112 年 國立臺灣大學運動設施與健康管理碩士學位學程《生理學（C）》

本題主要在探討人體在不同運動強度與時間下，所使用的主要能量供應系統。人體的能量供應系統主要可分為三種：磷化物系統（ATP-PCr system）、醣解系統（Glycolysis）和有氧系統（Aerobic system）。

• 磷化物系統 (ATP-PCr system)

  • 說明： 這是運動時最快速的能量來源，直接利用儲存在肌肉中的 ATP 和磷酸肌酸 (PCr)。ATP 分解提供能量，而 PCr 則提供磷酸根來重新合成 ATP。此系統不需氧氣，且反應速度極快，但儲存量有限，只能維持短時間（約 6-10 秒）的高強度運動。
  • 運動項目舉例： 短跑、舉重、跳高、跳遠、投擲等需要爆發力的項目。

• 醣解系統 (Glycolysis)

  • 說明： 此系統利用肌肉中的肝醣或血糖，經過一系列無氧的生化反應分解為丙酮酸 (pyruvate)。

β-氧化 (Beta oxidation) 是脂肪酸代謝中的一個重要生化途徑，發生在粒線體基質 (mitochondrial matrix) 中。它的主要功能是將長鏈的脂肪酸分解成數個單位的乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)，而乙醯輔酶 A 則可以進入克氏循環 (Krebs cycle) 產生能量 (ATP)。

主要步驟：
β-氧化過程包含四個重複性的反應步驟，每次循環會縮短脂肪酸鏈長兩個碳原子：

1. 脫氫 (Dehydrogenation)： 脂肪酸上的β-碳原子和α-碳原子之間形成一個雙鍵，產生反式-Δ²-烯醯輔酶 A (trans-Δ²-enoyl-CoA) 和 FADH₂。

運動能量代謝中的 Crossover Concept (交叉概念) 指的是，在運動強度由低到高增加時，身體能量來源的比例會發生轉換的現象。具體來說，在低強度運動時，脂肪是主要的能量來源；隨著運動強度增加，碳水化合物（醣類）的能量供應比例逐漸上升，並最終超過脂肪成為主要的能量來源；當運動強度非常高時，則以醣類為絕對主導的能量來源。

概念闡述：

1. 低強度運動： 脂肪的氧化速率較慢，但其潛在能量儲存豐富。在低強度下，身體有足夠的時間進行脂肪的分解和氧化，因此脂肪是主要的能量供應者。
2. 中強度運動： 隨著運動強度增加，肌肉對 ATP 的需求量提高。此時，醣解作用（無氧和有氧）的速率開始增加，碳水化合物的能量供應比例上升。
3. 高強度運動： 在高強度運動時，肌肉需要快速產生 ATP。脂肪酸的氧化速率無法滿足如此高的 ATP 需求，因此碳水化合物（尤其是肌肉肝醣）的無氧和有氧分解成為主要的能量來源。

本題考查神經系統的結構與功能，涉及神經纖維的絕緣層 (Myelin Sheath) 和神經細胞間的聯繫點 (Synapse)。

Myelin Sheath (髓鞘)

• 定義： 髓鞘是由神經膠質細胞（在中樞神經系統是寡樹突膠質細胞 Oligodendrocytes，在外周神經系統是許旺細胞 Schwann cells）包裹神經纖維（軸突 Axon）形成的絕緣層。它並非連續包裹，而是有間隔的，這些間隔稱為郎飛氏結 (Nodes of Ranvier)。
• 功能：
  1. 絕緣： 髓鞘的主要功能是絕緣，阻止神經衝動沿著軸突的細胞膜漏出，確保電訊號能夠在神經纖維內傳導。
  2. 加速傳導： 由於髓鞘的絕緣作用，神經衝動不再需要連續刺激軸突膜上的所有離子通道，而是可以跳躍式地從一個郎飛氏結傳到下一個郎飛氏結，這種傳導方式稱為「跳躍傳導」(Saltatory conduction)。這大大提高了神經衝動的傳導速度，尤其對於長的神經纖維（如運動神經元）至關重要。
  3. 保護： 雖然不是主要功能，但髓鞘也提供一定的物理保護。

Synapse (突觸)

• 定義： 突觸是兩個神經元之間或神經元與其他細胞（如肌肉細胞、腺體細胞）之間的功能性接觸點，是神經衝動傳遞的場所。它通常由三個部分組成：

本題主要探討神經肌肉接頭處的訊號傳遞機制，涉及動作電位、運動終板和終板電位。

Action potential (動作電位)

• 定義： 動作電位是神經元或肌肉細胞在受到足夠的刺激後，其細胞膜電位發生快速、短暫且可傳導的變化。它是一個「全有或全無」(all-or-none) 的現象，一旦達到閾值，電位的變化幅度是固定的，與刺激的強度無關（但刺激強度會影響其發生的頻率）。
• 生理機制： 動作電位的產生是細胞膜上電壓門控離子通道（主要是鈉離子 Na⁺ 和鉀離子 K⁺ 通道）的開放與關閉所致。
  1. 去極化 (Depolarization)： 刺激使細胞膜內電位升高，達到閾值後，鈉離子通道快速打開，大量 Na⁺ 湧入細胞內，使細胞膜內電位快速升高，甚至變為正值。
  2. 再極化 (Repolarization)： 鈉離子通道失活，鉀離子通道打開，K⁺ 流出細胞外，使細胞膜內電位恢復到負值。
  3. 超極化 (Hyperpolarization)： 鉀離子通道關閉較慢，導致細胞膜內電位暫時低於靜止電位。
• 功能： 動作電位是神經系統傳遞資訊的基本單位，它能快速且長距離地傳播訊號。

