112 年 國立臺灣大學獸醫學系碩士班乙組《解剖生理學》

本題主要考查學生對腦神經解剖構造與自主神經系統功能的理解。自主神經系統（Autonomic Nervous System, ANS）負責調控體內非自主性器官的功能，包括心臟、平滑肌和腺體。其中，腦神經中有幾對具有自主神經纖維，參與調控特定器官的功能。

具有自主神經調控作用的腦神經主要有：

1. 動眼神經 (Oculomotor nerve, CN III)：

   • 自主神經纖維功能：副交感神經纖維支配瞳孔括約肌（constrictor pupillae muscle），引起瞳孔縮小（miosis），以及支配睫狀肌（ciliary muscle），負責調節水晶體以進行近距離聚焦（accommodation）。
   • 生理功能：控制瞳孔大小以調節進入眼睛的光線量，以及使眼睛能夠看清楚不同距離的物體。

2. 顏面神經 (Facial nerve, CN VII)：

   • 自主神經纖維功能：副交感神經纖維支配淚腺（lacrimal gland）、鼻腔黏膜腺（nasal mucosa glands）和顎部腺體（palatine glands），促進分泌。
   • 生理功能：參與淚液分泌、鼻腔濕潤及唾液分泌。

本題考查腎臟的基本結構單位——腎元（Nephron）各部分的解剖名稱及其生理功能。腎元是腎臟執行濾過、再吸收和分泌等功能的關鍵結構。

腎元主要由腎小體（Renal corpuscle）和腎小管（Renal tubule）組成。

1. 腎小體 (Renal corpuscle)：

   • 解剖名詞：
     • 鮑氏囊 (Bowman's capsule)：一個雙層杯狀結構，包圍著腎絲球。
     • 腎絲球 (Glomerulus)：由入球小動脈（afferent arteriole）分支形成的一團毛細血管網。
   • 生理功能：這是尿液形成的起始部位。血液在腎絲球內受到壓力，將水、離子、小分子蛋白質、葡萄糖、尿素等從血液濾過到鮑氏囊腔內，形成原尿（glomerular filtrate）。這個過程稱為腎絲球濾過（glomerular filtration）。

2. 腎小管 (Renal tubule)：

   • 解剖名詞：腎小管是一條由單層上皮細胞構成的長管道，可分為以下幾個連續的區域：
     • 近端腎小管 (Proximal convoluted tubule, PCT)：緊鄰鮑氏囊，管腔曲折。
     • 髓袢 (Loop of Henle)：一段U形彎曲的管道，分為下降肢（descending limb）和上升肢（ascending limb）。
     • 遠端腎小管 (Distal convoluted tubule, DCT)：位於腎小體之後，管腔曲折。
     • 集合管 (Collecting duct)：DCT 的末端匯入集合管，集合管與多個腎元的 DCT 連接，並穿過腎髓質最終開口於腎乳頭。嚴格來說，集合管不屬於單一腎元，但功能上與腎元緊密相關。
   • 生理功能：
     • 近端腎小管 (PCT)：是再吸收的主要場所。約 65% 的濾液在此被再吸收，包括大部分的水、鈉離子（Na$^+$）、鉀離子（K$^+$）、氯離子（Cl$^-$）、葡萄糖、胺基酸、維生素及部分尿素。

本題考查心肌細胞興奮-收縮偶聯（Excitation-Contraction Coupling, ECC）的機制，重點在於識別過程中涉及的關鍵離子通道及其活化順序。ECC 是將電生理訊號（動作電位）轉化為機械收縮的過程。

心肌細胞的 ECC 主要涉及以下離子通道和過程：

1. 動作電位產生與傳導 (Action Potential Generation and Propagation)：

   • 當心肌細胞接受到足夠強度的刺激（如來自鄰近細胞的電訊號），會產生動作電位。
   • 心肌細胞的動作電位具有平台期（plateau phase），這對維持細胞興奮和收縮的同步性至關重要。

