112 年 國立成功大學熱帶植物與微生物科學研究所《植物生理學》

本題主要在測試考生對植物激素的種類、功能及其在特定生理過程中的應用與辨識能力。

(1) 寄生性雜草望春花 (Striga) 的種子萌發受到其寄主植物分泌的特定化學物質刺激。此物質為一種獨特的植物激素。
【答案】L). Strigolactone

(2) 在植物組織培養中，誘導芽（shoot）與根（root）的形態發生，通常需要外源添加兩種關鍵的植物激素。
【答案】A). Auxins 和 C). Cytokinin

(3) 在種子發育與萌發過程中，有兩種植物激素扮演著拮抗（antagonistic）的角色，影響著這些過程的進行。
【答案】D). Gibberellic acid 和 I). Abscisic acid

本題主要測試考生對植物生長、發育和對環境刺激反應的各種現象與生理效應的連結能力。

(1) 當植物組織培養的癒傷組織 (callus) 在無菌條件下經過長時間重複繼代培養，有時會出現不依賴外源生長激素（如生長素或細胞分裂素）也能持續生長的情況。這種現象稱為「習慣化」。
【答案】D). Habituation

(2) 「橙劑」是一種含有兩種合成生長素（2,4-D 和 2,4,5-T）的混合物，噴灑於植物上會導致嚴重的生長異常，特別是落葉和生長受阻，是因其高濃度刺激所致。
【答案】H). de-foliate (此處選項 H 意指落葉，橙劑確實會引起落葉，但其影響更廣泛，包含嚴重的生長扭曲與死亡。在此選項中，H 最貼切。)

(3) 植物的芽（shoots）和部分根（roots）會對光線產生生長反應，以確保葉片能接收到最佳的光照，此為一種向光性反應。
【答案】F). Phototropism

(4) 在植物的頂芽（terminal bud）噴灑生長素，會抑制側芽的生長，使得頂芽的生長佔優勢。
【答案】E). Apical dominance

本題考驗考生對植物分子生物學、基因功能以及植物激素調控機制的理解。

(1) 延緩葉片和花朵衰老是植物抗衰老研究的重要目標。在植物轉化過程中，常利用某種基因來達成此目的，該基因通常與細胞分裂素的合成或作用有關。
【答案】A). Isopentenyl transferase (ipt) gene (ipt基因是合成細胞分裂素的關鍵基因，細胞分裂素能延緩衰老。)

(2) 植物激素的訊息傳遞常涉及抑制因子 (repressor) 的作用。對於 Gibberellin (GA) 的反應，DELLA 蛋白是一個重要的抑制因子，它的降解是啟動 GA 訊號傳遞的關鍵步驟。
【答案】I). DELLA

本題考查考生對花器官發育 ABC 模型的理解。ABC 模型是植物發育生物學中的經典模型，用來解釋萼片、花瓣、雄蕊和心皮的發育。

ABC 模型

ABC 模型描述了三個主要的同源異形基因 (homeotic genes) 類群（A, B, C）如何協同作用，決定花器官的身份。這些基因編碼轉錄因子，它們的表達模式決定了花序輪 (whorl) 中細胞發育的潛能。

• A 類基因 (Class A genes): 主要存在於花的外兩輪，調控萼片 (sepal) 和花瓣 (petal) 的發育。
• B 類基因 (Class B genes): 在花的中間兩輪表達，與 A 類基因協同作用形成花瓣，與 C 類基因協同作用形成雄蕊 (stamen)。
• C 類基因 (Class C genes): 僅在花的最內兩輪表達，調控雄蕊和心皮 (carpel) 的發育。

基因的組合與花器官的形成：

• 第一輪 (Whorl 1): 僅有 A 類基因表達，形成萼片 (sepal)。
• 第二輪 (Whorl 2): A 類和 B 類基因共同表達，形成花瓣 (petal)。

本題考查考生對植物光敏色素 (phytochrome) 在「遮蔭反應」(shade avoidance response) 中的作用的理解。

遮蔭反應 (Shade Avoidance Response)