Motor end plate (運動終板)

• 定義： 運動終板是運動神經元軸突末梢與骨骼肌纖維之間形成的神經肌肉接頭 (neuromuscular junction, NMJ) 中的一部分。它指的是運動神經元軸突末梢接觸處的肌纖維細胞膜特化區域。

Plyometrics Training (增強式訓練，又稱增強式訓練) 是一種強調「伸展收縮循環」(Stretch-Shortening Cycle, SSC) 的訓練方法，旨在提高肌肉的爆發力、速度和力量。

生理機制：

1. 伸展收縮循環 (Stretch-Shortening Cycle, SSC)：

   • 離心收縮 (Eccentric contraction)： 訓練動作的第一階段，肌肉在被伸展的同時承受負荷。例如，跳躍落地時，腿部肌肉會進行離心收縮來吸收衝擊力。
   • 牽張反射 (Stretch reflex)： 肌肉的快速離心收縮會刺激肌梭 (muscle spindle)，引發牽張反射。這會導致肌肉的隨意收縮（同心收縮）更強烈。
   • 同心收縮 (Concentric contraction)： 緊接著離心收縮之後，肌肉進行快速而有力的同心收縮，將儲存在肌腱和肌肉彈性結構中的能量釋放出來，並與肌肉主動收縮的力量疊加，產生更大的爆發力。
   • 能量儲存與釋放： 離心階段將能量儲存在肌肉和肌腱的彈性結構中（類似於拉長橡皮筋），然後在同心階段快速釋放。

2. 神經反應：

   • 牽張反射增強： 增強式訓練透過反覆進行快速牽張，能提高神經系統對牽張刺激的敏感性，從而增強牽張反射的反應強度和速度。
   • 運動單位募集 (Motor unit recruitment)： 為了產生更大的爆發力，神經系統會募集更多的運動單位，並提高其放電頻率。

本題考查呼吸系統的肺容積與肺容量概念。這些術語描述了肺部在不同呼吸狀態下的空氣量。

• Tidal Volume (TV, 潮氣容積)

  • 定義： 在平靜呼吸狀態下，每次吸氣或呼氣時所交換的空氣量。
  • 說明： 這是日常呼吸的量，約為 500 毫升。它代表了肺部在靜態下的通氣量。

• Inspiratory Reserve Volume (IRV, 補吸氣容積)

  • 定義： 在完成一次平靜吸氣後，能夠再盡力吸入的最大空氣量。
  • 說明： IRV 代表了肺部額外的吸氣能力。在運動或需要更多氧氣時，人體會動用 IRV。

• Expiratory Reserve Volume (ERV, 補呼氣容積)

  • 定義： 在完成一次平靜呼氣後，能夠再盡力呼出的最大空氣量。
  • 說明： ERV 代表了肺部額外的呼氣能力。雖然平靜呼氣是肺被動彈性回縮的結果，但在需要快速排出空氣時（如咳嗽、大聲說話），ERV 會被動用。

本題延續上一題，繼續探討肺容積與肺容量的概念。

• Vital Capacity (VC, 肺活量)

  • 定義： 在盡力吸氣後，再盡力呼出的最大空氣量。
  • 說明： 肺活量代表了肺部一次最大通氣的能力，是評估肺功能的重要指標之一。它包含了潮氣容積 (TV)、補吸氣容積 (IRV) 和補呼氣容積 (ERV)。
  • 公式： $VC = TV + IRV + ERV$

• Inspiratory Capacity (IC, 吸氣儲備量)

  • 定義： 在平靜呼氣後，能夠盡力吸入的最大空氣量。
  • 說明： 吸氣儲備量代表了肺部在平靜呼氣後，最大吸氣的能力。它包含了潮氣容積 (TV) 和補吸氣容積 (IRV)。
  • 公式： $IC = TV + IRV$

• Functional Residual Capacity (FRC, 功能殘氣量)

  • 定義： 在平靜呼氣後，肺部殘留的空氣量。
  • 說明： 功能殘氣量是肺部在正常呼吸週期結束時的狀態，即平靜呼氣結束時肺部剩餘的空氣。

VO₂Max (最大攝氧量) 是衡量人體心肺耐力（或稱有氧運動能力）的指標，代表了身體在最大運動強度下，消耗氧氣的能力。

何謂 VO₂Max?

• 定義： VO₂Max 是指身體在進行最大強度運動時，每分鐘能夠攝取、運輸和利用的氧氣量，單位通常是毫升/公斤/分鐘 (mL/kg/min)。
• 生理意義： VO₂Max 反映了心臟輸出量 (cardiac output)、氧氣從血液釋放到肌肉的效率，以及肌肉利用氧氣產生 ATP 的能力。它是決定有氧運動表現的關鍵因素之一。
• 影響因素： 遺傳、年齡、性別、訓練狀態、海拔高度等都會影響 VO₂Max。

如何測試?

