111 年 國立臺灣大學獸醫學系碩士班乙組《解剖生理學》

本題主要考查細胞外液與細胞內液的離子組成及其在維持體液恆定的角色。

離子的體內分佈：

• 鈉離子 ($Na^+$)：

  • 主要集中在細胞外液 (extracellular fluid, ECF)，包括血漿 (plasma) 和組織間液 (interstitial fluid)。
  • 細胞外液中 $Na^+$ 的濃度遠高於細胞內液。
  • 在血漿中，鈉離子是主要的陽離子，佔總滲透壓的很大一部分。

• 鉀離子 ($K^+$)：

  • 主要集中在細胞內液 (intracellular fluid, ICF)。
  • 細胞內液中 $K^+$ 的濃度遠高於細胞外液。
  • 在細胞內，鉀離子是主要的陽離子。

生理恆定 (Homeostasis) 中扮演的角色：

• 維持滲透壓平衡：
  • 鈉離子是維持細胞外液滲透壓的主要陽離子。體內水分的移動很大程度上受鈉離子濃度的影響。例如，當細胞外液的鈉離子濃度升高時，會將水分從細胞內吸引到細胞外，導致細胞脫水。反之亦然。
  • 鉀離子則對維持細胞內液的滲透壓至關重要。

本題考查肺纖維化的病理生理學，重點在於識別受影響的細胞、發生的改變以及導致呼吸窘迫的機制。

肺纖維化 (Lung Fibrosis) 的發生與細胞改變：

肺纖維化是一種慢性、進行性的肺部疾病，其特徵是肺泡間質 (interstitial space) 發生過度的膠原蛋白沉積，導致肺組織變得僵硬、增厚，最終影響氣體交換。主要的細胞改變包括：

1. 肺泡上皮細胞 (Alveolar Epithelial Cells)：

   • 損傷與活化： 肺纖維化的起始階段通常涉及肺泡上皮細胞（特別是 II 型肺泡上皮細胞）的持續性損傷。損傷會導致細胞凋亡或壞死。
   • 功能失調： 受損的 II 型肺泡上皮細胞在產生肺泡表面活性物質 (surfactant) 的能力下降，這會導致肺泡塌陷，增加肺的表面張力，進一步加劇損傷。
   • 轉化為肌纖維母細胞 (Myofibroblasts)： 在慢性損傷和炎症刺激下，一部分活化的肺泡上皮細胞可以發生上皮間質轉化 (Epithelial-Mesenchymal Transition, EMT)，轉化為具有收縮能力的肌纖維母細胞。

2. 纖維母細胞 (Fibroblasts) 與肌纖維母細胞 (Myofibroblasts)：

   • 活化與增生： 這是肺纖維化中最核心的細胞。在損傷信號（如細胞因子 TGF-β）的刺激下，原本靜態的纖維母細胞被活化，並大量增生。
   • 產生過量細胞外基質 (Extracellular Matrix, ECM)： 活化的纖維母細胞和肌纖維母細胞會過度分泌和沉積膠原蛋白 (collagen, 特別是 I 型和 III 型)、纖維連接蛋白 (fibronectin) 等細胞外基質成分。
   • 肌纖維母細胞的收縮： 肌纖維母細胞具有收縮能力，它們可以收縮 ECM，導致肺泡結構的重塑和塌陷，形成纖維化的疤痕組織。

3. 免疫細胞 (Immune Cells)：

   • 炎症細胞浸潤： 在纖維化早期，肺部會出現炎症細胞的浸潤，如巨噬細胞 (macrophages)、淋巴細胞 (lymphocytes) 和嗜酸性粒細胞 (eosinophils)。
   • 釋放細胞因子： 這些免疫細胞釋放多種炎症介質和細胞因子，如轉化生長因子-β (TGF-β)、血小板衍生生長因子 (PDGF)、腫瘤壞死因子-α (TNF-α) 等。

本題考查呼吸系統的神經調節機制，重點在於描述控制呼吸運動的神經中樞及其調節方式。

呼吸作用的神經調節主要由腦幹中的呼吸中樞 (respiratory centers) 協調，這些中樞接收來自化學感受器 (chemoreceptors) 和機械感受器 (mechanoreceptors) 的訊號，並通過運動神經調節呼吸肌（主要是膈肌和肋間肌）的活動。

