113 年 國立臺灣大學漁業科學研究所《生態學（C）》

本題考查生態學中的基本名詞解釋，要求考生對「Fitness」一詞進行定義和闡述。

Fitness 在演化生態學中，指的是一個生物體在其特定環境中，相對於其他個體的繁殖成功率。它不僅僅是存活能力，更重要的是將基因傳遞給下一代的機會。高 Fitness 的個體擁有較高的機率在下一代中留下更多的後代，從而使其基因頻率在族群中增加。

Fitness 可以透過多種方式來體現，例如：

1. 存活率 (Survival Rate)：個體存活到繁殖年齡的能力。

本題考查掠食者行為中的「Functional response」概念。

Functional response (功能反應) 描述了單一掠食者在面對不同獵物密度時，其單位時間內所能捕捉或攝食的獵物數量如何變化。這是一個關鍵的概念，用來理解掠食者如何調節獵物族群的數量。

功能反應通常分為三種類型：

1. Type I (第一型)：當獵物密度增加時，掠食者攝食的獵物數量呈線性增加，直到達到掠食者的最大攝食率為止。此時，攝食率不再隨獵物密度增加而增加，因為掠食者已經飽和或達到處理獵物的極限。

   • 數學式：$N_h = aN$ (當 $N \le N_{max}$)；$N_h = N_{max}$ (當 $N > N_{max}$)
     其中 $N_h$ 為單位時間內攝食的獵物數量，$a$ 為掠食者的搜尋效率，$N$ 為獵物密度，$N_{max}$ 為掠食者的最大攝食率。

2. Type II (第二型)：當獵物密度增加時，掠食者攝食的獵物數量初期呈線性增加，但隨著獵物密度升高，攝食率的增加斜率逐漸減緩，最終達到一個飽和點。這是最常見的類型，因為它考慮了掠食者處理獵物（如捕捉、殺死、進食）所需的時間，這些時間在獵物密度高時會成為限制因素。

   • 數學式：$N_h = \frac{aN}{1+aNh_t}$

本題考查生態學中關於繁殖策略的 r-selection 與 K-selection 概念。

r-selection 和 K-selection 是由 Robert MacArthur 和 E. O. Wilson 在 1967 年提出的兩種不同的演化策略，用來描述生物體在不同環境條件下的繁殖和生存模式。它們是針對兩種不同的環境壓力（穩定或不穩定）而演化出的適應性特徵。

1. r-selection (r 選擇)：
   • 環境特徵：通常發生在不穩定、變動性大、資源偶爾充裕但常被破壞的環境。這些環境的特點是物種密度通常低於環境承載力 (K)，且族群增長率 (r) 是主要的選擇壓力。
   • 生物體特徵：
     • 早熟 (Early maturity)：快速達到性成熟。
     • 短生命週期 (Short lifespan)
     • 高繁殖力 (High reproductive rate)：產生大量後代，但對每個後代的投資較少。
     • 小體型 (Small body size)
     • 無父母照顧 (Little or no parental care)
     • 對密度不敏感 (Less sensitive to density)
   • 代表性生物：一年生植物、昆蟲、囓齒動物、浮游生物等。
   • 族群動態：族群數量常呈現劇烈波動，迅速填補被破壞的棲地，然後因資源耗盡或環境惡化而急劇下降。

本題考查生態學中的「Biogeochemical cycle」概念。

Biogeochemical cycle (生物地球化學循環) 指的是組成生物體和地球系統（大氣、水圈、岩石圈）的化學元素或化合物，在生物（bio-）、地質（geo-）和化學（chemical）過程的相互作用下，通過不同圈層（大氣圈、水圈、岩石圈、生物圈）之間的遷移、轉化和循環的過程。

這些循環是維持地球生命所必需的，因為它們確保了生命所需的元素（如碳、氮、磷、硫、水、氧等）能夠不斷地被利用和再生。

主要的生物地球化學循環包括：

1. 水循環 (Water Cycle)：水在大氣、陸地和海洋之間通過蒸發、凝結、降水、徑流等過程循環。
2. 碳循環 (Carbon Cycle)：碳通過光合作用、呼吸作用、分解、燃燒、地質過程等在生物圈、大氣圈、水圈和岩石圈之間循環。

本題考查生態學中的「Phenology」概念。

Phenology (物候學) 是生態學的一個分支，研究生物體生命週期中週期性事件（如開花、結果、遷徙、冬眠、發芽、落葉等）的發生時間，以及這些時間如何受到氣候、季節變化以及其他環境因素的影響。