VO₂Max 的測試通常需要進行最大運動強度測試，最常見的方法是：

1. 最大運動強度測試 (Maximal Graded Exercise Test, GXT)：
   • 方法： 受試者在跑步機或固定式自行車上進行運動，運動強度（速度、坡度或阻力）會逐漸增加，直到受試者達到最大努力，無法繼續為止。
   • 監測： 在測試過程中，會持續監測受試者的心率、呼吸、心電圖，並透過氣體分析儀分析呼出的氣體，以測量攝氧量。
   • 判斷最大值： 達到 VO₂Max 通常需要滿足以下一個或多個條件：
     • 心率達到預測最大心率的 90% 以上。
     • 攝氧量在運動強度增加時不再顯著上升（達到平台期）。
     • 呼吸交換率 (Respiratory Exchange Ratio, RER) 達到或超過 1.05-1.15。

劇烈運動時，為了滿足身體對氧氣的需求和清除二氧化碳，呼吸系統的通氣量會顯著增加。這不僅僅依賴於平靜呼吸時的主要呼吸肌，還需要額外呼吸肌的協同作用。同時，神經系統會進行精密的調控來協調這些肌肉的活動。

劇烈運動時參與工作的呼吸肌：

1. 主要吸氣肌 (Primary Inspiratory Muscles)：

   • 膈肌 (Diaphragm)： 儘管在平靜呼吸中是主要吸氣肌，但在劇烈運動時，其收縮會更強烈、更快速，以增加吸氣深度和速率。
   • 外肋間肌 (External intercostal muscles)： 這些肌肉在劇烈運動時也會更活躍，它們的作用是將肋骨向上和向外拉，擴張胸腔。

2. 輔助吸氣肌 (Accessory Inspiratory Muscles)： 在劇烈運動時，為了進一步擴大胸腔，會動用輔助吸氣肌，包括：

   • 斜角肌 (Scalene muscles)： 位於頸部，將第一和第二根肋骨向上拉。
   • 胸鎖乳突肌 (Sternocleidomastoid muscles)： 位於頸部，將胸骨和鎖骨向上拉。
   • 協助吸氣的背部肌肉，如斜方肌 (trapezius) 和背闊肌 (latissimus dorsi) 的部分纖維。

3. 主要（輔助）呼氣肌 (Primary (Accessory) Expiratory Muscles)：

   • 內肋間肌 (Internal intercostal muscles)： 在平靜呼氣時，呼氣是被動的，依賴肺和胸壁的彈性回縮。但在劇烈運動時，呼氣變得主動。內肋間肌收縮，將肋骨向下和向內拉，縮小胸腔，迫使空氣排出。
   • 腹肌 (Abdominal muscles)： 包括腹直肌 (rectus abdominis)、腹內斜肌 (internal oblique)、腹外斜肌 (external oblique) 和腹橫肌 (transverse abdominis)。這些肌肉收縮時，會將腹腔內容物向上推，壓迫膈肌，顯著縮小胸腔體積，強制排出更多空氣，特別是在運動結束後或需要快速排氣時。

負責調控的神經系統：

呼吸的調控是一個複雜的過程，主要由中樞神經系統（腦幹）和周邊神經系統協調完成。

Excess Post-exercise Oxygen Consumption (EPOC, 運動後過量氧耗) 和 Oxygen Debt (氧債) 是描述運動後身體恢復期間氧氣消耗量增加的現象。兩者概念非常相似，但 EPOC 是更現代、更精確的術語。

Oxygen Debt (氧債)

• 提出者： A.V. Hill 在 1920 年代提出。
• 概念： 氧債是指在運動過程中，由於能量供應無法完全滿足身體需求（特別是無氧代謝的參與），導致身體累積了一定量的「氧氣赤字」。運動結束後，身體需要額外消耗氧氣來償還這個赤字，以恢復到運動前的生理狀態。
• 還債階段： Hill 將氧債的償還分為兩個階段：
  • 快速階段 (Alactacid debt)： 運動結束後的前幾分鐘，氧耗量快速下降，主要用於恢復 ATP 和 PCr 的儲備。
  • 慢速階段 (Lactacid debt)： 運動結束後較長一段時間（可達數小時），氧耗量緩慢下降，主要用於清除運動過程中積累的乳酸，並將其轉化為肝醣（Cori cycle）或直接氧化。
• 局限性： Hill 的氧債理論主要基於短時間、高強度的運動，且對運動後氧耗增加的原因（如體溫升高、激素水平改變、呼吸和心率維持高等）的解釋不夠全面。

Excess Post-exercise Oxygen Consumption (EPOC, 運動後過量氧耗)

• 定義： EPOC 是指在運動結束後，身體的氧氣攝取量超過靜止狀態下的基礎氧耗量的總和。這個「過量」的氧氣消耗量用於恢復運動期間發生的生理變化。
• 與氧債的關係： EPOC 是對氧債概念的更新和擴展。它更準確地描述了運動後整個恢復期的氧氣消耗增加，而不僅僅是「償還」運動期間的缺氧。
• EPOC 的組成成分（恢復過程）： EPOC 的發生是由多種因素共同作用的結果：
  1. ATP 和 PCr 的再合成： 運動結束後，需要額外的氧氣來重新合成 ATP 和 PCr。
  2. 乳酸的清除和代謝： 將運動中積累的乳酸氧化成 $CO_2$ 和水，或通過 Cori cycle 轉化為肝醣。
  3. 重新氧合血紅蛋白和肌紅蛋白： 運動時消耗的氧氣需要補充回儲存形式。
  4. 體溫升高： 運動導致體溫升高，體溫升高會加速代謝率，增加氧耗。

本題考查兩個與呼吸和運動狀態相關的生理現象：過度換氣 (Hyperventilation) 和第二次呼吸 (Second wind)。

Hyperventilation (過度換氣)