遮蔭反應是植物應對其周圍環境光照條件改變（特別是光照品質，而非光照強度）的一種適應性生長反應。當植物處於遮蔭環境下時，其葉片會過濾掉大部分的紅光 (red light)，而讓遠紅光 (far-red light) 的比例相對增加。光敏色素是感知這種光照品質變化的關鍵光感受器。

光敏色素 (Phytochrome) 的作用機制：

光敏色素存在兩種可相互轉化的形式：

1. Pr 形式 (Red-light absorbing form): 在紅光 (約 660 nm) 下，光敏色素吸收紅光後，會轉化為 Pfr 形式。
2. Pfr 形式 (Far-red light absorbing form): 在遠紅光 (約 730 nm) 下，Pfr 會吸收遠紅光後，轉化回 Pr 形式。Pfr 形式被認為是具有生物活性的形式，能啟動下游的訊號傳遞。

在正常陽光下，紅光比例高，Pfr 的含量相對較高，植物生長正常。

光敏色素如何控制遮蔭反應：

本題考查考生對「巧合模型」(coincidence model) 的理解，以及它如何解釋短日照植物 (SDPs) 和長日照植物 (LDPs) 的開花反應與光週期 (photoperiodism) 的關聯。

光週期現象

許多植物的開花時間受到日照長度的影響，這被稱為光週期現象。根據日照長度對開花的影響，植物可分為：

• 短日照植物 (Short-Day Plants, SDPs): 在日照長度短於臨界日長時開花（即夜間長度超過臨界夜長）。
• 長日照植物 (Long-Day Plants, LDPs): 在日照長度長於臨界日長時開花（即夜間長度短於臨界夜長）。
• 日中性植物 (Day-Neutral Plants): 開花不受日照長度影響。

巧合模型 (Coincidence Model)

巧合模型是解釋光週期現象的一種主流理論。它認為植物體內存在一個內生的生物鐘 (circadian clock) 和一個光感受系統 (light perception system)。開花誘導所需的訊號，是在生物鐘的某個特定階段，同時受到光照（或黑暗）的影響時才會產生。

關鍵概念：

1. 生物鐘 (Circadian Clock): 植物擁有一個約 24 小時的內生節律，它控制著許多生理過程的週期性變化，包括光感受性。
2. 光感受性 (Light Sensitivity): 植物對光（或黑暗）的感受性並非持續不變，而是隨著一天中的時間而週期性變化。

本題考查考生對「酸生長假說」(acid growth hypothesis) 的理解，這是植物激素生長素 (auxin) 調控細胞伸長的主要機制之一。

酸生長假說 (Acid Growth Hypothesis)

酸生長假說提出，生長素能誘導細胞壁酸化，進而活化細胞壁中的某些酶，使細胞壁鬆弛，從而允許細胞在膨壓 (turgor pressure) 的作用下發生伸長。

機制詳解：

1. 生長素的作用: 當生長素到達目標細胞時，它會被質子泵 (proton pump)，主要是 H+-ATPases，識別並促進其在質膜上的活性。
2. 質子泵的活化: 質子泵將細胞質中的質子 (H+) 泵入細胞壁空間（細胞壁與質膜之間的空隙）。
3. 細胞壁酸化: 質子的積累導致細胞壁空間的 pH 值下降，即細胞壁被酸化。pH 值可以降至 4.5-5.0 左右。
4. 活化細胞壁鬆弛酶 (Expansins): 酸性的環境會活化細胞壁中的一種稱為膨脹蛋白 (expansins) 的蛋白質。

本題考查考生對 Gibberellin (GA) 在種子萌發過程中作用機制的理解。

Gibberellin (GA) 在種子萌發中的作用

Gibberellins 是一類重要的植物激素，在種子萌發過程中扮演著關鍵角色，尤其對於那些需要特定條件（如光照、溫度或打破休眠）才能萌發的種子。

機制詳解：

1. 打破休眠: 許多種子在成熟後會進入休眠狀態，這是一種防止在不利環境條件下萌發的機制。GA 可以幫助打破種子的休眠，使其能夠進入萌發階段。
2. 誘導 α-澱粉酶 (α-amylase) 的合成: 在穀類種子（如大麥）中，GA 的作用尤為顯著。當種子吸收水分後，胚 (embryo) 會合成並分泌 GA 到胚乳 (endosperm) 中。
3. 作用於糊粉層細胞 (Aleurone cells): GA 作用於胚乳外圍的糊粉層細胞。
4. 啟動基因表現: GA 進入糊粉層細胞後，會與細胞內的 GA 受體結合，啟動一系列基因的表現，其中最重要的就是編碼 α-澱粉酶的基因。

