111 年 國立臺灣大學運動設施與健康管理碩士學位學程《生理學（C）》

本題主要在探討肺換氣(pulmonary ventilation)的定義、測量方法，以及在不同運動強度下（安靜與中強度運動）的呼吸調節機制與參與肌肉的差異。

一、肺換氣 (Pulmonary Ventilation) 的定義與測量

• 定義： 肺換氣是指在一個單位時間內，進出肺部的空氣總量。它是一個被動的過程，主要由呼吸肌（如橫膈膜和肋間肌）的收縮與舒張所驅動，目的是將新鮮空氣帶入肺泡，並將代謝產生的二氧化碳排出體外。
• 測量：
  • 肺活量計 (Spirometer)： 這是最常用的測量工具。受試者透過一個呼吸管進行呼吸，儀器會記錄不同時間內的氣體體積變化。
    • 潮氣量 (Tidal Volume, $V_T$)： 在一次平靜呼吸中吸入或呼出的氣體量。
    • 每分肺活量 (Minute Ventilation, $\dot{V}_E$)： 每分鐘進出肺部的總氣體量，計算公式為 $\dot{V}_E = V_T \times f$，其中 $f$ 為呼吸頻率。
  • 氣體交換分析儀 (Gas Analyzer)： 結合肺活量計，可以測量吸入和呼出氣體的成分（如氧氣和二氧化碳），進而計算氣體代謝率。

二、不同運動強度下的呼吸調節機制與參與肌肉

人體的呼吸調節是一個複雜的協調過程，主要受中樞神經系統（腦幹）的調控，並受到化學感受器（偵測血液中的 $O_2$、 $CO_2$ 和 $H^+$ 濃度）和機械感受器（偵測肺部和胸壁的張力）的影響。

1. 安靜狀態下 (Resting State)：
   • 調節機制：
     • 化學感受器： 主要由頸動脈體 (carotid bodies) 和主動脈體 (aortic bodies) 中的周邊化學感受器，以及腦幹中的中樞化學感受器。在安靜狀態下，血液中的 $CO_2$ 濃度是影響呼吸的主要因素。即使 $CO_2$ 濃度有微小的上升，也會顯著刺激呼吸中樞，增加 $\dot{V}_E$ 以排出多餘的 $CO_2$。氧氣濃度 ( $O_2$) 對呼吸的影響在正常情況下較小，除非 $O_2$ 濃度顯著下降。
     • 神經調節： 來自大腦皮質的訊號（如自主呼吸）和來自肺部的訊號（如Hering-Breuer反射，防止肺部過度膨脹）也會參與調控。
   • 參與肌肉：
     • 主要吸氣肌： 橫膈膜 (diaphragm) 是最主要的吸氣肌，其收縮會使橫膈膜下降，增加胸腔垂直方向的體積。

本題旨在探討延遲性肌肉痠痛 (DOMS) 的定義、成因、監控指標，以及與肌肉收縮型態的關聯。

一、延遲性肌肉痠痛 (Delayed Onset Muscle Soreness, DOMS) 的定義

DOMS 是指在劇烈運動後 24-72 小時出現的肌肉疼痛、僵硬、觸痛以及力量下降的現象。這種痠痛感並非來自運動當下的乳酸堆積，而是發生在運動結束一段時間後。

二、DOMS 的生理原因

目前主流的理論認為 DOMS 的形成是多因素交互作用的結果，其中最關鍵的因素與肌肉纖維的離心收縮 (eccentric contraction) 造成的微小損傷有關：

1. 肌肉纖維微小撕裂 (Microtrauma)：

   • 當肌肉進行離心收縮時（即肌肉在受張力時縮短，例如下坡跑、跳躍落地、負重下放），肌肉纖維承受的張力極大，特別是肌原纖維 (myofibrils) 和細胞膜 (sarcolemma) 容易產生微小的撕裂。
   • 這些微小的損傷在高強度或不習慣的離心運動後尤為顯著。

2. 結構性損傷與發炎反應：

   • 微小撕裂會引發一系列的細胞損傷和發炎反應。
   • 受損的肌纖維釋放出細胞內物質，如肌球蛋白 (myoglobin)、肌酸激酶 (creatine kinase, CK) 等，進入血液循環。
   • 受損部位會出現發炎細胞（如嗜中性球、巨噬細胞）的浸潤，釋放發炎介質（如細胞激素、前列腺素），這些介質會刺激肌肉內的痛覺感受器 (nociceptors)。

3. 鈣離子穩態失衡：

   • 細胞膜受損可能導致細胞內鈣離子 ($Ca^{2+}$) 通透性增加，過多的 $Ca^{2+}$ 進入細胞質會啟動細胞內的蛋白酶（如鈣離子依賴性蛋白酶），進一步破壞細胞結構。