物候學關注的是「何時」發生，而非「為何」發生。它記錄和分析生物體的季節性變化，例如：

• 植物的萌芽、展葉、開花、結果、落葉時間。
• 動物的繁殖季節、遷徙時間、換毛時間、冬眠開始與結束時間。
• 昆蟲的孵化、羽化、出現時間。

本題考查生態學中影響生物體的兩大類環境因子：Abiotic factors 和 Biotic factors。

1. Abiotic factors (非生物因子)：

   • 指的是生態系統中所有非生命的物理和化學環境條件。這些因子直接影響生物體的生存、生長、繁殖和分佈。
   • 例子：
     • 氣候因子：溫度 (temperature)、濕度 (humidity)、降水 (precipitation)、光照 (light intensity)、風 (wind)。
     • 物理因子：水體（pH、鹽度、流速）、土壤（質地、pH、養分含量）、地形（坡度、坡向）、壓力 (pressure)。
     • 化學因子：溶解氧 (dissolved oxygen)、鹽度 (salinity)、土壤養分 (soil nutrients, e.g., N, P, K)、pH 值。

2. Biotic factors (生物因子)：

   • 指的是生態系統中所有與生物體相關的因素，包括生物體之間的相互作用以及生物體對環境的影響。
   • 例子：
     • 種內關係 (Intraspecific relationships)：同種個體之間的競爭、合作、求偶等。

本題考查生態學中的「Age distribution」概念。

Age distribution (年齡分佈) 指的是一個族群中，不同年齡層個體的比例或數量。它描述了族群的年齡結構，是理解族群動態（如增長、衰退、穩定）和未來發展趨勢的重要指標。

年齡分佈通常可以透過以下幾種方式來表示：

1. 年齡結構圖 (Age structure diagram)：也稱為年齡金字塔，以長條圖形式呈現各年齡級別（或年齡組）的個體數量或比例。
   • 擴張型 (Expanding)：年輕個體比例高，預示族群將快速增長。
   • 穩定型 (Stable)：各年齡層分佈相對均勻，預示族群增長緩慢或穩定。

本題考查生態學中的「Carrying capacity」概念。

Carrying capacity (環境承載力)，通常以符號 $K$ 表示，指的是在特定環境條件下，某一個棲地能夠長期持續支持的最大族群數量。這個數量是由環境中的資源（如食物、水、空間）、生存條件（如溫度、濕度）以及生物因子（如疾病、掠食者）等限制因素所決定的。

當族群數量接近或達到環境承載力時，族群的增長率會顯著下降，甚至停止增長，因為資源變得稀缺，競爭加劇，死亡率升高，或繁殖率降低。

本題考查地理分佈的術語「Sympatric」。

Sympatric (同域分佈) 描述的是兩個或多個物種或族群，其地理分佈範圍高度重疊，也就是說，它們生活在同一地區。

與之相對的概念是：

• Allopatric (異域分佈)：物種或族群分佈在地理上隔離的區域。
• Parapatric (鄰域分佈)：物種或族群分佈在地理上相鄰但有部分重疊的區域。

本題主要考查邏輯斯諦族群增長模型及其參數意義，並要求解釋族群密度對實際單位個體增長率的影響。

1. 邏輯斯諦族群增長方程式 (Logistic Population Growth Equation)

邏輯斯諦模型描述了族群在有限環境中，由於資源限制和競爭加劇，其增長率會隨族群數量的增加而下降，最終趨於穩定在環境承載力 (Carrying Capacity, $K$) 的模型。其微分方程式形式為：

$\frac{dN}{dt} = rN \left( 1 - \frac{N}{K} \right)$

其中：

• $N$：族群數量 (population size)
• $t$：時間 (time)
• $\frac{dN}{dt}$：族群數量隨時間的變化率，即族群的絕對增長率 (absolute growth rate)。
• $r$：最大內禀增長率 (maximum intrinsic rate of increase)。這是指在理想條件下（如資源無限、無競爭、無天敵），族群單位個體的增長率。它代表了族群的潛在繁殖能力。
• $K$：環境承載力 (Carrying capacity)。在特定環境下，能夠長期持續支持的最大族群數量。
• $\left( 1 - \frac{N}{K} \right)$：環境阻力項 (environmental resistance term)。這個項表示由於環境限制（資源短缺、空間不足、疾病傳播、天敵壓力增加等）而導致的實際增長率相對於最大可能增長率的折損比例。