本題考查考生對農桿菌 (Agrobacterium tumefaciens) 介導的植物轉化原理的理解。這是目前最廣泛使用的植物基因轉化技術之一。

農桿菌介導的植物轉化原理

農桿菌是一種土壤細菌，具有一種獨特的能力，可以將其質粒 (plasmid) 上的一部分 DNA（稱為 T-DNA, Transfer DNA）轉移到植物細胞的基因組中，從而引起植物的腫瘤形成（根腫瘤病，crown gall disease）。科學家利用了這一自然機制來實現植物基因的轉化。

關鍵組成部分與步驟：

1. 農桿菌的質粒 (Plasmid):

   • Ti 質粒 (Tumor-inducing plasmid): 這是農桿菌致病性的關鍵。Ti 質粒包含兩個重要區域：
     • T-DNA (Transfer DNA): 這是一段可轉移到植物細胞的 DNA 片段。在自然情況下，T-DNA 包含一些腫瘤誘導基因 (oncogenes) 和八聚體重複序列 (border repeats)。
     • vir 基因 (Virulence genes): 這些基因位於 Ti 質粒上，但不被轉移到植物細胞，而是調控 T-DNA 的轉移過程。

2. 重組農桿菌的建構 (Recombinant Agrobacterium construction):

   • 科學家將目標基因（即想要轉入植物的基因）插入到一個「輔助 T-DNA 質粒」(binary vector) 中。這個輔助 T-DNA 質粒只包含 T-DNA 的邊界序列（左邊界和右邊界），但不包含腫瘤誘導基因。
   • 同時，將這個輔助 T-DNA 質粒引入到一種經過改造的農桿菌菌株中。這種菌株通常已經去除了原有的致病性 Ti 質粒，或者保留了其 vir 基因。
   • 這樣，輔助 T-DNA 質粒上的 T-DNA 區域就變成了攜帶目標基因的「載體」。

本題考查考生對植物激素網絡如何調控莖分枝（shoot branching）的理解，特別是生長素 (auxin)、細胞分裂素 (cytokinin) 和獨腳金內酯 (strigolactone) 在頂端優勢 (apical dominance) 和防止側芽萌發 (axillary bud outgrowth) 中的作用。

莖分枝的調控機制

植物的莖分枝模式對植物形態、光照捕獲效率和資源分配至關重要。頂端優勢是莖分枝的一個典型現象，表現為頂芽的生長優於側芽，從而抑制了側芽的萌發和生長。這一過程受到多種植物激素的複雜調控。

圖示說明與激素作用：

圖示描繪了頂芽產生的生長素、細胞分裂素以及獨腳金內酯之間的相互作用，以及它們如何影響側芽的生長。

1. 生長素 (Auxin):

   • 由頂芽產生並向下運輸。
   • 頂芽產生的生長素在頂芽附近濃度較高。
   • 高濃度的生長素會刺激頂芽的生長，同時也會促進獨腳金內酯 (strigolactone) 的合成。

2. 獨腳金內酯 (Strigolactone):

   • 由頂芽合成，並向上運輸。
   • 頂端優勢的主要信號分子之一。
   • 高濃度的獨腳金內酯會抑制側芽的萌發和生長。

3. 細胞分裂素 (Cytokinin):

   • 由根部合成並向上運輸。
   • 細胞分裂素是促進細胞分裂和生長的重要激素。
   • 細胞分裂素在促進側芽萌發和生長方面起著重要作用。

激素間的相互作用與頂端優勢的維持：

本題考查考生對 C4 光合作用的理解。C4 光合作用是植物為適應高溫、強光和乾旱環境而演化出的一種特殊的 CO2 濃縮機制。

C4 光合作用

C4 光合作用的名稱來源於其最早發現的碳固定產物是四碳化合物（如草酰乙酸）。與 C3 光合作用相比，C4 植物具有以下特點：

1. 解剖結構的特殊性 (Kranz anatomy): C4 植物的葉片解剖結構通常具有「Kranz 結構」，即維管束鞘細胞 (bundle sheath cells) 發達，並被一層較大的葉肉細胞 (mesophyll cells) 包圍。光合作用的兩個主要步驟（CO2 的初級固定和卡爾文循環）分別在不同的細胞類型中進行。