4. 腫脹與機械性壓力：

   • 發炎反應和細胞損傷導致局部組織水腫（腫脹），增加組織內的壓力，進一步刺激痛覺神經末梢。

三、DOMS 的監控指標

監控 DOMS 可以從主觀感受和客觀生理指標兩個方面進行：

1. 主觀指標：

   • 疼痛評分 (Pain Scale)： 使用數字評分法（如 0-10 分）或視覺類比評分法 (VAS) 來評估肌肉的疼痛程度。
   • 僵硬感 (Stiffness)： 記錄肌肉的僵硬程度。
   • 觸痛 (Tenderness)： 評估按壓肌肉時的疼痛反應。

2. 客觀指標：

   • 肌肉力量下降 (Muscle Strength Reduction)： 測量最大等長收縮 (maximal isometric contraction) 的肌力，或最大重複次數 (maximal repetitions) 的下降。

本題主要在探討增強式運動訓練 (plyometric training) 的目的、生理機制，以及實際應用。

一、增強式運動訓練 (Plyometric Training) 的目的

增強式運動訓練的主要目的是提升運動員的爆發力 (power)。爆發力是力量 (force) 與速度 (velocity) 的乘積，意即在極短時間內產生最大力量的能力。這對於需要快速啟動、變向、跳躍或投擲的運動員至關重要，例如籃球員的跳躍、短跑選手的起跑、足球員的踢球等。

其他相關目的還包括：

• 提高肌肉的反應速度。
• 增強神經肌肉的協調性。
• 改善垂直跳躍高度和水平跳躍距離。
• 提升運動表現中的啟動速度和變向能力。

二、增強式運動訓練的生理機制

增強式運動訓練的核心生理機制是利用牽張-縮短循環 (Stretch-Shortening Cycle, SSC)，並透過以下幾個關鍵要素來提升爆發力：

1. 牽張-縮短循環 (SSC)：

   • SSC 是指肌肉先經歷一個快速的離心收縮（牽張階段），緊接著迅速轉為向心收縮（縮短階段）。
   • 牽張階段 (Eccentric Phase)： 肌肉在受力時被拉長，儲存彈性位能於肌腱和肌肉的彈性結構中（如肌節中的彈性蛋白）。同時，肌肉內的牽張感受器（肌梭, muscle spindle）被活化，傳遞訊號至脊髓，引起牽張反射 (stretch reflex)。
   • 縮短階段 (Concentric Phase)： 儲存的彈性能與牽張反射產生的神經衝動協同作用，使肌肉能以更快的速度和更大的力量進行向心收縮，從而產生比單獨進行的向心收縮更強大的爆發力。

2. 增強牽張反射 (Enhanced Stretch Reflex)：

   • 增強式訓練能提高神經系統對牽張的敏感度，增加肌梭的放電頻率，導致脊髓反射弧的興奮性增強。
   • 這使得肌肉在感受到牽張時，能更快、更強烈地做出反應，產生額外的收縮力。

3. 神經系統適應 (Neurological Adaptations)：

   • 增加運動單元招募 (Motor Unit Recruitment)： 訓練可以提高神經系統同時徵召更多運動單元的能力。
   • 提高運動單元放電頻率 (Firing Rate)： 增加每個運動單元的放電速度，使其能更快地傳遞神經衝動。
   • 改善運動單元同步性 (Synchronization)： 提高不同運動單元協同發力的能力。
   • 降低反抑制 (Reciprocal Inhibition)： 減少對拮抗肌的抑制，使其能更有效地與主動肌協同工作。

本題考量血乳酸 (lactate acid) 在運動生理學中的角色，包含高強度運動後的累積原因、對訓練的應用，以及耐力訓練後的乳酸變化與適應機制。

一、單次高強度運動後血乳酸大量累積的原因 (10%)

在高強度運動（通常指超過最大攝氧量 $\dot{V}O_2\text{max}$ 的運動強度，或持續時間約 1-3 分鐘的運動）過程中，身體的能量供應系統會發生顯著變化，導致血乳酸大量累積。其主要原因如下：

1. 無氧糖解作用 (Anaerobic Glycolysis) 的增強：

   • 在高強度運動下，肌肉對 ATP 的需求急劇增加，僅靠有氧系統（氧化磷酸化）無法及時供應。
   • 為了快速產生 ATP，肌肉會大量啟動無氧糖解作用，即將葡萄糖 (glucose) 或肝醣 (glycogen) 在沒有氧氣參與的情況下分解為丙酮酸 (pyruvate)。
   • 這個過程比有氧氧化快得多，能快速提供 ATP。

