112 年 國立中山大學生物科學系碩士班甲組《生態學》

本題主要在探討族群滅絕風險評估的相關概念。滅絕漩渦 (extinction vortex) 是一個概念，描述了當一個族群數量下降到一定程度時，會因為一系列因素（如近親繁殖、遺傳漂變、環境變異、捕食壓力增加、疾病易感性增強等）的相互作用，導致族群的生存與繁殖能力進一步下降，形成一個惡性循環，加速其滅絕的過程。

要估算壽山地區山羌族群的存續力 (viability)，我們可以進行以下調查與分析：

1. 族群數量與密度估計 (Population Size and Density Estimation):

   • 方法: 採用標記-再捕獲 (mark-recapture) 方法、樣線調查 (line transect surveys) 或樣區調查 (quadrat surveys) 等方法，對山羌進行系統性的普查，以準確估計當前族群的數量和密度。
   • 重要性: 這是判斷是否進入滅絕漩渦的基礎，數量越少，受滅絕漩渦效應影響的風險越高。

2. 年齡結構與性別比例分析 (Age Structure and Sex Ratio Analysis):

   • 方法: 通過捕捉到的個體或現場觀察，分析族群中不同年齡層（幼年、成年、老年）的比例，以及雄性和雌性的比例。
   • 重要性: 理想的族群結構應有足夠的繁殖個體。性別比例失衡（例如雌性過少）會嚴重影響繁殖成功率。

3. 繁殖率與存活率評估 (Reproductive Rate and Survival Rate Assessment):

   • 方法: 監測懷孕率、每胎產仔數、幼崽存活率、以及各年齡層個體的年存活率。這可以通過長期監測標記個體或利用模型進行估算。
   • 重要性: 繁殖率下降和存活率降低是族群數量下降的直接原因，也是滅絕漩渦的表現。

本題考查影響物種多樣性空間分布與時間變化的因子。物種多樣性是生態學中的核心概念，其地理分布並非均勻，而是受到多種空間與時間尺度的因素影響。

空間因子 (Spatial Factors):

1. 棲地異質性 (Habitat Heterogeneity):

   • 說明: 棲地異質性是指一個地理區域內物理環境的複雜程度，包括地形、土壤、微氣候等空間變異。
   • 對環境梯度的影響: 在空間尺度上，高異質性的棲地（例如森林邊緣、山地、珊瑚礁）通常能提供更多樣化的生態位 (niches) 和資源，容納更多不同生活史策略的物種，因此物種多樣性較高。例如，在山地梯度上，地形複雜區域能同時存在山腳、山腰、山頂等不同微棲地，支持的物種種類就比單一平坦地區多。

2. 生產力 (Productivity):

   • 說明: 生產力是指單位時間、單位面積內生物量 (biomass) 的生產速率，通常與能量可用性相關。
   • 對環境梯度的影響: 在能量梯度上（例如從沙漠到熱帶雨林），通常生產力越高的地方（如熱帶雨林），可支持的食物鏈更長、更複雜，能容納更多的物種，因此物種多樣性也較高（生產力假說, productivity hypothesis）。然而，過高的生產力有時也可能因競爭排除而降低多樣性。

3. 地理區域大小與隔離度 (Area and Isolation of Geographical Regions):

   • 說明: 區域大小效應 (species-area relationship) 指較大的區域通常包含較多的棲地類型和更大的總種群，因此擁有較高的物種豐富度。隔離度則影響物種的遷徙和交流。
   • 對環境梯度的影響: 在空間尺度上，例如島嶼生態學中，較大的島嶼或陸地面積通常比小島嶼有更高的物種多樣性。此外，地理隔離（如山脈、海洋）會阻礙物種擴散，導致不同區域的物種組成差異，進而影響區域性的物種多樣性。

時間因子 (Temporal Factors):