• 定義： 過度換氣是指呼吸的頻率或深度（或兩者皆是）超過身體代謝所需，導致過度排出二氧化碳 ( $CO_2$) 的現象。
• 生理機制：
  • $CO_2$ 濃度下降： 過度換氣會導致血液中的 $CO_2$ 濃度顯著下降（低碳酸血症, hypocapnia）。
  • pH 值升高： $CO_2$ 在血液中與水結合形成碳酸 ($H_2CO_3$)，進而解離成氫離子 ($H^+$) 和碳酸氫根離子 ($HCO_3^-$)。$CO_2$ 濃度下降會導致血液 pH 值升高，呈現鹼血症 (alkalosis)。
  • 腦血管收縮： 低 $CO_2$ 濃度會導致腦血管收縮，減少腦部血流量，進而引起頭暈、視力模糊、頭痛等症狀。
  • 呼吸肌痙攣： 嚴重的鹼血症可能影響神經肌肉的興奮性，導致手足抽搐或肌肉痙攣（特別是手指和腳趾）。
• 原因：
  • 心理因素： 焦慮、恐慌、壓力是常見原因，導致自主神經系統過度活躍，引起不自主的快速呼吸。
  • 生理因素： 缺氧（如高海拔）、代謝性酸中毒（如糖尿病酮酸中毒，此時呼吸加深加快是為了清除過多的 $CO_2$，與單純的過度換氣不同）、某些藥物影響、腦部損傷等。
• 運動中的情況： 在劇烈運動中，呼吸頻率和深度都會增加以滿足氧氣需求和排出 $CO_2$。但如果呼吸的增加遠超身體代謝的需要，也可能出現過度換氣。然而，運動時的呼吸加快通常是身體調節的正常反應，目的是維持 $CO_2$ 在正常範圍。真正的病理性過度換氣多與心理或特定疾病有關。

Anaerobic Threshold (AT, 無氧閾值)，也稱為 Lactate Threshold (LT, 乳酸閾值) 或 Onset of Blood Lactate Accumulation (OBLA)，是衡量運動強度的一個重要生理指標。

何謂 Anaerobic Threshold?

• 定義： 無氧閾值是指運動強度達到某一點時，身體無氧代謝產生的乳酸量開始顯著大於身體清除乳酸的能力，導致血液中乳酸濃度開始快速累積的運動強度點。
• 生理機制：
  • 在低到中等強度的運動中，身體主要依賴有氧代謝產生能量，產生的乳酸量很少，且能被有效清除（被氧化成能量或轉化為肝醣）。
  • 當運動強度增加，肌肉對 ATP 的需求量快速增加。為了快速供應 ATP，無氧醣解 (anaerobic glycolysis) 的速率會顯著提高。
  • 當無氧醣解產生的乳酸量超過肝臟和肌肉的清除能力時，血液中的乳酸濃度便會開始快速上升。這個轉折點就是無氧閾值。
  • 超過無氧閾值後，運動強度難以長時間維持，因為乳酸累積會導致肌肉疲勞和酸痛。
• 與 VO₂Max 的關係： AT 通常發生在 VO₂Max 的 50-85% 之間，具體數值因人而異，且受訓練狀態影響。訓練有素的運動員其 AT 會發生在更高的 VO₂Max 百分比。

如何測試?

測試 AT 最常用、最準確的方法是進行最大運動強度測試 (Maximal Graded Exercise Test, GXT)，並同時監測血液乳酸濃度。

1. 最大運動強度測試配合血液乳酸分析：
   • 方法： 受試者在跑步機或自行車上進行漸進式運動強度測試。在運動過程中，每隔一段時間（如每 2-3 分鐘）抽取少量血液樣本（通常來自指尖或耳垂），測量其乳酸濃度。同時記錄運動強度（如速度、坡度、功率）和心率。
   • 判斷 AT： 觀察血液乳酸濃度圖譜。

Onset of Blood Lactate (OBLA)，中文譯為「血乳酸起始累積點」，是運動生理學中用來標示運動強度的一個指標。它與 Anaerobic Threshold (AT) 和 Lactate Threshold (LT) 的概念非常接近，有時甚至被視為同義詞，但其定義和測試方法略有不同。

何謂 Onset of Blood Lactate (OBLA)?

• 定義： OBLA 的定義相對明確，通常是指血液乳酸濃度達到一個特定閾值（最常用的是 4 mmol/L）時的運動強度。在這個強度下，身體清除乳酸的能力開始趕不上產生的速度，導致乳酸開始累積。
• 與 AT/LT 的區別： AT 和 LT 更強調的是「乳酸產生速率顯著大於清除速率的轉折點」，這個轉折點可能發生在乳酸濃度低於 4 mmol/L 的時候。而 OBLA 則是一個固定的數值閾值。然而，在實際應用中，兩者常常被用來互相解釋或作為相似的指標。

如何測試?

OBLA 的測試方法與 AT 的測試方法非常相似，核心都是在運動過程中測量血液乳酸濃度。

1. 最大運動強度測試配合血液乳酸分析：
   • 方法： 與測試 AT 類似，受試者在跑步機或自行車上進行漸進式運動強度測試。在運動過程中，定期抽取血液樣本，測量乳酸濃度。
   • 判斷 OBLA： 當測得的血液乳酸濃度達到 4 mmol/L 時，對應的運動強度（如速度、坡度、功率）或心率即為 OBLA。
   • 注意事項： 為了確保測試的準確性，運動強度需要足夠高，並且測試過程要平穩，讓乳酸有時間累積到 4 mmol/L。

核心觀念

本題考查呼吸生理學中氣體運輸的核心概念——**氧-血紅素解離曲線（Oxygen-Hemoglobin Dissociation Curve, OHDC）**及其生理調節機制。涉及的主要觀念與定義如下：