2. 丙酮酸代謝途徑的改變：

   • 在有氧條件下，丙酮酸會進入粒線體，透過檸檬酸循環 (citric acid cycle) 和氧化磷酸化產生大量 ATP。
   • 然而，在高強度運動時，由於以下原因，丙酮酸的進入粒線體的速率受限，或丙酮酸生成速率遠超其被氧化的速率：
     • 氧氣供應不足 (Relative Oxygen Deficit)： 儘管心肺系統會盡力增加血液輸送，但對於極高強度的運動，氧氣的供應速度無法滿足肌肉的消耗速度。
     • 粒線體氧化能力受限： 即使有氧系統在運作，其最大氧化能力也是有限的。
   • 因此，過多的丙酮酸無法進入粒線體進行有氧氧化，轉而由細胞質中的乳酸脫氫酶 (lactate dehydrogenase, LDH) 催化，與 NADH 結合，還原為乳酸。

3. NADH 的再生 (Regeneration of NAD+)：

   • 無氧糖解作用的過程中，需要 NAD+ 作為電子載體來接受來自葡萄糖分解的電子，才能繼續進行。
   • 乳酸的生成反應（丙酮酸 + NADH + $H^+$ → 乳酸 + NAD+）可以將 NADH 轉化回 NAD+，從而維持無氧糖解作用的持續進行，儘管其 ATP 產率不高。

4. 氫離子 ($H^+$) 的釋放：

   • 乳酸的生成過程本身也伴隨著氫離子的釋放。這些 $H^+$ 會導致肌肉細胞內的 pH 值下降（酸中毒）。
   • 雖然乳酸本身不是酸，但它伴隨的 $H^+$ 是導致運動性酸中毒的主要原因之一。

總結： 高強度運動後血乳酸大量累積，是為了快速供應 ATP 而大量啟動無氧糖解作用，但由於氧氣供應相對不足或粒線體氧化能力受限，導致丙酮酸無法被充分氧化，進而轉化為乳酸，同時再生 NAD+ 以維持糖解作用的進行。

二、血乳酸的應用於運動訓練 (10%)

血乳酸的濃度是衡量運動強度和能量代謝狀態的重要指標，因此可以應用於多方面的運動訓練：

1. 判斷運動強度與訓練區間 (Training Zones)：
   • 乳酸閾值 (Lactate Threshold, LT)： 指在運動強度逐漸增加時，血液乳酸濃度開始顯著且持續上升的那個強度點。通常以每分鐘最大攝氧量 ( $\dot{V}O_2\text{max}$ ) 的百分比來表示。
   • 運動強度區間劃分： 運動員的訓練可以根據其乳酸閾值來劃分不同的訓練強度區間：
     • 低強度區間 (Low Intensity)： 乳酸濃度維持在接近安靜水平。
     • 中強度區間 (Moderate Intensity)： 乳酸開始緩慢上升，但能維持較長時間。
     • 高強度區間 (High Intensity)： 乳酸快速累積，接近或超過乳酸閾值。
     • 最大強度區間 (Maximal Intensity)： 接近或超過最大攝氧量，乳酸濃度急劇升高。
   • 訓練目的：

本大題共七個小小題，每小題要求解釋一個英文名詞，並說明其在運動情境中的應用或生理意義。

(-) Valsalva maneuver (瓦氏動作)

• 定義： 瓦氏動作是指在閉氣的同時，用力收縮腹部和胸部肌肉，增加胸腔內壓力。具體步驟是：深吸一口氣，閉緊聲門，然後用力呼氣（如同排便或提重物時的動作）。
• 生理意義與運動應用：
  • 心血管系統的影響：
    • 初期： 增加的胸腔內壓力會壓迫心臟和血管，導致靜脈回流減少，心輸出量 (cardiac output) 和血壓 (blood pressure) 短暫下降。
    • 中期： 身體會啟動反射（如主動脈弓的壓力感受器），使心率加快，試圖維持血壓。
    • 解除動作後： 當停止用力並呼氣時，胸腔內壓力驟降，導致大量血液迅速回流心臟，心輸出量和血壓會急劇升高，隨後壓力感受器會抑制心率，使血壓恢復正常。
  • 運動應用：
    • 力量舉和舉重： 運動員常在進行最大重量的深蹲、硬舉或臥推時使用瓦氏動作。這能增加核心的穩定性，提供一個更堅固的支撐，有助於保護脊椎，並允許舉起更重的重量。
    • 其他運動： 在需要極大核心穩定性的運動中也可能間接發生。
  • 潛在風險： 不當或過度使用可能導致頭暈、昏厥、視網膜出血，甚至在極端情況下造成心血管事件。

【答案】瓦氏動作是指深吸氣後閉氣，用力收縮腹部和胸部肌肉增加胸腔內壓。在運動中（如舉重），它能增加核心穩定性，保護脊椎，協助舉起更重重量。其生理影響包括血壓和心率的波動，解除動作後血壓會暫時升高。