本題探討生態學中關於群落組成、極盛相假說的演變，以及影響群落動態的物種特性與生態過程。

一、決定群落極盛相能否達成的物種特性：

極盛相 (climax) 指的是在特定環境下，一個生態系統經過長期的演替後，達到一個相對穩定、物種組成和結構不再發生顯著改變的狀態。然而，現實中許多群落難以達到或維持穩定的極盛相，這與群落中物種的特性密切相關：

1. 競爭能力 (Competitive Ability):

   • 說明: 物種獲取有限資源（如光、水、養分）的能力。
   • 影響: 在資源有限的環境中，強勢競爭者（如生長快速、遮蔽能力強的物種）能排擠其他物種，如果某種物種具有極強的競爭力且能持續佔據資源，則可能導致群落結構趨於單一，但若有其他更優勢的競爭者出現，則極盛相難以維持。

2. 繁殖策略與擴散能力 (Reproductive Strategy and Dispersal Ability):

   • 說明: 物種的種子生產量、傳播方式（風力、動物、水力）、以及萌發與建立的難易程度。
   • 影響: 某些物種可能擁有高效的繁殖和擴散能力，能快速佔據被干擾的空隙。如果這些物種能持續且快速地補充，即使在相對穩定的環境中，也可能阻止其他物種的建立，或者在環境變化時快速響應，使得群落組成不斷變化，難以達到穩定的極盛相。例如，許多開拓性物種（pioneer species）具有這些特性。

3. 對環境變異的耐受性 (Tolerance to Environmental Variability):

   • 說明: 物種在面對光照、水分、溫度、養分等環境因子波動時的生存和繁殖能力。
   • 影響: 如果一個群落中的主要物種都對環境波動非常敏感，一旦環境發生變化（如乾旱、強風、溫度驟變），群落組成就可能劇烈改變，無法維持穩定的極盛相。反之，如果群落中存在許多能耐受各種變異的物種，則群落可能更具韌性。

4. 對干擾的響應 (Response to Disturbance):

   • 說明: 物種在遭受干擾（如火災、病蟲害、風災）後的恢復能力或對干擾的適應性。
   • 影響: 如果群落中的物種對常見的干擾反應不同，例如有些物種在火災後能快速萌發（如某些種子庫在火中成熟的植物），有些則對干擾非常敏感，那麼干擾的頻率和強度就會決定群落的組成，使得穩定的極盛相難以形成。

二、解釋群落組成隨時間改變的生態過程或假說：

1. 演替理論 (Succession Theory):
   • 說明: 這是最核心的理論。早期極盛相假說認為演替會朝向一個穩定的終點。但後來的演替理論強調了演替的動態性、非線性以及多種可能性。
   • 過程:

本題考查陸域與水域生態系初級生產力 (Primary Productivity) 的主要限制因子及其地理分布。初級生產力是指由生產者（如植物、藻類、藍綠菌）利用光能或化學能將無機物轉化為有機物的過程。

一、陸域生態系初級生產力的限制因子：

陸域生態系中，初級生產力的主要限制因子是：

1. 水分 (Water Availability):

   • 說明: 植物進行光合作用需要水分，並且水分的運輸、蒸散作用也與植物生理活動密切相關。
   • 地理分布影響: 降雨量是決定陸域生產力的最關鍵因素之一。
     • 高生產力地區: 熱帶雨林（如亞馬遜、剛果盆地）年降雨量充沛，水分充足，加上溫暖的氣候，因此具有極高的初級生產力。
     • 低生產力地區: 沙漠、乾旱草原等地區，降雨量稀少，水分是主要限制因子，生產力極低。
     • 中等生產力地區: 溫帶森林、草原等地區，水分供應較為穩定，但可能受季節性乾旱影響，生產力介於兩者之間。

2. 溫度 (Temperature):

   • 說明: 光合作用和呼吸作用的酶活性受溫度影響。過高或過低的溫度都會抑制光合作用。
   • 地理分布影響:
     • 高生產力地區: 溫暖的地區（如熱帶、亞熱帶）通常有利於光合作用速率的提高。
     • 低生產力地區: 極地、高山地區由於溫度過低，即使水分充足，光合作用速率也受到嚴重限制。
   • 交互作用: 水分和溫度常常是協同作用的。例如，熱帶地區同時具備高溫和高濕，因此生產力最高。