2. 各參數意義解釋

• $N$：族群的當前數量。
• $r$：最大內禀增長率。這是指當 $N$ 極小時（趨近於 0），族群的增長潛力。此時 $\left( 1 - \frac{N}{K} \right) \approx 1$，$\frac{dN}{dt} \approx rN$。
• $K$：環境承載力。當 $N=K$ 時，$\left( 1 - \frac{N}{K} \right) = 0$，$\frac{dN}{dt} = 0$，族群數量不再變化，達到穩定狀態。

3. 實際單位個體增長率 (Realized Per Capita Growth Rate) 隨族群數量增加的變化

本題考查「中間干擾假說」(Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH)，以及它對物種共存的重要性，並要求額外列出一種維持物種多樣性的機制。

1. 中間干擾假說 (Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH)

中間干擾假說 (IDH) 提出，生態系統中的物種多樣性在干擾頻率或強度處於「中間」水平時達到最高。

• 低干擾水平：如果干擾非常少或不存在，優勢物種（通常是擅長競爭的物種）會逐漸排擠其他物種，導致物種多樣性下降。
• 高干擾水平：如果干擾非常頻繁或強烈，只有極少數能夠快速恢復的物種能夠生存，大多數物種會被清除，導致物種多樣性下降。
• 中間干擾水平：當干擾的頻率和強度適中時，它能夠：
  • 阻止單一優勢物種完全主導和排擠其他物種。
  • 為一些對干擾敏感但擅長其他方面的物種（如擅長種子傳播、快速生長）提供機會，讓它們能夠在干擾後重新佔據空間。
  • 這使得各種不同生態位 (niche) 的物種能夠同時存在，從而達到最高的物種多樣性。

2. IDH 對物種共存的重要性

IDH 對物種共存的重要性在於，它提供了一種解釋為何在許多生態系統中，物種並未被最強的競爭者完全排擠掉的機制。

• 防止競爭性排擠 (Preventing Competitive Exclusion)：在沒有干擾的環境中，頂尖的競爭者會隨著時間推移而佔領所有的資源和空間，導致其他物種滅絕。IDH 中的「干擾」就像是一個「重置按鈕」，定期清除部分優勢物種，為其他物種創造了生存和繁殖的機會。

本題考查地景生態學 (Landscape Ecology) 的核心概念，包括地景結構 (landscape structure)、影響地景結構的效應，以及地景結構對生態過程的影響。

1. 地景結構包含哪些 (What does landscape structure include?)

地景結構 (Landscape structure) 是指地景空間異質性 (spatial heterogeneity) 的組成、數量和配置。它主要可以從以下幾個方面來描述：

• 斑塊 (Patches)：地景中具有相似特徵（如土地利用類型、植被類型）的異質單元，是地景的基本組成單元。例如，森林、農田、河流、城市區域等都可以被視為斑塊。
  • 特徵：大小 (size)、形狀 (shape)、數量 (number)、密度 (density)、分佈 (distribution)。
• 廊道 (Corridors)：細長型的棲地單元，連接不同的斑塊，並影響其間的移動。廊道可以是天然的（如河流、樹帶）或人為的（如道路旁的綠化帶、農田間的籬笆）。
  • 特徵：寬度 (width)、長度 (length)、連通性 (connectivity)。
• 基質 (Matrix)：地景中佔據最大面積、連通性最強的斑塊類型，其他斑塊和廊道鑲嵌其中。基質的性質（如農業、城市、森林）對周圍斑塊和廊道的影響很大。
  • 特徵：類型 (type)、異質性 (heterogeneity)。
• 空間配置 (Spatial configuration)：斑塊、廊道和基質在空間上的相對位置、連接方式和緊密程度。例如，斑塊是分散還是聚集，廊道是連續還是破碎。

2. 哪些效應可能影響地景結構 (What effects may affect the landscape structure?)