2. CO2 濃縮機制:

   • 初級 CO2 固定 (在葉肉細胞):
     • 在葉肉細胞的細胞質中，CO2 被酶 PEP carboxylase (PEPcase) 催化，與磷酸烯醇丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 反應，形成四碳化合物，如草酰乙酸 (oxaloacetate)。
     • PEPcase 對 CO2 的親和力非常高，不受 O2 濃度的影響，因此即使在低 CO2 濃度下也能有效固定 CO2。
     • 草酰乙酸在葉肉細胞內被還原成蘋果酸 (malate) 或轉氨基形成天冬氨酸 (aspartate)。
   • CO2 的傳輸與釋放 (轉運至維管束鞘細胞):
     • 四碳化合物（如蘋果酸或天冬氨酸）隨後被運送到相鄰的維管束鞘細胞。

本題考查考生對光抑制 (photoinhibition) 現象的理解。光抑制是指在強光條件下，光合作用系統（特別是光系統 II, PSII）受到損傷，導致光合效率下降的現象。

光抑制 (Photoinhibition)

光抑制是一種光保護機制，同時也是一種潛在的損傷。當植物暴露在過強的光照下，光能的吸收速率超過了光合作用（包括光反應和碳固定）的利用速率時，過剩的光能會引發一系列破壞性反應，損害光合機構。

機制詳解：

1. 過剩的光能: 在強光下，光能吸收速率遠大於 ATP 和 NADPH 的生產速率，以及卡爾文循環對它們的需求。
2. 活性氧 (Reactive Oxygen Species, ROS) 的產生: 過剩的光能導致電子傳遞鏈中的電子「溢出」，在 PSII 的 D1 蛋白、葉綠素等部位產生過量的單線態氧 (singlet oxygen, ¹O₂) 和超氧化物陰離子 (superoxide anion, O₂⁻)。
3. PSII 複合體的損傷:
   • D1 蛋白的損傷: 活性氧會攻擊 PSII 複合體中的 D1 蛋白，導致其被氧化、斷裂和降解。D1 蛋白是 PSII 的反應中心核心蛋白，其損傷會直接影響光能的吸收和電子的傳遞。
   • 葉綠素的破壞: 過量的光能和活性氧也會破壞葉綠素分子，使其失去吸收光能的能力。
   • 其他組分的損傷: 類胡蘿蔔素、細胞色素 b₆f 複合體等也可能受到損傷。
4. 光合效率下降: PSII 複合體的損傷導致光能轉換效率降低，電子傳遞受阻，ATP 和 NADPH 的生成減少，進而影響卡爾文循環，整體光合速率下降。

本題考查考生對乙醛酸循環體 (glyoxysome) 的理解。乙醛酸循環體是植物和真菌細胞中存在的一種特殊的過氧化物酶體 (peroxisome)，在種子萌發過程中尤其重要。

乙醛酸循環體 (Glyoxysome)

乙醛酸循環體是植物種子萌發時，尤其是在非綠色組織（如儲藏組織）中，將脂肪轉化為碳水化合物以供胚生長所需的關鍵細胞器。它含有參與乙醛酸循環 (glyoxylate cycle) 的酶。

主要功能與機制：

1. 脂肪的 β-氧化: 乙醛酸循環體是脂肪酸 β-氧化的場所。脂肪酸在其中被分解成乙酰輔酶 A (acetyl-CoA)。
2. 乙醛酸循環 (Glyoxylate Cycle):
   • 乙醛酸循環是三羧酸循環 (TCA cycle) 的一個變體。它在乙醛酸循環體內進行，並且與細胞質和線粒體中的酶協同作用。
   • 在乙醛酸循環體內，乙醛酸循環體含有乙醛酸循環的關鍵酶：
     • 異氰酸酯檸檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase): 將異氰酸酯 (isocitrate) 分解為琥珀酸 (succinate) 和乙醛酸 (glyoxylate)。這是區別於 TCA 循環的關鍵酶。
     • 蘋果酸裂合酶 (Malate synthase): 將乙醛酸 (glyoxylate) 和乙酰輔CoA (acetyl-CoA) 縮合生成蘋果酸 (malate)。