2. 細胞外鈣離子 (Ca$^{2+}$) 進入：

   • 動作電位的去極化（depolarization）階段，特別是平台期，會激活 電壓門控鈣離子通道 (Voltage-gated calcium channels, VGCCs)，其中最主要的是 L 型鈣離子通道（L-type calcium channels）。
   • 這些通道打開後，細胞外的 Ca$^{2+}$ 離子會通過這些通道流入細胞質（cytosol）。
   • 這一步是 ECC 的關鍵起始點，細胞外 Ca$^{2+}$ 的流入是觸發後續肌漿網 Ca$^{2+}$ 釋放的「觸發劑」。

3. 肌漿網 (Sarcoplasmic Reticulum, SR) 鈣離子釋放：

   • 細胞質內 Ca$^{2+}$ 濃度的升高（即使是來自細胞外 Ca$^{2+}$ 的少量流入），會激活位於肌漿網膜上的 腫脹離子通道 (Ryanodine receptors, RyRs)，特別是 RyR2 亞型。
   • RyRs 是肌漿網膜上的一種鈣離子通道，它會對細胞質 Ca$^{2+}$ 濃度的升高產生反應，打開並釋放儲存在肌漿網內的 Ca$^{2+}$ 到細胞質中。
   • 這個過程稱為「鈣誘導鈣釋放」（Calcium-Induced Calcium Release, CICR）。
   • 這一步是 ECC 中 Ca$^{2+}$ 濃度急劇升高的主要原因，細胞質 Ca$^{2+}$ 濃度從基線的約 10$^{-7}$ M 迅速升高到約 10$^{-5}$ M。

4. 肌節收縮 (Sarcomere Contraction)：

   • 細胞質 Ca$^{2+}$ 濃度升高後，Ca$^{2+}$ 會與肌鈣蛋白 C（Troponin C）結合。
   • Ca$^{2+}$ 與肌鈣蛋白 C 的結合會引發肌鈣蛋白複合物的構象變化，進而移除肌動蛋白（Actin）和肌凝蛋白（Myosin）之間的抑制作用（抑制蛋白肌旋蛋白 Tropomyosin 被移開）。
   • 這使得肌動蛋白和肌凝蛋白能夠形成橫跨橋（cross-bridges）， ATP 水解提供能量，驅動肌動蛋白絲滑動通過肌凝蛋白絲，導致肌節縮短，進而引起整個肌纖維收縮。

本題考查自主神經系統（交感神經和副交感神經）對心臟節律細胞（pacemaker cells）的調控機制，包括其受器、神經傳導物質以及對心跳速率的影響。

心臟的節律細胞主要位於右心房的竇房結（Sinoatrial node, SA node），稱為「自律神經中樞」，它發出的電訊號會傳導至心房和心室，引起心跳。心房肌細胞和心室肌細胞雖然主要負責收縮，但其節律性也受到自主神經的調控。

自主神經系統對心臟的調控是通過兩種神經遞質及其受體來實現的：

1. 副交感神經 (Parasympathetic Nervous System)：

   • 神經傳導物質：乙醯膽鹼（Acetylcholine, ACh）。
   • 受器：心臟節律細胞（尤其是 SA node 和 AV node）膜上主要表達 毒蕈鹼型乙醯膽鹼受體 (Muscarinic acetylcholine receptors, mAChRs)，特別是 M2 型受體。
   • 作用機制：
     • ACh 與 M2 受體結合後，通過 G 蛋白偶聯機制，激活鉀離子通道（GIRK, G-protein inwardly-rectifying potassium channel），使鉀離子（K$^+$）外流增加。
     • 同時，ACh 會抑制腺苷酸環化酶（adenylyl cyclase），降低細胞內 cAMP 水平，從而減弱 L 型鈣離子通道的活性，減少鈣離子（Ca$^{2+}$）內流。
   • 對心跳速率的影響：
     • K$^+$ 外流增加導致細胞膜超極化（hyperpolarization），使得達到閾電位所需的時間更長。
     • Ca$^{2+}$ 內流減少減緩了去極化過程。
     • 這兩者共同作用，減慢了節律細胞的自發性去極化速率，從而降低心率（Negative Chronotropy）。副交感神經對 SA node 的影響尤為顯著。

