112 年 國立中山大學生物科學系碩士班乙組《生物化學》

此題考查磷酸烯醇式丙酮酸 (Phosphoenolpyruvate, PEP) 水解所釋放巨大自由能變化的原因。PEP 是糖解途徑中一個高能磷酸鍵的分子，其水解釋放的自由能 $\Delta G^{\circ'}$ 遠大於一般 ATP 水解。

選項 A 指出，PEP 水解釋放的巨大自由能，除了磷酸酐鍵 (phosphoanhydride bond) 的水解外，還包含了烯醇式丙酮酸 (enol pyruvate) 轉變為酮式丙酮酸 (keto pyruvate) 的過程。烯醇式丙酮酸本身是一個不穩定的結構，其轉變為更穩定的酮式丙酮酸，會伴隨釋放能量。

此題考查 ATP 的水解特性與細胞內的能量變化。

選項 A 錯誤。ATP 分子中有三個磷酸基，從 $\alpha$ 磷酸基到 $\beta$ 磷酸基的水解（生成 ADP 和 Pi）以及從 $\beta$ 磷酸基到 $\gamma$ 磷酸基的水解（生成 AMP 和 PPi）釋放的自由能是不同的。通常 $\gamma$ 磷酸基的水解（生成 ADP 和 Pi）釋放的自由能最大。

選項 B 正確。ATP 的水解反應是高度放能 (exergonic) 的，但其反應速率受到活化能的限制。在細胞內，ATP 不會自發性地快速水解，是因為需要酶 (如 ATPases) 來降低活化能，使其在生理條件下能被有效率地利用。

選項 C 錯誤。細胞內的自由能變化 ($\Delta G$) 與標準自由能變化 ($\Delta G^{\circ'}$) 的關係是

核心觀念

本題考查異白胺酸（L-isoleucine）的：

1. 手性中心數目
2. 對映異構物（enantiomer）
3. 非對映異構物（diastereomer）
4. D/L 系統與 $(R,S)$ 絕對構型系統的判定
5. 異白胺酸與白胺酸的結構差異

異白胺酸結構可表示為：

其第 $2$ 碳與第 $3$ 碳各連接四種不同的基團，因此具有兩個手性中心。

天然的 L-isoleucine 絕對構型為：

相關定義

• 對映異構物：互為不可重疊鏡像，所有手性中心的構型均相反。
• 非對映異構物：立體異構物但不是鏡像關係，至少有一個、但不是全部手性中心構型相反。
• D/L 命名法：屬於相對構型命名，主要依據與甘油醛的關係。
• $(R,S)$ 命名法：依據 CIP 優先序規則判定每一個手性中心的絕對構型。D/L 與 R/S 並非同義。

解題方法

先固定 L-isoleucine 的絕對構型：

接著逐項判斷：

• 將兩個手性中心全部反轉，得到對映異構物。
• 只反轉其中一個手性中心，得到非對映異構物。
• 比較 leucine 與 isoleucine 的碳骨架，判斷是否為立體異構物。
• 依手性中心數目判斷分子是否具有兩個不對稱碳。

選項分析

A. Its enantiomer is named D-isoleucine.

L-isoleucine 的構型為：

其對映異構物必須將兩個手性中心全部反轉：

此構型稱為 D-isoleucine。因此本選項正確。

B. L-alloleucine would be its diastereomer.

L-allo-isoleucine 與 L-isoleucine 的差異在第 $3$ 個碳的構型。可表示為：

兩者只有一個手性中心構型不同，且不是互為鏡像，因此屬於非對映異構物。本選項正確。

此題考查胺基酸及其衍生物的生物學功能和來源。

A. GABA (y-aminobutyric acid) is a potent inhibitory neurotransmitter derived from glutamic acid.
GABA 是由麩胺酸 (glutamic acid) 脫羧作用產生的，是哺乳動物中樞神經系統中最主要的抑制性神經傳導物質。此敘述正確。