本題考查考生對莽草酸途徑 (shikimate pathway) 的理解。莽草酸途徑是合成芳香族化合物（包括芳香族胺基酸、類黃酮、木質素等）的重要代謝途徑，廣泛存在於植物、細菌和真菌中，但動物體內不存在。

莽草酸途徑 (Shikimate Pathway)

莽草酸途徑是一個七步代謝途徑，始於磷酸烯醇丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 和赤蘚糖-5-磷酸 (erythrose-4-phosphate, E4P)，最終產生莽草酸 (shikimic acid)，並進一步生成關鍵的中間產物——預苯酸 (prephenate)。預苯酸是合成所有芳香族胺基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸）以及其他眾多次級代謝產物的直接前體。

途徑的關鍵步驟與產物：

1. 起始反應: PEP 和 E4P 在酶 3-脫氧-D-阿拉伯庚糖-7-磷酸合酶 (DAHP synthase) 的催化下縮合，形成 3-脫氧-D-阿拉伯庚糖-7-磷酸 (3-deoxy-D-arabino-heptulosonate-7-phosphate, DAHP)。

2. 中間產物: 途徑經過一系列酶催化反應，生成：

   • 5-脫氫奎寧酸 (5-dehydroquinate)
   • 奎寧酸 (quinate)
   • 5-脫氫莽草酸 (5-dehydroshikimate)
   • 莽草酸 (Shikimate): 這是途徑的標誌性產物。
   • 莽草酸-3-磷酸 (shikimate-3-phosphate)
   • 3-磷酸奎寧酸 (3-phosphoquinate)
   • 預苯酸 (Prephenate): 這是由莽草酸衍生的關鍵中間產物，可進一步分化。

3. 芳香族胺基酸的合成: 預苯酸是合成三種芳香族胺基酸的前體：

   • 苯丙氨酸 (Phenylalanine): 通過預苯酸脫羧酶 (prephenate dehydrata

本題考查考生對滲透活性溶質 (osmotically active solute) 的理解。滲透活性溶質是指能夠影響水分子通過半透膜的移動，進而引起滲透壓變化的物質。

滲透活性溶質 (Osmotically Active Solute)

滲透活性溶質是指任何能夠在溶液中獨立產生滲透壓的溶質分子或離子。滲透壓是溶液中溶質濃度的一個屬性，它表示溶液抵抗純水滲透進入的壓力。

關鍵特徵：

1. 影響水的移動: 滲透活性溶質的存在會降低溶液的化學勢 (chemical potential)，使得水分子傾向於從化學勢較高的區域（如純水或低濃度溶液）移動到化學勢較低的區域（高濃度溶質溶液）的半透膜。
2. 獨立產生滲透壓: 只要溶質能夠解離成多個離子，或者本身是獨立的分子，它就能夠對溶液的滲透壓做出貢獻。
3. 滲透壓的計算: 滲透壓 (π) 可以通過范特霍夫公式 (van't Hoff equation) 近似估算：
   $\pi = i \cdot M \cdot R \cdot T$
   其中：
   • $i$ 是滲透係數 (osmotic coefficient)，表示溶質解離的離子數（對於非解離的溶質，i=1；對於完全解離的強電解質，i=離子數）。
   • $M$ 是溶質的摩爾濃度 (molarity)。
   • $R$ 是理想氣體常數。
   • $T$ 是絕對溫度。

植物體內的滲透活性溶質：

植物體內存在多種類型的滲透活性溶質，它們在維持細胞膨壓、調節氣孔開闔、適應鹽鹼環境、以及種子休眠和萌發等方面起著重要作用。常見的滲透活性溶質包括：

本題考查考生對次級代謝產物 (secondary metabolites) 的理解。次級代謝產物是植物、微生物等生物體合成的一類非必需性化合物，它們通常不直接參與植物的生長、發育或繁殖，但在生物體與環境的互動中扮演重要角色。

次級代謝產物 (Secondary Metabolites)