1. 氧-血紅素解離曲線（OHDC）：表示血液中「氧分壓（$P_{\mathrm{O}_2}$）」與「血紅素氧飽和度（$\text{Hb } \mathrm{O}_2 \text{ Saturation, } S_{\mathrm{O}_2}\%$）」之間的關係圖。
2. S 型曲線（Sigmoidal Curve）：由於血紅素（Hemoglobin, $\text{Hb}$）具四聚體結構，具有正協同結合效應（Positive Cooperativity），當第一個血基質與 $\mathrm{O}_2$ 結合後，會改變蛋白質構形（T 態轉為 R 態），大幅增加後續血基質對 $\mathrm{O}_2$ 的親和力。
3. 曲線區段之生理意義：
   • 平坦部（Plateau region，$P_{\mathrm{O}_2} \approx 60 \sim 100\text{ mmHg}$）：相當於肺泡微血管環境，確保即使肺泡氧分壓輕微下降，血紅素仍能維持近 $98\%$ 的高飽和度，保障氧氣裝載（$\mathrm{O}_2\text{ loading}$）。
   • 陡峭部（Steep region，$P_{\mathrm{O}_2} \approx 20 \sim 40\text{ mmHg}$）：相當於周邊組織環境，氧分壓稍降即可促使大量氧氣自血紅素釋出，便利組織卸載（$\mathrm{O}_2\text{ unloading}$）。
4. $P_{50}$ 的定義：當血紅素氧飽和度達到 $50\%$ 時所對應的氧分壓（正常人動脈血 $P_{50} \approx 26.6 \sim 27\text{ mmHg}$）。$P_{50}$ 是衡量血紅素與氧氣親和力（Affinity）的反比指標：
   • $P_{50}$ 上升 $\implies$ 親和力下降（曲線右移）。
   • $P_{50}$ 下降 $\implies$ 親和力上升（曲線左移）。

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解題方法

本題為申論與圖形說明題，作答應採取「定義 $\to$ 圖形繪製與標示 $\to$ 偏移機制與影響因素分類 $\to$ 生理意義總結」之邏輯架構。

一、 氧-血紅素解離曲線圖解

  Hb 氧飽和度 (%)
  100 |                      .............--- (正常動脈血: PO2 ≈ 100, Sat ≈ 98%)
      |                .---''  /       /
   80 |             .-'       /       / 
      |           .'         /       /  
   60 |          /          /       /   
   50 | - - - - + - - - - -+ - - - + - - - - - - 
      |        /|         /|      /|    
   40 |       / |        / |     / |    (正常靜脈血: PO2 ≈ 40, Sat ≈ 75%)
      |      /  |       /  |    /  |    
   20 |     /   |      /   |   /   |    
      |   .'    |     /    |  /    |    
    0 +---+-----+----+-----+--+----+-------------
      0  10    20   30    40 50   60   80   100   PO2 (mmHg)
                ▲          ▲       ▲
             左移 P50   正常 P50  右移 P50
             (親和力↑) (≈27mmHg) (親和力↓)
             
   【圖例】
   實線中間：正常曲線 (Normal)
   虛線偏左：左移 (Left Shift, P50 降低，親和力增加)
   虛線偏右：右移 (Right Shift, P50 增加，親和力降低)

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二、 影響曲線偏移的因素

曲線的偏移本質上反映了血紅素對氧分子親和力（Affinity）的改變：

1. 曲線右移（Right Shift，親和力降低，有利於組織釋氧）

當曲線向右偏移時，在相同的氧分壓下，血紅素氧飽和度較低，$P_{50}$ 上升，使氧氣更容易在周邊組織釋放（Unloading）。促使右移的因素（多見於運動或代謝活躍之組織）：

• 氫離子濃度增加 / $\text{pH}$ 值下降（酸中毒，Acidosis）：此即波爾效應（Bohr effect）。$\mathrm{H}^+$ 結合於血紅素的特定胺基酸殘基，穩定去氧構形（T 態）。
• 二氧化碳分壓增加（$\uparrow P_{\mathrm{CO}_2}$）：$\mathrm{CO}_2$ 分子與血紅素胺基端結合形成胺甲醯基血紅素（Carbaminohemoglobin），降低對氧的親和力。
• 溫度升高（$\uparrow \text{Temperature}$）：代謝產熱使蛋白質分子熱運動增加，促使氧氣解離。
• $2,3\text{-雙磷酸甘油酸}$濃度增加（$\uparrow 2,3\text{-BPG / } 2,3\text{-DPG}$）：紅血球無氧醣解的副產物，$2,3\text{-BPG}$ 嵌入去氧血紅素的中央空腔，穩定 T 態。常見於高海拔適應、慢性缺氧與運動。

Electrocardiogram (ECG 或 EKG, 心電圖) 是一種記錄心臟電活動的圖形。它反映了心臟各個部位（心房、心室）在興奮和除極（收縮）及再極（舒張）過程中產生的電位變化。

心電圖 (ECG) 的波段及其意義：

一個標準的心電圖波形包含 P 波、QRS 波群和 T 波，有時還會出現 U 波。

1. P 波 (P wave)

   • 代表意義： 代表心房的去極化 (atrial depolarization)，即心房的電生理興奮過程，緊接著會引起心房收縮。
   • 正常特徵： 通常是圓鈍、向上的波形。