一、 腦幹呼吸中樞：

腦幹主要包含三個協調呼吸的區域：

1. 延髓呼吸區 (Medullary Respiratory Centers)：

   • 背側呼吸群 (Dorsal Respiratory Group, DRG)： 這是主要的起搏器，其神經元（如孤束核的細胞）發出訊號，通過喉返神經和膈神經支配呼氣肌（主要是吸氣肌，但其活動模式決定了吸氣的節律）。DRG 的活動導致吸氣的發生。
   • 腹側呼吸群 (Ventral Respiratory Group, VRG)： 包含吸氣和呼氣的神經元。在靜息呼吸時，VRG 的活動較少，主要由 DRG 控制。但在需要更強的呼吸（如運動時）或強制呼氣時，VRG 的神經元會被激活，參與協調更強的吸氣和主動的呼氣。
   • 呼吸調節區 (Pneumotaxic Center) 和呼吸停止區 (Apneustic Center)： 位於腦橋 (pons)。
     • 呼吸調節區 (Pneumotaxic Center)： 該區域發出的訊號可以抑制 DRG 的活動，限制吸氣的時間和深度，從而防止肺過度充氣，並增加呼吸頻率。
     • 呼吸停止區 (Apneustic Center)： 該區域的訊號傾向於增強 DRG 的活動，延長吸氣時間。在正常情況下，呼吸調節區的抑制作用會限制其活動。

2. 腦橋呼吸區 (Pontine Respiratory Centers)：

   • 位於腦橋，包括上述的呼吸調節區 (Pneumotaxic Center) 和呼吸停止區 (Apneustic Center)。它們與延髓呼吸區相互作用，精細調節呼吸的節律、深度和頻率。

二、 影響呼吸中樞的訊號：

呼吸中樞的活動受到多種訊號的調節，以適應身體的代謝需求和外界環境的變化：

1. 化學感受器 (Chemoreceptors)：
   • 中樞化學感受器 (Central Chemoreceptors)： 位於延髓腹側表面，對腦脊液 (CSF) 中的 $H^+$ 濃度最為敏感。當血液中的 $CO_2$ 升高時，$CO_2$ 可以穿過血腦屏障進入腦脊液，導致腦脊液 $H^+$ 濃度升高，從而刺激中樞化學感受器，增加呼吸驅動力，提高呼吸頻率和深度，以排出過多的 $CO_2$。這是調節呼吸最重要的機制。

本題考查腸神經系統 (Enteric Nervous System, ENS) 的功能，常被比喻為腸道的「第二大腦」。

腸神經系統 (Enteric Nervous System, ENS)：

腸神經系統是一個獨立的神經網絡，嵌入在消化道壁的兩層平滑肌之間，即外肌層 (myenteric plexus, Auerbach's plexus) 和黏膜下層 (submucosal plexus, Meissner's plexus)。它包含數億個神經元，比脊髓中的神經元還要多，因此被稱為「腸腦」或「第二大腦」。

ENS 能夠在沒有中樞神經系統 (CNS) 直接干預的情況下，獨立地調節消化道的許多功能。然而，它也與 CNS 之間存在雙向的訊息傳遞（透過交感神經和副交感神經，即腸-腦軸）。

ENS 的主要功能：

1. 調節消化道蠕動 (Motility)：

   • ENS 是控制消化道平滑肌收縮和舒張的關鍵。
   • 外肌層 (Myenteric Plexus)： 主要負責控制消化道的蠕動（推進食物通過消化道）和分節運動（混合食物）。它接收來自 CNS 的訊號，並通過調節平滑肌的收縮強度和節律來實現。
   • ENS 產生自主的節律性電活動，並能對食物的機械刺激（如食物通過）和化學刺激（如食物成分）做出反應，調整蠕動模式。

2. 調節消化液分泌 (Secretion)：

   • ENS 通過調節支配黏膜下層的腺體和血管的神經元，控制消化液（如胃酸、膽汁、胰液、腸液）的分泌。
   • 它能感知食物的存在和成分，並相應地分泌調節激素或神經傳導物質，以促進或抑制特定消化酶和離子的分泌。

本題考查胃液的組成及其在消化過程中的功能。

胃液是胃黏膜壁細胞 (parietal cells)、主細胞 (chief cells)、G細胞 (G cells) 和黏液細胞 (mucous cells) 等分泌物的混合物。