2. 交感神經 (Sympathetic Nervous System)：

   • 神經傳導物質：去甲腎上腺素（Norepinephrine, NE）（來自交感神經末梢）和腎上腺素（Epinephrine）（來自腎上腺髓質，但作用類似）。

本題考查呼吸運動的解剖基礎、神經控制以及肌肉協同作用。呼吸是一個複雜的過程，涉及多個系統的協同工作。

一、呼吸運動的解剖基礎

1. 骨骼系統 (Skeletal System)：

   • 胸廓 (Thorax/Rib cage)：由肋骨（ribs）、胸骨（sternum）和胸椎（thoracic vertebrae）構成，是呼吸運動的主要場所。胸廓的擴張和收縮直接影響肺部容積。
   • 肋骨：由肋軟骨（costal cartilages）連接到胸骨，肋骨之間的肌肉稱為肋間肌。
   • 胸骨：位於胸腔前方中央。
   • 脊柱：胸椎提供肋骨的附著點。
   • 橫膈膜 (Diaphragm)：位於胸腔和腹腔之間，是一個主要的呼吸肌，呈穹窿狀。

2. 肌肉系統 (Muscular System)：

   • 吸氣肌 (Inspiratory Muscles)：
     • 主要吸氣肌：
       • 橫膈膜 (Diaphragm)：這是最主要的吸氣肌。收縮時，橫膈膜向下移動，增加胸腔垂直徑。
       • 外肋間肌 (External intercostal muscles)：位於兩肋骨之間，斜向前下方。收縮時，將肋骨向上、向前、向外提起，增加胸腔前後徑和左右徑。
     • 輔助吸氣肌：在需要更深吸氣時（如運動、疾病），會動用輔助肌。
       • 斜角肌 (Scalene muscles)：位於頸部，收縮時將第一、二肋骨向上提起。
       • 胸鎖乳突肌 (Sternocleidomastoid muscles)：位於頸部，收縮時將胸骨和第一肋骨向上提起。
       • 胸大肌 (Pectoralis major)、胸小肌 (Pectoralis minor)、前鋸肌 (Serratus anterior) 等。
   • 呼氣肌 (Expiratory Muscles)：
     • 被動呼氣 (Passive Expiration)：在安靜休息時，呼氣主要是被動的。吸氣肌放鬆，胸廓和肺臟的彈性回縮（elastic recoil）使胸腔容積減小，肺內壓力升高，空氣排出。
     • 主動呼氣 (Active Expiration)：在用力呼氣時（如咳嗽、運動），會動用輔助呼氣肌。
       • 內肋間肌 (Internal intercostal muscles)：位於兩肋骨之間，斜向後下方。收縮時，將肋骨向下、向後、向內壓，縮小胸腔容積。
       • 腹肌 (Abdominal muscles)：包括腹直肌（rectus abdominis）、腹內斜肌（internal oblique）、腹外斜肌（external oblique）、腹橫肌（transversus abdominis）。收縮時，將腹腔器官向上推擠，壓縮胸腔。