與主要代謝產物（如碳水化合物、蛋白質、核酸、脂質等，它們對維持生命活動至關重要）不同，次級代謝產物在許多生物體中不是絕對必需的，即使缺乏也可能存活。然而，它們對生物體的適應性、防禦、訊號傳遞以及與其他生物的互動具有極其重要的意義。

主要類別與功能：

次級代謝產物種類繁多，結構複雜，通常可以分為以下幾大類：

1. 酚類化合物 (Phenolics):

   • 結構特點: 含有一個或多個酚羥基。
   • 例子: 黃酮類 (flavonoids, 如花青素 anthocyanins, 黃酮醇 flavonols)、單寧 (tannins)、木質素 (lignin)、水楊酸 (salicylic acid) 等。
   • 功能:
     • 抗氧化: 清除自由基，保護細胞免受氧化損傷。
     • 色素: 提供花、果實和葉片的顏色，吸引傳粉者和種子傳播者。
     • 防禦: 抵抗病原菌、昆蟲和食草動物的侵害（如單寧的苦味和澀味，木質素的結構強度）。
     • 訊號傳遞: 如水楊酸在植物免疫反應中起訊號作用。

2. 萜類化合物 (Terpenoids/Isoprenoids):

   • 結構特點: 由異戊二烯 (isoprene) 單元聚合而成。
   • 例子: 精油 (essential oils, 如薄荷醇 menthol, 檸檬烯 limonene)、類胡蘿蔔素 (carotenoids)、激素（如脫落酸 ABA, 赤黴素 GA）、樹脂 (resins)、橡膠 (rubber) 等。
   • 功能:

本題考查考生對直鏈澱粉 (amylopectin) 的理解。直鏈澱粉是澱粉的主要組成成分之一，是一種多醣。

直鏈澱粉 (Amylopectin)

直鏈澱粉 (amylopectin) 是澱粉 (starch) 的兩種主要多醣成分之一，另一種是直鏈澱粉 (amylose)。澱粉是植物儲存能量的主要形式，主要存在於種子、塊莖等部位。

結構特點：

1. 組成單元: 直鏈澱粉由大量的葡萄糖單元 (glucose units) 通過糖苷鍵連接而成。
2. 糖苷鍵:
   • α-1,4 糖苷鍵: 葡萄糖單元之間主要通過 α-1,4 糖苷鍵連接，形成長鏈。
   • α-1,6 糖苷鍵: 在直鏈澱粉的結構中，每隔約 20-30 個葡萄糖單元，就會出現一個 α-1,6 糖苷鍵。這個分支點連接了另一條葡萄糖鏈。
3. 分支結構: α-1,6 糖苷鍵的存在使得直鏈澱粉分子呈現出高度分支的樹狀結構。
4. 分子大小: 直鏈澱粉的分子量比直鏈澱粉大得多，因為它是一個龐大的、高度分支的聚合物。
5. 水溶性: 由於其高度分支的結構，直鏈澱粉比直鏈澱粉更容易溶於水。

與直鏈澱粉 (Amylose) 的比較：

本題考查考生對 GS-GOGAT 途徑的理解。GS-GOGAT 途徑是植物體內氮代謝（特別是氨的同化）的核心途徑，它將無機氮（氨）轉化為有機氮（胺基酸），是合成所有含氮化合物的基礎。

GS-GOGAT 途徑 (Glutamine Synthetase - Glutamate Synthase Pathway)

GS-GOGAT 途徑是植物同化氨 (NH₄⁺) 的主要途徑，發生在葉肉細胞的細胞質（GS 酶）和葉綠體（GOGAT 酶）中。該途徑將氨轉化為谷氨酸 (glutamate)，進而合成其他胺基酸。

途徑的兩個關鍵酶：

1. 谷氨酰胺合成酶 (Glutamine Synthetase, GS):

   • 反應: GS 催化 ATP 和 Mg²⁺ 輔助下，將氨 (NH₄⁺) 和谷氨酸 (glutamate) 結合，生成谷氨酰胺 (glutamine)。
   • $\text{Glutamate} + \text{NH}_4^+ + \text{ATP} \xrightarrow{GS, Mg^{2+}} \text{Glutamine} + ADP + Pi$
   • 位置: 主要存在於葉肉細胞的細胞質中，也有少數存在於葉綠體。GS 酶對氨的親和力非常高，即使在低氨濃度下也能有效進行反應，因此它能有效清除細胞內的氨，防止氨對細胞造成毒害。

