神經胺酸酶 (Neuraminidase, NA)。
  • 基質蛋白 (Matrix protein, M1)：位於病毒衣內層，提供結構支持。

核心觀念：流感病毒屬於正黏液病毒科 (Orthomyxoviridae)，其病毒顆粒具有特定的結構和遺傳物質，並表現出一些重要的生物學特性。

說明：

• 病毒分類：流感病毒屬於正黏液病毒科 (Orthomyxoviridae)。
• 病毒顆粒結構：
  • 形狀：通常呈球形或絲狀，直徑約 80-120 nm。
  • 基因體：為單股負鏈 RNA (ss(-)RNA)，分節 (segmented)，通常有 7 或 8 個 RNA 片段。每個 RNA 片段都與核蛋白 (Nucleoprotein, NP) 結合形成核小體 (ribonucleoprotein, RNP)。
  • 病毒衣 (Envelope)：由宿主細胞膜衍生而來，表面嵌有兩種主要的醣蛋白：血球凝集素 (Hemagglutinin, HA) 和神經胺酸酶 (Neuraminidase, NA)。
  • 基質蛋白 (Matrix protein, M1)：位於病毒衣內層，提供結構支持。

核心觀念：流感病毒的命名遵循國際病毒分類委員會 (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV) 的規定，旨在提供清晰、標準化的標識，方便區分不同病毒株。

說明：
流感病毒的命名方式 (nomenclature) 包含以下幾個層級的資訊：

1. 病毒型別 (Type)：首先標明病毒的型別，即 A、B、C 或 D。
2. 宿主 (Host)：對於 A 型流感病毒，會註明其原宿主。如果是從人類分離的病毒，則不標示；如果是從其他動物分離的，則會標示宿主名稱（例如：Sw/ (Swine), Eq/ (Equine), Av/ (Avian), P/ (Penguin)）。
3. 地理位置 (Geographic location)：標示病毒首次分離或主要流行的地理地點（例如：CA/ (California), HK/ (Hong Kong), NY/ (New York)）。
4. 菌株編號 (Strain number)：為該地點分離的特定菌株編號（例如：45, 89, 01）。
5. 分離年份 (Year of isolation)：標示病毒分離的年份（例如：1999, 2003）。
6. 亞型 (Subtype)：對於 A 型流感病毒，還會標示其血球凝集素 (HA) 和神經胺酸酶 (NA) 的亞型，用斜槓分隔（例如：H1N1, H3N2）。

核心觀念：A 型流感病毒的亞型區分依賴於其表面兩種關鍵醣蛋白——血球凝集素 (HA) 和神經胺酸酶 (NA) 的抗原差異。

說明：

1. 區分亞型 (Subtyping)：
   A 型流感病毒的亞型是根據其病毒表面兩種主要醣蛋白的抗原性來區分的：

   • 血球凝集素 (Hemagglutinin, HA)：負責病毒與宿主細胞表面受體 (唾液酸) 的結合，並介導病毒進入細胞。
   • 神經胺酸酶 (Neuraminidase, NA)：負責切割宿主細胞表面的唾液酸，釋放新產生的病毒顆粒，並幫助病毒穿過呼吸道黏液。

   HA 和 NA 蛋白質的胺基酸序列和三級結構存在顯著差異，這些差異決定了它們的抗原性。科學家們利用抗血清（含有針對特定 HA 或 NA 的抗體）來鑑定病毒的 HA 和 NA 亞型。

2. HA 和 NA 的亞型數量：

   • 目前已發現了 18 種不同的 HA 亞型（命名為 H1 至 H18）。
   • 目前已發現了 11 種不同的 NA 亞型（命名為 N1 至 N11）。

核心觀念：流感病毒進入宿主細胞的方式是通過其表面的血球凝集素 (HA) 醣蛋白與宿主細胞表面的唾液酸殘基結合。然而，不同宿主來源的流感病毒，其 HA 對唾液酸的結合偏好性有所不同，這決定了病毒能感染哪些宿主。

說明：

流感病毒的受體是宿主細胞表面的唾液酸 (Sialic acid, SA) 殘基。唾液酸是一種含有羧基的醣類，廣泛存在於細胞膜的醣蛋白和醣脂上。流感病毒的 HA 醣蛋白具有結合唾液酸的能力，這是病毒感染的第一步。

關鍵在於，唾液酸本身有不同的結構類型，其末端的連接方式（α-2,3 或 α-2,6 鍵）會影響流感病毒 HA 的結合親和力。不同的宿主，其呼吸道上皮細胞表面表達的唾液酸類型比例不同。