3. 神經系統 (Nervous System)：

   • 呼吸中樞 (Respiratory Centers)：位於腦幹（延髓和腦橋）。
     • 延髓 (Medulla oblongata)：
       • 背側呼吸群 (Dorsal Respiratory Group, DRG)：主要控制吸氣。包含神經元，當它們興奮時，通過運動神經支配吸氣肌（橫膈膜、外肋間肌）收縮，引起吸氣。當它們停止興奮時，吸氣肌放鬆，引起被動呼氣。
       • 腹側呼吸群 (Ventral Respiratory Group, VRG)：包含吸氣和呼氣的神經元，主要在需要用力呼吸時活躍，支配輔助吸氣肌和呼氣肌。
     • 腦橋 (Pons)：
       • 腦橋呼吸群 (Pontine Respiratory Group, PRG)，也稱 Pneumotaxic center 和 Apneustic center。
         • Pneumotaxic center：調節 DRG 的活動，限制吸氣時間，促進呼氣，使呼吸頻率加快、深度減小。
         • Apneustic center：作用是增強 DRG 的活動，延長吸氣時間，使呼吸深度增加。其作用受到 Pneumotaxic center 的抑制。
   • 運動神經 (Motor Neurons)：
     • 支配橫膈膜的神經是膈神經 (Phrenic nerve)，起源於頸椎 C3-C5。
     • 支配肋間肌的神經是肋間神經 (Intercostal nerves)，起源於胸椎。
     • 支配腹肌的神經來自胸椎和腰椎。
   • 感覺神經 (Sensory Nerves)：

本題考查急性壓力反應（Stress Response）中的內分泌調控，特別是壓力賀爾蒙及其對主要系統的生理效應。狗在遇到急性壓力時，會啟動「戰鬥或逃跑」（fight-or-flight）反應，這主要由交感神經系統和下視丘-腦下垂體-腎上腺軸（Hypothalamic-Pituitary-Adrenal axis, HPA axis）介導。

一、急性壓力時釋放的壓力賀爾蒙

1. 兒茶酚胺 (Catecholamines)：

   • 主要賀爾蒙：腎上腺素（Epinephrine, Epi）和去甲腎上腺素（Norepinephrine, NE）。
   • 來源：主要由腎上腺髓質（adrenal medulla）釋放，部分由交感神經末梢釋放（NE）。
   • 觸發：主要由交感神經系統直接刺激。

2. 糖皮質激素 (Glucocorticoids)：

   • 主要賀爾蒙：皮質醇（Cortisol）。（在狗體內，皮質醇是主要的糖皮質激素，類似於人類的皮質醇）。
   • 來源：由腎上腺皮質（adrenal cortex）釋放。
   • 觸發：通過 HPA 軸，由下視丘釋放的促腎上腺皮質素釋放因子（CRH），刺激腦下垂體前葉釋放促腎上腺皮質素（ACTH），ACTH 再刺激腎上腺皮質釋放皮質醇。

二、這些賀爾蒙對肌肉、神經、血管系統的生理作用

1. 對肌肉系統 (Muscular System) 的作用：

   • 兒茶酚胺 (Epi, NE)：
     • 骨骼肌 (Skeletal Muscle)：
       • 能量供應：促進肝臟和肌肉進行糖質新生（gluconeogenesis）和肝醣分解（glycogenolysis），釋放葡萄糖進入血液，為肌肉提供能量。
       • 血流：通過作用於骨骼肌血管的 α-受體（引起收縮）和 β$_2$-受體（引起舒張），其淨效應通常是血管舒張，增加流向骨骼肌的血液。
       • 直接作用：可能增強肌肉收縮力。
     • 心肌 (Cardiac Muscle)：見血管系統部分。
   • 皮質醇 (Cortisol)：
     • 急性作用：在急性壓力下，皮質醇的直接作用相對較弱，但它能增強兒茶酚胺對骨骼肌血管的舒張作用。
     • 長期作用：長期暴露於高皮質醇水平會導致肌肉蛋白質分解（catabolism），引起肌肉萎縮和無力。但在急性期，其作用主要是支持能量供應。

2. 對神經系統 (Nervous System) 的作用：

   • 兒茶酚胺 (Epi, NE)：
     • 中樞神經系統 (CNS)：NE 是中樞神經系統中的重要神經傳導物質，參與調節警覺性、注意力和情緒。壓力下的 NE 釋放會增強這些功能。
     • 周圍神經系統 (PNS)：交感神經系統的激活本身就涉及 NE 的釋放，直接作用於目標器官。
     • 促進警覺性：提高動物的警覺性、反應速度和感知能力，為「戰鬥或逃跑」做準備。
   • 皮質醇 (Cortisol)：