(二) Double product (rate of pressure product) (心臟壓力乘積)

• 定義： 心臟壓力乘積（或稱心臟輸出乘積、心臟每搏壓力乘積）是指心臟每搏輸出量 (stroke volume, SV) 與主動脈收縮壓 (systolic blood pressure, SBP) 的乘積。在動態運動中，通常會使用「心率 × 收縮壓」來代表，稱為「每分心臟壓力乘積」或「心率-壓力乘積」(Rate-Pressure Product, RPP)，是心肌耗氧量 (myocardial oxygen demand) 的一個良好指標。
  • RPP = 心率 (Heart Rate, HR) $\times$ 收縮壓 (Systolic Blood Pressure, SBP)
• 生理意義與運動應用：
  • 心肌耗氧量指標： RPP 與心肌的耗氧量呈高度相關。當 RPP 升高時，表示心臟工作負荷增加，心肌需要更多的氧氣供應。
  • 運動強度評估： 在運動生理學中，RPP 可以用來評估運動強度對心臟的負荷。隨著運動強度的增加，心率和收縮壓都會升高，導致 RPP 顯著上升。
  • 心血管疾病評估： 對於有心臟疾病的患者，可以透過監測 RPP 來評估運動耐受性，並確定引起心絞痛 (angina) 的臨界面 RPP 值。當 RPP 達到該值時，心肌耗氧量過高，可能引發心絞痛。

【答案】Double product (Rate-Pressure Product, RPP) 是指心率 (HR) 乘以收縮壓 (SBP)，是衡量心肌耗氧量的重要指標。在運動中，RPP 隨運動強度增加而升高，可作為評估心臟負荷的指標，對心血管疾病患者的運動耐受性評估也有幫助。

(三) Excess post-exercise oxygen consumption (EPOC) (運動後過量耗氧)

• 定義： EPOC，俗稱「後燃效應」(afterburn effect)，是指運動結束後，身體的氧氣攝取量 (oxygen consumption, $\dot{V}O_2$) 仍然維持在比安靜水平更高的狀態一段時間的現象。
• 生理意義與運動應用：
  • 恢復過程： EPOC 的主要功能是幫助身體恢復到運動前的生理狀態，包括：
    • 補充 ATP 和磷酸肌酸 (PCr)： 運動過程中消耗的能量儲備需要重新合成。
    • 清除乳酸： 將堆積的乳酸代謝或轉化。
    • 恢復氧氣儲備： 補充肌紅蛋白和血紅蛋白中儲存的氧氣。
    • 體溫調節： 運動後體溫升高，需要消耗能量來散熱。
    • 恢復心率和呼吸： 運動後心率和呼吸頻率會逐漸下降，但仍高於安靜水平。
    • 激素水平恢復： 運動引起的激素變化需要時間恢復。
  • 運動強度與 EPOC：
    • 運動的強度越高、持續時間越長，EPOC 的幅度就越大，恢復所需的時間也越長。
    • 高強度間歇訓練 (HIIT) 通常會產生較大的 EPOC，這也是其被認為能有效燃燒脂肪的原因之一（儘管運動本身消耗的總熱量是主要因素）。
  • 運動應用： 了解 EPOC 有助於安排訓練計畫和恢復時間。高強度訓練後需要更長的恢復期。

【答案】EPOC (運動後過量耗氧) 是指運動結束後，身體氧氣攝取量高於安靜水平一段時間的現象。它用於補充能量儲備、清除乳酸、恢復氧氣儲備等，是身體恢復到運動前狀態的過程。運動強度越高，EPOC 越大，有助於提高運動後的總熱量消耗。

(四) Siri equation (席瑞公式)

• 定義： Siri 公式是一個用於估計人體脂肪百分比的公式，它基於總體水 (total body water, TBW) 和瘦體重 (lean body mass, LBM) 的關係。該公式假設瘦體組織的密度是恆定的（約 $1.100 \text{ g/mL}$），而脂肪組織的密度也是恆定的（約 $0.900 \text{ g/mL}$）。
  • 公式為：$\text{Fat mass (kg)} = \frac{\text{Body weight (kg)} \times (\text{Body density} - 1.100)}{0.900 - 1.100}$
  • Body density (體密度) 可以透過測量體重和身體體積（例如透過水下稱重法）來計算：$\text{Body density} = \frac{\text{Body weight}}{\text{Body volume}}$
• 生理意義與運動應用：
  • 身體組成分析： 這是評估運動員身體組成的重要工具。了解運動員的脂肪百分比，可以幫助教練和運動員制定更有效的飲食和訓練計畫，以優化運動表現和健康。
  • 運動員分類： 在某些運動項目中，對運動員的體脂率有特定要求或限制。
  • 健康監測： 過高的體脂率與多種健康問題相關，如心血管疾病、糖尿病等。