1. 禽流感病毒 (Avian Influenza Virus)：

   • 受體結合偏好：禽流感病毒的 HA 主要結合 α-2,3 鍵連接的唾液酸。
   • 宿主細胞分布：在鳥類（尤其是禽類）的呼吸道黏膜中，α-2,3 鍵唾液酸是主要的唾液酸類型，廣泛分佈於氣管和腸道的上皮細胞。這解釋了為何禽流感病毒主要感染禽類，並且在禽類的腸道中也能大量複製和排出。
   • 對人類的感染：雖然 α-2,3 鍵唾液酸在人類呼吸道中的含量較少（主要存在於肺泡細胞），但如果病毒獲得了對 α-2,3 鍵唾液酸的強結合能力，或人類細胞表達了足夠的 α-2,3 鍵唾液酸，就有可能感染人類。

2. 人流感病毒 (Human Influenza Virus)：

   • 受體結合偏好：人流感病毒的 HA 主要結合 α-2,6 鍵連接的唾液酸。
   • 宿主細胞分布：在人類呼吸道中，α-2,6 鍵唾液酸在鼻腔和氣管的上皮細胞表面表達得更為豐富。

核心觀念：Antigenic drift 和 antigenic shift 是流感病毒兩種主要的抗原變異機制，它們共同導致流感病毒株的演變，並對人類健康構成持續威脅。

說明：

1. Antigenic Drift (抗原漂變)：

   • 機制：主要是由於病毒 RNA 聚合酶在複製過程中容易發生點突變 (point mutations)，導致基因體中基因點突變的累積。這些突變主要發生在 HA 和 NA 基因上。
   • 結果：HA 和 NA 蛋白質的表面胺基酸序列會發生細微改變。這些改變足以使病毒逃脫宿主先前建立的免疫反應（如由過去感染或疫苗接種產生的抗體）。
   • 影響：Antigenic drift 是導致季節性流感流行的主要原因。由於變異是漸進的、小規模的，同一種亞型 (如 H1N1 或 H3N2) 會持續存在，但其抗原性會逐漸改變，導致每年流行的病毒株與前一年略有不同。這也是為什麼每年需要接種新的流感疫苗，以涵蓋當年預計流行的主要病毒株。
   • 特性：通常發生在 A 型、B 型和 C 型流感病毒中。

2. Antigenic Shift (抗原轉變)：

   • 機制：這是 A 型流感病毒特有的，也是更劇烈的變異機制。它發生於當兩種不同亞型的流感病毒（例如，一種禽流感病毒和一種人流感病毒）同時感染同一個宿主細胞（通常是豬，因為豬具有同時感染禽源和人源流感病毒的能力，其細胞表面同時表達 α-2,3 和 α-2,6 鍵唾液酸受體）。

核心觀念：血球凝集素抑制試驗 (Hemagglutination Inhibition Assay, HI assay) 是一種利用流感病毒 HA 蛋白結合紅血球的能力，來檢測血清中是否存在針對該病毒 HA 的抗體。

說明：

1. 原理 (Principle)：
   • 血球凝集素 (HA)：流感病毒表面的 HA 醣蛋白具有使紅血球細胞聚集（凝集）的能力。當病毒顆粒懸浮在含有紅血球的液體中時，病毒的 HA 會結合到不同紅血球表面的唾液酸受體上，將紅血球連接起來，形成一個網狀結構，使紅血球沉到底部形成一個均勻的懸浮液。這稱為血球凝集 (Hemagglutination, HA)。
   • 抑制作用：如果血清樣本中含有針對該特定流感病毒 HA 的抗體，這些抗體會結合到病毒的 HA 上，阻止病毒 HA 與紅血球表面的受體結合。
   • 結果判讀：
     • 陽性反應 (血球凝集)：若血清中無足夠的針對病毒 HA 的抗體，病毒就能使紅血球發生凝集，紅血球會鋪平在試管底部。
     • 陰性反應 (抑制血球凝集)：若血清中存在足夠的針對病毒 HA 的抗體，抗體會中和病毒的 HA 活性，阻止血球凝集發生。

核心觀念：流感病毒的宿主範圍廣泛，除了常見的人、豬、禽類外，還能感染其他多種哺乳動物和鳥類。

說明：
A 型流感病毒是廣泛存在於自然界的病毒，其宿主範圍非常廣泛。除了在題目中提到的主要宿主：

• 人類 (Human)
• 豬 (Swine)
• 禽類 (Avian) (包括雞、鴨、鵝、火雞、野生水禽等)