2. 谷氨酸合成酶 (Glutamate Synthase, GOGAT):

   • 反應: GOGAT 催化 α-酮戊二酸 (α-ketoglutarate) 和谷氨酰胺 (glutamine) 之間的胺基轉移反應，生成兩分子的谷氨酸 (glutamate)。
   • 輔助因子: GOGAT 有兩種形式，一種依賴於Fd（鐵氧還蛋白，ferredoxin）作為還原劑，存在於葉綠體，被稱為Fd-GOGAT；另一種依賴於 NADH 或 NADPH，被稱為 NADH-GOGAT 或 NADPH-GOGAT，存在於細胞質和線粒體。

本題考查考生對 RuBisCO 酶的理解。RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) 是地球上最豐富的蛋白質，在植物、藻類和藍細菌的光合作用中扮演著至關重要的角色。

RuBisCO 酶 (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)

RuBisCO 是一種雙功能酶，它催化卡爾文循環 (Calvin cycle) 的起始反應，即二氧化碳 (CO₂) 或氧氣 (O₂) 與核酮糖-1,5-二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP) 的結合。

兩種催化活性：

1. 羧化酶活性 (Carboxylase activity):

   • 反應: RuBisCO 將 CO₂ 與 RuBP 結合，生成兩分子的 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate, 3-PGA)。這是卡爾文循環的第一步，也是碳固定 (carbon fixation) 的關鍵步驟。
   • $\text{RuBP} + \text{CO}_2 \xrightarrow{RuBisCO} 2 \times \text{3-PGA}$
   • 條件: 此反應在光合作用的葉綠體基質中進行，需要適當的 CO₂ 濃度和 RuBP。

2. 加氧酶活性 (Oxygenase activity):

   • 反應: RuBisCO 同時也能將 O₂ 與 RuBP 結合，生成一分子的 3-PGA 和一分子的 2-磷酸乙醇酸 (2-phosphoglycolate)。
   • $\text{RuBP} + \text{O}_2 \xrightarrow{RuBisCO} \text{3-PGA} + \text{2-phosphoglycolate}$
   • 後果: 2-磷酸乙醇酸是一種有毒的副產物，需要通過一個稱為「光呼吸」(photorespiration) 的複雜代謝途徑來解毒和回收一部分碳。光呼吸會消耗能量和氧氣，並釋放 CO₂，降低光合作用的淨效率。

本題考查考生對菌根 (mycorrhiza) 的理解。菌根是植物根系與真菌之間形成的共生關係，這種共生對雙方都有益。

菌根 (Mycorrhiza)

菌根（字面意思是「真菌的根」）是植物根系與某些真菌之間相互依存的共生關係。這種共生關係在陸地生態系統中極為普遍，估計有超過 90% 的植物與菌根真菌形成共生。

共生關係的益處：

1. 對植物的益處:

   • 提高養分吸收: 真菌菌絲 (hyphae) 的表面積遠大於植物根毛，能夠更有效地吸收土壤中的養分，特別是磷 (P)、氮 (N) 和微量元素，並將其轉運給植物。
   • 提高水分吸收: 真菌菌絲也能幫助植物吸收水分，尤其是在乾旱條件下。
   • 增強抗逆性: 菌根可以提高植物對鹽鹼、重金屬、病原菌的抵抗力。
   • 改善土壤結構: 真菌分泌的幾丁質酶 (chitinase) 和分泌物有助於土壤團粒結構的形成。
   • 訊號傳遞: 參與植物間的訊號傳遞。

2. 對真菌的益處:

   • 獲取碳水化合物: 真菌無法進行光合作用，因此從植物獲得通過光合作用產生的碳水化合物（如糖類），作為其能量和碳源。

菌根的兩大主要類型：

1. 外生菌根 (Ectomycorrhizae):
   • 真菌菌絲: 菌絲主要生長在植物根細胞的表面，形成一個稱為「哈氏網」(Hartig net) 的結構，包裹住根細胞。