胃液的主要成分及其功能：

1. 鹽酸 (Hydrochloric Acid, HCl)：

   • 來源： 由胃壁細胞分泌。
   • 功能：
     • 殺菌： 胃液的強酸性 (pH 1.5-3.5) 能殺滅隨食物進入胃中的大部分細菌和其他微生物，保護身體免受感染。
     • 激活胃蛋白酶原 (Pepsinogen)： 鹽酸將由主細胞分泌的無活性的胃蛋白酶原轉化為有活性的胃蛋白酶 (pepsin)。
     • 變性蛋白質： 鹽酸能破壞蛋白質的二級和三級結構，使其變性，暴露更多的肽鍵，有利於胃蛋白酶的消化。
     • 促進鐵和鈣的吸收： 幫助將食物中的鐵離子 (Fe³⁺) 還原為更易吸收的亞鐵離子 (Fe²⁺)，並促進鈣離子的吸收。

2. 胃蛋白酶 (Pepsin)：

   • 來源： 由主細胞分泌的胃蛋白酶原在鹽酸的作用下活化而成。
   • 功能：
     • 蛋白質消化： 胃蛋白酶是主要的消化蛋白質的酶。它能將蛋白質分解成長肽 (polypeptides)。胃蛋白酶在酸性環境下活性最高。

本題考查不同哺乳動物消化系統的解剖學差異，特別關注反芻動物（牛）、單胃動物（馬、犬）之間的區別。此題配分較高，需詳述各部位的特點。

消化系統的總體比較：

牛、馬、犬均為哺乳動物，其消化系統的基本結構相似，包括口腔、食道、胃、小腸（十二指腸、空腸、迴腸）、大腸（盲腸、結腸、直腸）和肛門。然而，由於其食性（草食性 vs. 肉食性/雜食性）和演化適應，它們在胃、盲腸、結腸的結構和功能上存在顯著差異。

一、 口腔與牙齒：

• 牛 (Ruminant, 草食性)：

  • 牙齒： 具有發達的臼齒，用於磨碎植物纖維。門齒呈齒墊 (dental pad) 形式，無上門齒，下門齒用於切斷草料。犬齒退化或呈臼齒狀。
  • 舌頭： 舌頭粗大且靈活，有利於捲取草料。

• 馬 (Hindgut Fermenter, 草食性)：

  • 牙齒： 門齒呈鏟狀，用於切斷草料。臼齒發達，有明顯的齒冠 (hypsodont)，用於長期磨碎植物纖維。下頜骨的斜度較大，便於磨碎。
  • 舌頭： 靈活，用於將食物與唾液混合。

• 犬 (Carnivore/Omnivore, 肉食性/雜食性)：

  • 牙齒： 具有尖銳的門齒、發達的犬齒（用於撕裂和固定獵物），以及用於剪切和研磨的臼齒（裂齒）。牙齒結構適應於撕咬肉類和骨頭，而非長期磨碎植物。
  • 舌頭： 相對較小，表面有舌'،用於舔食和清潔。

二、 胃：

這是牛、馬、犬之間最顯著的差異所在。

• 牛 (反芻動物 Ruminant)：

  • 結構： 擁有一個複雜的、由四個腔室組成的胃：
    1. 瘤胃 (Rumen)： 最大的腔室，無明顯腺體，是微生物發酵的主要場所。容納大量食物，並與其他腔室共同進行反芻。
    2. 蜂巢胃 (Reticulum)： 與瘤胃結構相連，常被視為同一功能單位（瘤胃-蜂巢胃）。有蜂巢狀的黏膜皺襞，用於過濾和將較大的食物顆粒送回口腔進行反芻。
    3. 重瓣胃 (Omasum)： 黏膜表面有許多厚厚的皺襞，狀似書頁，主要功能是吸收水分和揮發性脂肪酸，並進一步壓實食物。
    4. 皺胃 (Abomasum)： 真正的胃，結構和功能與單胃動物的胃相似，分泌鹽酸和胃蛋白酶，進行蛋白質消化。
  • 功能： 通過微生物發酵分解纖維素，合成必需氨基酸和維生素。反芻是其重要特徵，將未充分咀嚼的食物吐回口腔再次咀嚼。