地景結構受到多種效應的影響，這些效應可以分為自然過程和人為過程：

• 自然效應 (Natural Effects)：
  • 地質作用 (Geological processes)：如侵蝕、沉積、火山活動、板塊運動，塑造了地貌，進而影響棲地的分佈。
  • 氣候變化 (Climate change)：長期氣候變化會影響植被分佈、水文條件，改變地景的組成和結構。
  • 生態過程 (Ecological processes)：
    • 火 (Fire)：在某些生態系統中，火是重要的干擾，會改變植被類型和結構。
    • 洪水 (Flooding)：影響河岸帶和低窪地區的植被和土壤。
    • 動物活動 (Animal activities)：如築巢、覓食、遷徙，可能影響植被分佈和棲地結構。
    • 植物演替 (Ecological succession)：隨時間推移，植被群落會發生變化，進而改變地景結構。
• 人為效應 (Anthropogenic Effects)：這是當前影響地景結構最主要的因素。
  • 土地利用變化 (Land-use change)：
    • 農業化 (Agriculture)：將森林、草原轉化為農田，造成棲地破碎化。

本題考查當今生態系面臨的主要威脅及其對海洋生態系與漁業的具體影響。

1. 當今生態系面臨的主要威脅 (Current threats to ecosystems)

當今生態系面臨的威脅是多方面的，其中最主要的包括：

• 氣候變化 (Climate Change)：主要由人類燃燒化石燃料、森林砍伐等活動引起，導致全球平均氣溫上升、極端天氣事件增加、海平面上升、海洋酸化等。
• 棲地破壞與破碎化 (Habitat Destruction and Fragmentation)：為了農業、城市發展、工業、伐木、採礦等目的，大規模改變或分割自然棲地，導致物種喪失棲地和活動空間。
• 過度開發利用 (Overexploitation)：對自然資源（如生物、水、礦產）的採集速率超過了其自然再生速率，特別是過度捕撈、過度採伐。
• 污染 (Pollution)：來自農業（化肥、農藥）、工業（重金屬、化學品）、生活（塑膠、污水）以及空氣污染（酸雨）等，對陸地、水體和空氣造成毒害。
• 外來入侵物種 (Invasive Alien Species)：非本地物種被引入新環境，由於缺乏天敵或競爭者，可能快速繁殖，威脅本地物種和生態系統結構。

2. 對海洋生態系與漁業的影響 (Impacts on marine ecosystems and fisheries)

上述威脅對海洋生態系和漁業產生了深遠且嚴重的影響：

(A) 氣候變化 (Climate Change)

• 海洋生態系影響：
  • 海洋暖化 (Ocean Warming)：導致珊瑚白化（珊瑚蟲排出共生藻，失去顏色和能量來源），改變魚類和其他海洋生物的地理分佈，影響繁殖和代謝。
  • 海洋酸化 (Ocean Acidification)：海水吸收大氣中過量的二氧化碳，pH 值下降，碳酸根離子濃度降低，嚴重影響鈣化生物（如珊瑚、貝類、浮游生物）的骨骼和外殼形成，使其更脆弱。
  • 海平面上升 (Sea Level Rise)：淹沒沿海濕地、紅樹林等重要育幼場和緩衝區。
  • 極端天氣事件 (Extreme Weather Events)：如更強烈的風暴，破壞珊瑚礁、海草床和沿海棲地。
• 漁業影響：
  • 漁獲物種分佈改變：許多魚類向極地或深水區遷移，傳統漁場可能不再有目標魚種，漁業活動需要調整。
  • 漁獲量下降：暖化和酸化影響魚類的繁殖、生長和食物鏈，導致整體漁獲量下降。
  • 特定魚種消失：對溫度和 pH 變化敏感的物種（如某些冷水魚類、貝類）可能面臨局部滅絕。
  • 漁業基礎設施損毀：風暴可能破壞港口、漁船和養殖設施。

(B) 棲地破壞與破碎化 (Habitat Destruction and Fragmentation)

• 海洋生態系影響：
  • 珊瑚礁破壞：如底拖網捕撈、海岸開發、疏浚，直接摧毀珊瑚礁這一重要的生物多樣性熱點。
  • 紅樹林和海草床破壞：沿海開發、污染和養殖活動導致這些關鍵棲地的喪失，影響其作為魚類、甲殼類等生物的育幼場、覓食地和海岸保護功能。
  • 底棲棲地改變：底拖網捕撈會擾動海底沉積物，改變底棲生物群落。
• 漁業影響：
  • 魚類資源減少：許多商業魚類依賴珊瑚礁、紅樹林、海草床等棲地進行繁殖、成長和覓食，這些棲地的破壞直接導致魚類資源的減少。
  • 漁業基礎設施受損：海岸開發可能破壞漁港和養殖設施。