2. QRS 波群 (QRS complex)

   • 代表意義： 代表心室的去極化 (ventricular depolarization)，即心室的電生理興奮過程，緊接著會引起心室收縮，將血液泵入肺動脈和主動脈。
   • 組成：
     • Q 波： 通常是第一個向下的波（負向波），代表室間隔 (interventricular septum) 的去極化。
     • R 波： 通常是第一個向上的波（正向波），代表心室主要肌群的去極化。
     • S 波： 是 R 波之後的向下波（負向波），代表心室基部肌群的去極化。
   • 正常特徵： QRS 波群通常是尖銳、狹窄的波形。其寬度和幅度反映了心室的電傳導情況。心房的再極化 (atrial repolarization) 也在這個時間發生，但其電信號較弱，被強大的心室去極化信號所掩蓋，因此通常在標準 ECG 上看不到。

3. T 波 (T wave)

   • 代表意義： 代表心室的再極化 (ventricular repolarization)，即心室肌細胞在興奮後恢復到靜止電位的過程。這個過程為下一次心跳做準備。
   • 正常特徵： 通常是圓鈍、向上的波形，與 QRS 波群的方向一致。

Stroke Volume (SV, 搏出量) 和 Cardiac Output (CO, 心輸出量) 是衡量心臟功能和血液循環效率的兩個重要指標。

Stroke Volume (SV, 搏出量)

• 定義： 搏出量是指心臟每一次收縮（心室收縮）時，從左心室（或右心室）射出的血液量。
• 單位： 通常以毫升 (mL) 為單位。
• 決定因素：
  1. 前負荷 (Preload)： 心室在收縮前（舒張末期）的充盈程度。前負荷越大，心室壁被拉伸得越長，收縮時的搏出量也越大（Frank-Starling 機制）。
  2. 心肌收縮力 (Contractility)： 心肌細胞主動收縮的能力。收縮力越強，每次搏出的血液越多。
  3. 後負荷 (Afterload)： 心室在收縮時需要克服的阻力，主要是主動脈壓和肺動脈壓。後負荷越大，心室搏出的血液量越少。
• 正常值： 在靜息狀態下，成人每次搏出量約為 70-100 mL。

Cardiac Output (CO, 心輸出量)

• 定義： 心輸出量是指心臟每分鐘搏出的總血液量。它是衡量心臟泵血能力的重要指標。
• 單位： 通常以升/分鐘 (L/min) 為單位。
• 計算公式：

Ejection Fraction (EF, 射血分數) 和 Fractional Shortening (FS, 縮短率) 是評估心室收縮功能和效率的兩個常用指標，尤其在心臟超音波檢查 (echocardiography) 中。

Ejection Fraction (EF, 射血分數)

• 定義： 射血分數是指在一次心室收縮中，射出的血液量佔心室舒張末期容積的百分比。
• 計算公式：
  $EF = \frac{SV}{EDV} \times 100\%$
  其中：
  • $SV$ 是搏出量 (Stroke Volume)，即每次收縮射出的血液量。
  • $EDV$ 是心室舒張末期容積 (End-Diastolic Volume)，即心室在舒張結束時的總容積。
• 生理意義： EF 是衡量心室收縮功能的關鍵指標，反映了心室將血液泵出的能力。較高的 EF 表示心室收縮有力，能夠有效地將血液泵出。
• 正常值：
  • 左心室射血分數 (Left Ventricular Ejection Fraction, LVEF) 的正常值通常在 50-70% 之間。
  • 低於 50% 可能表示心臟收縮功能受損，常見於心臟衰竭。
  • 高於 70% 可能表示心臟收縮能力增強，如在劇烈運動時。

Fractional Shortening (FS, 縮短率)

• 定義： 縮短率是指在一次心室收縮中，心室腔直徑（或長度）縮小的百分比。它反映了心室壁的整體收縮程度。
• 計算公式：
  $FS = \frac{EDD - ESD}{EDD} \times 100\%$

Frank-Starling law (法蘭克-史達林定律)、Preload (前負荷) 和 Afterload (後負荷) 是理解心臟收縮功能和調節機制的核心概念。

Frank-Starling Law (法蘭克-史達林定律)

• 定義： 法蘭克-史達林定律描述了心臟的一種內在調節機制：在不考慮神經系統和激素調節的情況下，心臟的搏出量會隨著心室舒張末期容積（即前負荷）的增加而增加。簡單來說，就是心室在收縮前被拉伸得越長，其收縮的力量就越強，搏出的血液量也越多。
• 生理機制：
  • 肌纖維長度與收縮力： 當心室舒張末期容積增加時，心肌纖維會被拉伸到更長的長度。在一定的範圍內，肌纖維的長度增加會使其肌動蛋白 (actin) 和肌凝蛋白 (myosin) 絲之間的重疊面積增加，從而產生更強的收縮力。
  • 鈣離子敏感性： 較長的肌纖維長度可能也會增加肌纖維對鈣離子 ($Ca^{2+}$) 的敏感性，進一步增強收縮力。
• 意義： 這個定律解釋了心臟如何自動適應體內血液量的變化。例如，當靜脈回流增加時（如運動時），心室充盈增加，搏出量也隨之增加，以維持血液循環的平衡。

Preload (前負荷)

• 定義： 前負荷是指在心室收縮開始前，心室壁所承受的張力或壓力。它主要由心室舒張末期的容積（即心室充滿的血液量）決定。
• 決定因素：
  • 靜脈回流 (Venous return)： 進入右心房的血液量，進而影響右心室和左心室的充盈程度。
  • 心室壁的彈性。
• 生理意義： 前負荷是影響搏出量 (SV) 的重要因素之一。根據 Frank-Starling 定律，前負荷的增加（在一定範圍內）會導致 SV 的增加。

Afterload (後負荷)

• 定義： 後負荷是指心室在收縮過程中需要克服的阻力，才能將血液泵入動脈系統。它主要是由主動脈壓（對於左心室）或肺動脈壓（對於右心室）決定的。
• 決定因素：

高地訓練 (Altitude Training)，又稱高原訓練，是指運動員在海拔較高的地區進行訓練，以期透過高原環境的生理適應來提升運動表現。

何謂高地訓練?