• 馬 (單胃動物，但為後腸發酵 Hindgut Fermenter)：

  • 結構： 擁有一個相對較小的、單一腔室的胃。胃壁黏膜有明顯的區域劃分，靠近食道端的區域無腺體，而靠近幽門端的區域有胃腺。
  • 功能： 胃的主要功能是初步消化蛋白質和少量脂肪，並將食物快速排入小腸。馬的胃容量相對較小，不適合一次性儲存大量食物，因此需要少量多餐。

• 犬 (單胃動物，雜食性/肉食性)：

  • 結構： 擁有一個 J 形的單一腔室胃，壁厚，胃腺發達，能分泌大量的鹽酸和胃蛋白酶。
  • 功能： 能夠消化蛋白質和脂肪，並能儲存相對較大的食物量，適合捕食或偶爾進食的策略。

三、 小腸：

• 牛、馬、犬： 小腸（十二指腸、空腸、迴腸）的基本結構相似，是消化和吸收的主要場所。
  • 長度： 牛和小腸相對較長，以適應消化大量纖維。馬的小腸也較長。犬的小腸相對較短，與其以肉食為主有關。
  • 絨毛結構： 均有絨毛 (villi) 和微絨毛 (microvilli) 增加吸收面積。

四、 大腸：

這是牛、馬、犬之間差異的另一個重要方面，與其消化纖維的能力和方式有關。

• 牛 (反芻動物)：

  • 盲腸 (Cecum)： 相對較小，不參與主要的纖維消化。
  • 結腸 (Colon)： 主要負責吸收水分和電解質，形成糞便。

• 馬 (後腸發酵 Hindgut Fermenter)：

  • 盲腸 (Cecum)： 極為發達，容量巨大（佔據腹腔的很大一部分），是馬消化纖維的主要場所。盲腸壁有縱向皺襞，形成盲腸袋，有利於食物停留和微生物發酵。
  • 結腸 (Colon)： 分為腹內側、腹外側、降結腸等部分。其結構複雜，內有許多皺襞和袋狀結構 (haustra)，減緩食物通過，增加微生物發酵時間，並吸收水分和電解質。
  • 功能： 馬通過盲腸和結腸中的微生物發酵來消化纖維素，獲取能量。

本題考查鳥類、鼠類和犬類大腦的解剖學結構差異，重點在於比較它們的相對大小、結構特徵以及與其行為和認知能力的關聯。

腦部結構的比較原則：

比較不同物種的大腦時，通常關注以下幾個方面：

1. 腦的大小與體積比例： 相對於身體的體積，腦的大小如何？
2. 腦區的相對發達程度： 如大腦皮層 (cerebral cortex)、小腦 (cerebellum)、嗅球 (olfactory bulb)、視葉 (optic lobe) 等的相對大小和複雜程度。
3. 大腦皮層的特徵： 是否有明顯的腦回 (gyri) 和腦溝 (sulci)？皮層的厚度和神經元密度。
4. 特定結構的演化： 某些結構可能在特定物種中特別發達，以適應其生活方式。

一、 鳥類 (Birds) 的腦：

• 整體特點： 鳥類的大腦相對其身體大小而言較大，但其結構與哺乳動物有顯著不同。
• 大腦皮層 (Cerebral Cortex)： 鳥類的大腦皮層非常薄，且缺乏明顯的腦回和腦溝（光滑）。其主要由基底核 (basal ganglia) 和古皮層 (paleocortex) 組成，而非哺乳動物的新皮層 (neocortex)。儘管如此，鳥類展現出令人驚訝的認知能力，如解決問題、學習和記憶，這表明其基底核在認知功能中扮演了重要角色。
• 視覺系統： 鳥類通常具有極佳的視力，因此其視葉 (optic lobes) 相對發達，在處理視覺資訊方面起重要作用。
• 嗅覺系統： 大多數鳥類的嗅球相對較小，表明嗅覺不是其主要的感覺方式（但某些鳥類如信天翁、鷸鴴科鳥類嗅覺非常發達）。
• 小腦 (Cerebellum)： 鳥類的小腦非常發達，負責協調精密的運動，這對於飛行、平衡和快速的動作至關重要。
• 其他結構： 腦幹結構發達，支持基本生命功能。

二、 鼠類 (Rodents, 例如實驗室常用的 Sprague-Dawley 或 Wistar 大鼠) 的腦：