還有其他哺乳動物和鳥類也可能成為流感病毒的宿主，例如：

• 馬 (Horse)：馬流感 (Equine influenza) 是由 A 型流感病毒的 H3N8 和 H7N7 亞型引起的，主要影響馬匹。

核心觀念：抗流感病毒藥物主要通過干擾病毒複製週期的不同階段來發揮作用，例如抑制病毒進入細胞、脫殼、複製或釋放。

說明：

目前臨床上使用的抗流感病毒藥物主要分為兩大類：

1. M2 離子通道抑制劑 (M2 Ion Channel Inhibitors)：

   • 代表藥物：Amantadine (金剛烷胺) 和 Rimantadine (金剛烷胺)。
   • 作用機制：這些藥物能夠特異性地抑制 A 型流感病毒的 M2 離子通道蛋白的功能。M2 離子通道在病毒進入宿主細胞並釋放其 RNA 基因體到細胞質的過程中起關鍵作用。M2 離子通道負責將病毒衣內的質子傳輸到病毒衣內部，從而幫助病毒在內吞泡 (endosome) 中脫殼。抑制 M2 離子通道會阻斷這個過程，從而阻止病毒複製。
   • 限制：
     • 僅對 A 型流感病毒 有效，對 B 型流感病毒無效，因為 B 型流感病毒缺乏 M2 蛋白。
     • 目前 A 型流感病毒對這些藥物普遍存在高度抗藥性，因此臨床上已較少使用。

2. 神經胺酸酶抑制劑 (Neuraminidase Inhibitors, NIs)：

   • 代表藥物：Oseltamivir (奧司他韋，商品名：克流感 Tamiflu)、Zanamivir (扎那米韋，商品名：瑞樂)，Peramivir (帕拉米韋)。
   • 作用機制：這些藥物能夠特異性地抑制流感病毒表面的神經胺酸酶 (NA) 活性。NA 酶在病毒複製週期的後期至關重要，它負責切割宿主細胞表面的唾液酸，以釋放新產生的病毒顆粒，並幫助病毒穿過呼吸道黏液層，防止病毒顆粒聚集。

本大題考查寄生蟲學，涵蓋弓蟲病、犬蛔蟲症和中華肝吸蟲症，涉及其在畜牧業和人類健康上的重要性、致病機轉、生活史及防治措施。

(1) 請說明弓蟲病(Toxoplasmosis)在畜牧業的重要性與防治措施。(10分)
核心觀念：弓蟲病 (Toxoplasmosis) 是由弓蟲 (Toxoplasma gondii) 引起的人畜共通傳染病，對畜牧業而言，不僅會造成經濟損失，也可能透過食用受感染的肉品而傳播給人類。

說明：

一、 在畜牧業的重要性 (Importance in Livestock Industry)

1. 經濟損失：

   • 繁殖障礙：在母畜（尤其是綿羊、山羊、牛）懷孕期間感染，會導致流產、死胎、胎兒畸形、新生兒虛弱或死亡，嚴重影響繁殖率。
   • 生長遲滯與生產力下降：受感染的動物可能出現生長遲緩、體重減輕、生產力下降（如產奶量減少），增加飼養成本。
   • 肉品品質影響：弓蟲囊子體 (cyst) 存在於動物肌肉組織中，若未煮熟食用，會傳播給人類。雖然對健康的成人影響可能較小（可能無症狀或輕微症狀），但對免疫功能低下者（如愛滋病患者）或孕婦（胎兒可能受感染）則有嚴重威脅。這也會影響肉品的市場價值和出口。
   • 斃宰損失：嚴重感染的動物可能因弓蟲病而死亡，造成直接經濟損失。

2. 人畜共通傳染病：

   • 弓蟲是重要的「人畜共通傳染病原」，人類主要通過食用未煮熟的、含有弓蟲囊子體的肉類，或通過接觸受感染貓糞便污染的環境而感染。畜牧業的弓蟲感染率高，直接關係到人類通過食物鏈感染的風險。

二、 防治措施 (Control Measures)

1. 管理措施 (Management Practices)：
   • 隔離與檢疫：對新引入的動物進行隔離觀察，並進行弓蟲感染檢測，確保種畜的健康。
   • 環境衛生：
     • 控制貓的數量與排泄物：貓是弓蟲的絕對宿主，其糞便中含有大量的卵囊 (oocysts)。應嚴格控制牧場中的貓的數量，並定期清理貓糞，避免污染飼料、飲水和牧草。
     • 飼料和飲水管理：確保飼料和飲水清潔，避免受貓糞污染。

核心觀念：犬蛔蟲症是由犬蛔蟲 (Toxocara canis) 引起的寄生蟲病，主要影響幼犬，但也可能經由人畜共通途徑感染人類幼童，引起幼童的內臟蚴蟲移行症。

說明：

一、 犬蛔蟲症的疾病機制 (Pathogenesis of Canine Ascariasis)

1. 於幼犬 (In Puppies)