高地訓練的基礎是海拔較高地區的低氧環境。在海拔約 2,000 公尺（約 6,500 英尺）以上，空氣中的氧氣分壓會降低，導致吸入的空氣中氧氣含量相對減少。身體為了適應這種低氧環境，會啟動一系列生理反應，其中最重要的是增加紅血球的生成。

生理適應機制：

1. 紅血球生成增加： 低氧刺激腎臟釋放促紅血球生成素 (Erythropoietin, EPO)，EPO 刺激骨髓製造更多的紅血球。
2. 血紅蛋白濃度升高： 紅血球數量的增加導致血液中血紅蛋白的總量增加。
3. 氧氣運輸能力提升： 更多的血紅蛋白意味著血液攜帶氧氣的能力增強。
4. 其他適應： 還可能包括微血管密度增加、粒線體功能改善、緩衝能力增強等。

有那些方式?

高地訓練主要有以下幾種方式：

1. 「活在高處，練在高處」(Live High, Train High, LHTH)：

   • 方法： 運動員在高原地區生活和訓練。
   • 優點： 身體能充分適應高原低氧環境，生理適應效果最顯著。
   • 缺點： 在高原進行高強度訓練可能較為困難，因為低氧會影響運動表現，訓練質量可能下降。

2. 「活在高處，練在低處」(Live High, Train Low, LHTL)：

   • 方法： 運動員住在高原地區，但每天或定期下到海拔較低的地區進行高強度訓練。
   • 優點： 結合了高原適應（紅血球增加）和低地訓練的優勢（高強度訓練質量）。許多研究認為這是最有效的方式。
   • 缺點： 需要頻繁往返於高原和低地之間，成本較高，且需要良好的後勤安排。

3. **間歇性高海拔暴露 (Intermittent Hypoxic Exposure, IHE) / 間歇性低氧訓練 (Intermittent Hypoxic Tr

血比容 (Hematocrit, Hct) 是血液學中的一個重要指標，而高地訓練對其影響及其生理機轉是運動生理學中常見的考點。

何謂血比容 (Hematocrit, Hct)?

• 定義： 血比容是指在血液樣本中，紅血球所佔據的體積百分比。
• 單位： 通常以百分比 (%) 表示。
• 生理意義： 血比容是衡量血液濃稠度和氧氣運輸能力的重要指標。
  • 高血比容： 表示血液中紅血球比例較高，血液較濃稠，攜帶氧氣的能力較強。
  • 低血比容： 表示血液中紅血球比例較低，血液較稀薄，攜帶氧氣的能力較弱，可能與貧血有關。
• 正常值： 成年男性約為 40-54%，成年女性約為 36-48%。

高地訓練對血比容的影響：

高地訓練（生活在海拔較高的地區）會導致血比容升高。

其生理機轉為何?

高地訓練對血比容的影響是一個典型的生理適應過程，主要由以下幾個步驟構成：

1. 低氧暴露 (Hypoxia)： 在海拔較高的地區，空氣中的氧氣分壓 (partial pressure of oxygen, $P_{O_2}$) 降低。當人體吸入這些空氣時，肺泡中的氧氣分壓也隨之降低，導致進入血液的氧氣量減少。

動態休息 (Active Recovery)，也稱為主動恢復，是指在劇烈運動或訓練課結束後，進行一段低強度、輕鬆的運動活動，而不是完全靜止不動。

動態休息的效益：

1. 加速乳酸清除： 這是動態休息最廣為人知和最重要的效益之一。
2. 促進血液循環： 低強度的運動能維持心率和血流量，有助於將代謝廢物（如乳酸）從肌肉運送到肝臟或其他組織進行代謝。
3. 減輕肌肉延遲性痠痛 (DOMS)： 雖然不是絕對，但動態休息有助於減緩運動後數小時至數天出現的肌肉痠痛。
4. 促進恢復與再補給： 良好的血液循環有助於將營養物質（如葡萄糖、氧氣）輸送到疲勞的肌肉，並幫助身體為下一次訓練做準備。
5. 心理放鬆： 相較於完全靜止，輕鬆的活動有時更能帶來心理上的放鬆感。

其生理學機轉為何?

動態休息的效益主要來自於其對身體代謝和循環系統的影響：

1. 乳酸代謝加速：
   • 機制： 在劇烈運動後，肌肉中會積累大量的乳酸。完全靜止不動時，乳酸的清除速率較慢。然而，進行低強度的動態恢復（如輕鬆慢跑、騎自行車）可以維持較高的肌肉收縮頻率，這促進了以下幾點：
     • 乳酸氧化： 運動中的肌肉（特別是較慢收縮肌纖維）和心臟能利用乳酸作為燃料進行氧化，產生 ATP。

Carbohydrate loading (碳水化合物負荷，或稱醣原儲備法) 是一種營養策略，旨在最大化運動員肌肉和肝臟中肝醣 (glycogen) 的儲存量，以延緩運動中的疲勞，提高耐力表現。

何謂 Carbohydrate loading?