3. 光照 (Light Availability):

   • 說明: 光是光合作用的能量來源。
   • 地理分布影響:
     • 植被密度: 在茂密的森林中，底層植物接收到的光照會因上層植被的遮蔽而大大減少，限制了底層的生產力（即「林下生產力」）。
     • 日照時數: 高緯度地區在冬季日照時間短，也會限制生產力。
     • 陰影: 山體陰影、雲量等也會影響局部區域的光照。

4. 養分 (Nutrients):

   • 說明: 植物生長需要氮 (N)、磷 (P) 等宏量元素和微量元素。
   • 地理分布影響:
     • 土壤肥力: 在某些地區，即使水分和溫度適宜，但土壤養分貧瘠（如某些熱帶雨林土壤，養分多保存在植被中而非土壤），也會限制生產力。
     • 特定地區: 沿海地區、大型河流三角洲可能因沉積物帶來豐富養分，生產力較高。

二、水域生態系初級生產力的限制因子：

水域生態系（海洋、湖泊、河流）中，初級生產力的主要限制因子與陸域有所不同：

本題考查生態學中關於族群動態、週期性波動、以及全球暖化對生態系統的影響。

一、鳳凰木裳蛾週期性大發生可解釋的生態學理論：

鳳凰木裳蛾族群每隔約10年發生一次大發生（族群數量劇增），這種週期性的族群波動可以用以下理論來解釋：

1. 寄生與捕食關係 (Predator-Prey or Host-Parasitoid Cycles):

   • 說明: 鳳凰木裳蛾的族群數量會受到其天敵（如鳥類、寄生蜂、寄生蠅）和寄生生物的影響。當鳳凰木裳蛾數量較少時，其天敵和寄生生物的食物來源不足，數量也會下降。隨著鳳凰木裳蛾數量回升，足夠的食物供應使得天敵和寄生生物數量增加，進而大量捕食或寄生鳳凰木裳蛾，將其族群數量壓制下去，形成週期性波動。
   • 應用: 這種理論可以解釋為何族群數量不會無限增長，而是會下降。

2. 種內競爭 (Intraspecific Competition):

   • 說明: 當鳳凰木裳蛾族群數量達到一定密度時，牠們會為了有限的資源（如食物 - 鳳凰木的葉片、空間）而產生激烈的競爭。
   • 應用: 這種競爭會導致個體生長緩慢、繁殖率下降、存活率降低，最終導致族群數量下降。大發生前的族群增長，是為了達到資源飽和點，而後續的數量崩潰是競爭結果。

3. 食物資源的週期性 (Food Resource Cycles):

   • 說明: 鳳凰木（作為宿主植物）的生長與恢復能力也會影響鳳凰木裳蛾的族群動態。
   • 應用: 在蛾類大發生後，鳳凰木的葉片被大量啃食，導致植株生長受損、恢復緩慢。這使得在接下來一段時間內，鳳凰木無法提供足夠的食物來支持裳蛾族群的高速增長，從而延緩下一次大發生的時間。當鳳凰木恢復後，才可能再次支持裳蛾族群的大發生。

4. 時滯效應 (Time Lags):

   • 說明: 許多族群動態模型（如離散時間的邏基本模型）顯示，當族群增長對資源或天敵的響應存在時間延遲時，容易產生週期性或振盪行為。
   • 應用: 例如，天敵數量的反應可能滯後於宿主數量的變化，或者植株的恢復能力存在滯後，這些延遲都可能導致族群數量的週期性波動。

二、全球暖化對鳳凰木族群的影響：

假設全球暖化會造成鳳凰木裳蛾族群增長速度加快，這將會對鳳凰木族群產生以下影響：

1. 更頻繁且更嚴重的葉片損失: 族群增長速度加快意味著鳳凰木裳蛾能更快地達到其族群高峰，並在短時間內啃食更多葉片。這將導致鳳凰木的葉片損失更為頻繁、更為嚴重。