• 感染途徑：

  • 經胎盤感染 (Transplacental infection)：母犬在懷孕期間感染 (Toxocara canis)，其幼蟲 (larvae) 可穿過胎盤進入胎兒循環，在胎兒出生前即造成感染，幼蟲會在胎兒肝臟和肺臟發育。
  • 經乳汁感染 (Transmammary infection)：母犬產後，其乳汁中含有休眠狀態或活躍的幼蟲，幼犬在哺乳過程中攝食而感染。
  • 經口感染 (Oral infection)：幼犬舔食受污染的環境（如被母犬糞便污染的地面）而攝食到蟲卵。母犬的糞便中會排出含有幼蟲的蟲卵。

• 疾病機制：

  • 幼蟲移行 (Larval Migration)：攝食到的蟲卵在幼犬的腸道內孵化成幼蟲。這些幼蟲會穿透腸壁，進入門靜脈，然後移行至肝臟，再進入肺臟。在肺臟，幼蟲會穿破肺泡壁，進入支氣管，然後被幼犬咳出，再吞嚥回食道，重新回到腸道。此過程稱為「肝肺移行」(hepatotracheal migration)。
  • 成蟲寄生於腸道：重新回到腸道的幼蟲發育為成蟲。成蟲寄生在幼犬的小腸內，吸收幼犬的營養，特別是血液和消化好的食物。
  • 臨床症狀：
    • 消化道症狀：腹瀉、嘔吐、食慾不振或食慾異常旺盛、腹脹（「蛔蟲肚」）。
    • 營養不良：由於寄生蟲消耗營養，幼犬可能出現生長遲緩、被毛粗糙、貧血。
    • 呼吸道症狀：在幼蟲移行肺臟階段，可能引起咳嗽、肺炎（所謂的「蛔蟲咳」）。
    • 腸道阻塞與破裂：大量寄生蟲可能導致小腸阻塞，嚴重時甚至腸道破裂，危及生命。
    • 神經症狀：極少數情況下，幼蟲移行至腦部，可能引起癲癇等神經症狀。

2. 於人幼童 (In Young Children)

• 感染途徑：

  • 人畜共通傳播：人類幼童主要通過接觸受犬蛔蟲 (Toxocara canis) 蟲卵污染的環境（如土壤、沙坑、寵物毛髮）而攝食到蟲卵。這是最常見的途徑。
  • 攝食未煮熟的受污染肉品：雖然較少見，但若食用未煮熟的、含有犬蛔蟲囊尾幼蟲 (larval cysts) 的動物組織（例如，在某些文化中食用狗肉），也可能感染。

• 疾病機制 (內臟蚴蟲移行症, Visceral Larva Migrans, VLM)：

  • 蟲卵孵化與幼蟲移行：人類幼童攝食的犬蛔蟲蟲卵在腸道內孵化成幼蟲，但由於人類不是犬蛔蟲的適當終宿主，幼蟲無法在腸道內發育成成蟲。

核心觀念：中華肝吸蟲 (Clonorchis sinensis) 是一種吸蟲，其生活史複雜，需要淡水螺和淡水魚作為中間宿主，人類通過食用未煮熟的被感染的淡水魚而感染，引起肝膽系統的疾病。

說明：

一、 中華肝吸蟲的生活史 (Life Cycle of Clonorchis sinensis)

中華肝吸蟲的生活史是一個涉及三個宿主的複雜過程：

1. 終宿主 (Definitive Host)：

   • 人類 (Human) 或其他食魚哺乳動物（如狗、貓、豬）。
   • 終宿主攝食含有囊蚴 (metacercariae) 的被感染的淡水魚。
   • 囊蚴在十二指腸中釋放，幼蟲（毛蚴，excysted metacercariae）移行至肝臟，經由膽管進入膽囊和肝內膽管，發育成成蟲。
   • 成蟲寄生在肝內膽管，產卵。蟲卵隨膽汁進入腸道，隨糞便排出體外。

2. 第一中間宿主 (First Intermediate Host)：

   • 淡水螺 (Freshwater snails)：如中華豆螺 (Oncomelania hupensis)。
   • 終宿主糞便中排出的蟲卵被水體污染，被中間宿主螺攝食。
   • 蟲卵在螺體內孵化成毛蚴 (miracidium)，毛蚴發育成胞蚴 (sporocyst)，再發育成數代雷蚴 (rediae)，最後由雷蚴發育成尾蚴 (cercariae)。

3. 第二中間宿主 (Second Intermediate Host)：

   • 淡水魚 (Freshwater fish)：主要是鯉科魚類 (Cyprinidae)，如草魚、鯉魚、鰱魚等。
   • 尾蚴從螺體釋放到水中，主動侵入魚體的皮膚或鰓，發育成囊蚴 (metacercariae)。
   • 人或其他終宿主通過食用含有這些囊蚴的生魚片或未煮熟的魚肉而感染。

二、 人類罹患中華肝吸蟲症的原因 (Causes of Human Clonorchiasis)

• 主要原因：人類主要通過食用生的或未徹底煮熟的、被中華肝吸蟲囊蚴感染的淡水魚而感染。