• 定義： 碳水化合物負荷是一種飲食調整方法，通過在比賽前幾天增加碳水化合物的攝取比例，來提高肌肉和肝臟中肝醣的儲存水平，使其超過正常的儲備量。
• 原理： 肝醣是人體在運動中最主要的能量來源之一，尤其是在中高強度和長時間的運動中。當運動時間超過 60-90 分鐘時，身體會越來越依賴肝醣。如果肝醣儲備不足，運動員將會感到疲勞、運動表現下降，甚至出現「撞牆期」(hitting the wall)。透過碳水化合物負荷，可以確保運動員在長時間運動中有充足的能量供應。

有那些方法?

傳統上，碳水化合物負荷包括兩個階段：

1. 肝醣耗竭階段 (Glycogen Depletion Phase)：

   • 方法： 在比賽前約 6-7 天，進行高強度、長時間的運動，以盡量消耗肌肉和肝臟的肝醣儲備。同時，在此階段，碳水化合物的攝取比例會降低（約佔總熱量的 40-50%），而蛋白質和脂肪的比例會相對提高。
   • 目的： 耗竭肝醣可以刺激身體在接下來的肝醣儲備階段產生更強烈的肝醣合成反應 (supercompensation)。

2. 肝醣儲備階段 (Glycogen Repletion Phase)：

   • 方法： 在比賽前約 3-4 天，運動員開始增加碳水化合物的攝取比例，通常佔總熱量的 70-80% 或更高，甚至達到每公斤體重 8-12 克。同時，運動強度應降低，以減少肝醣的消耗。
   • 目的： 在肝醣儲備水平較低的情況下，大量攝取碳水化合物能更有效地刺激肝醣的超量儲備。

現代改良方法 (Simplified Carbohydrate Loading)：
近年來，許多研究發現傳統的肝醣耗竭階段（尤其是進行高強度運動）可能弊大於利，且容易導致疲勞。

Interval Training (間歇訓練) 是一種訓練方法，將運動時間分為「高強度運動階段」和「低強度恢復階段」（或休息階段）交替進行。

何謂 Interval Training?

• 核心概念： 通過在高強度運動和低強度恢復之間交替，讓運動員能夠在單次訓練課中累積比連續進行相同強度運動更長的總訓練時間，或在單次訓練課中進行更高強度的運動。
• 組成要素：
  1. 運動強度 (Intensity)： 通常指高強度運動階段的強度，可以根據心率、最大攝氧量 (VO₂Max) 百分比、乳酸閾值 (LT) 或主觀運動強度 (RPE) 來設定。
  2. 運動時間 (Work Interval Duration)： 高強度運動持續的時間。
  3. 恢復強度 (Recovery Intensity)： 低強度運動階段的強度，通常是靜止休息或非常輕鬆的活動（如慢跑、輕鬆騎行）。
  4. 恢復時間 (Recovery Interval Duration)： 低強度恢復或休息的時間。
  5. 重複次數 (Repetitions)： 完成一組運動和恢復的次數。
  6. 組數 (Sets)： 完成訓練課的總組數。

如何應用在運動訓練上?

間歇訓練的應用非常廣泛，可以根據訓練目標、運動項目和運動員的水平進行調整：

1. 提高最大攝氧量 (VO₂Max)：
   • 方法： 進行高強度、較長的運動間歇（如 3-5 分鐘），強度約為 VO₂Max 的 85-95%，並配合較短但仍有一定強度的恢復階段（恢復強度約為 VO₂Max 的 40-60%，持續時間約為運動時間的 1/2 或 1/3）。
   • 目標： 挑戰心肺系統的最大攝氧能力，促進心血管系統的適應。

Overtraining (過度訓練)、Detraining (去訓練/退化) 和 Tapering (減量訓練/收尖) 是運動訓練週期中非常重要的三個概念，分別代表了訓練中的極端狀態、訓練中斷後的生理變化以及比賽前的重要策略。

Overtraining (過度訓練)

• 定義： 過度訓練是指運動員在沒有足夠恢復的情況下，長時間進行過高強度或過大訓練量的訓練，導致身體的生理和心理狀態長期處於疲勞和失調狀態，表現下降，並且可能需要很長時間才能恢復。
• 生理與心理表現：
  • 生理： 運動表現下降、疲勞感持續、肌肉痠痛、睡眠障礙、食慾不振、免疫力下降（易生病）、心率變化（靜息心率升高）、激素水平失調（如皮質醇升高、睾酮降低）。
  • 心理： Motivation 下降、易怒、情緒低落、對訓練失去興趣。
• 與過度勞累 (Overreaching) 的區別： 過度勞累 (Functional overreaching) 是指短期的、可控的訓練量或強度增加，可能伴隨暫時性的疲勞和表現下降，但經過適當恢復後，運動員的表現會有所提升（超量恢復）。而過度訓練則是長期的、不良的狀態，恢復過程漫長且困難。

Detraining (去訓練/退化)

• 定義： Detraining 是指由於運動訓練的中斷或停止，導致運動能力和生理適應性隨時間推移而逐漸喪失的過程。
• 生理變化：
  • 心血管系統： 最大攝氧量 (VO₂Max) 下降、靜息心率升高、搏出量 (SV) 和心輸出量 (CO) 降低。
  • 肌肉力量和耐力： 肌肉力量、肌耐力和肌肉質量可能逐漸下降。
  • 代謝能力： 肝醣儲存能力下降、脂肪氧化能力減弱。
  • 神經肌肉協調性： 可能會影響運動技能和協調性。
• 恢復速度： 訓練程度越高、持續時間越長，停止訓練後喪失的適應性也越多。