B. Ornithine is an important metabolic intermediate.
鳥胺酸 (Ornithine) 是尿素循環 (urea cycle) 中的一個重要中間代謝物。此敘述正確。

C. Epinephrine is a hormone derived from tryptophan.

此題考查同源蛋白 (homologous proteins) 的特性，以血紅蛋白 (hemoglobin) 為例。同源蛋白是指通過演化而來的具有相似結構和功能的蛋白質，它們通常來自同一祖先基因。

A. have nearly identical lengths.
同源蛋白在演化過程中，長度可能會有些變化，但通常不會差異太大，尤其是在功能相似的區域。說「幾乎相同長度」是可能的，但不是絕對的「NOT」。

B. share little sequence homology with other proteins with similar function (e.g., myoglobin).
血紅蛋白 (hemoglobin) 和肌紅蛋白 (myoglobin) 都是攜氧蛋白，它們在結構和序列上具有相當高的同源性，儘管它們的功能略有不同（血紅蛋白負責在血液中運輸氧氣，肌紅蛋白負責在肌肉中儲存氧氣）。因此，它們「不應」共享「很少」的序列同源性。它們應該共享「顯著」的序列同源性。所以，這個敘述是「NOT」的。

核心觀念

本題考查五肽的胺基酸序列、芳香族胺基酸的光譜特性、蛋白酶切割專一性、Merrifield 固相胜肽合成，以及 Edman degradation 的定序原理。

序列為：

胜肽通常由 N 端至 C 端書寫，因此：

• N 端：Val
• C 端：Ser
• 芳香族胺基酸：Trp
• Lys、Arg：皆不存在

解題方法

逐一比對各選項所涉及的生化規則：

1. 判斷是否含有可在 $280\ \mathrm{nm}$ 強吸收的芳香族胺基酸。
2. 根據 chymotrypsin 的切割位置判斷產物數量。
3. 根據固相合成中胺基酸與樹脂的連接方向判斷最先接上的胺基酸。
4. 依 Edman degradation 由 N 端逐一移除胺基酸。
5. 檢查序列中是否有 trypsin 的辨識殘基 Lys 或 Arg。

選項分析

A. This peptide would show a strong absorption band at 280 nm.

正確。

Trp、Tyr、Phe 都是芳香族胺基酸，其中 Trp 在 $280\ \mathrm{nm}$ 附近的吸收最強，Tyr 次之，Phe 的吸收較弱。此五肽含有一個 Trp，因此會在 $280\ \mathrm{nm}$ 顯示明顯且相對強的吸收。

B. Reaction with chymotrypsin would yield two peptides.

正確。

Chymotrypsin 主要切割芳香族胺基酸殘基的羧基端，辨識對象包括 Phe、Tyr 和 Trp。此序列中的 Trp 位於第三個位置：

因此切割後產生：

以及

共兩個胜肽。

C. To synthesize this peptide using the solid phase method of Merrifield, the amino acid directly attached to the resin would be serine.

正確。

此題考查蛋白質摺疊的決定因素。蛋白質的「天然結構」或「摺疊狀態」是指其具有生物活性的三維結構。

根據蛋白質摺疊的中心法則，蛋白質摺疊的資訊主要由其胺基酸序列決定。胺基酸序列中的胺基酸種類、順序以及它們之間的相互作用（例如疏水性相互作用、氫鍵、離子鍵、範德華力）共同決定了蛋白質最終的三維結構。

A. amino acid sequence
胺基酸序列 (amino acid sequence)，也稱為一級結構，包含了摺疊所需的所有資訊。這是現代蛋白質摺疊理論的核心觀點（Anfinsen's dogma）。

此題考查蛋白質二級結構 (secondary structure) 和更高階結構（三級結構 tertiary structure 和四級結構 quaternary structure）的形成因素。

蛋白質的二級結構（如 $\alpha$-螺旋和 $\beta$-摺疊板）主要由氫鍵 (hydrogen bonds) 形成穩定。
蛋白質的三級結構（整體的三維摺疊）則是由多種非共價鍵和共價鍵穩定，包括：
A. 疏水性相互作用 (hydrophobic interactions)：非極性側鏈傾向於聚集在蛋白質內部，遠離水。
B. 離子鍵 (ionic bonds)：帶相反電荷的側鏈之間的靜電吸引。
C. 範德華力 (van der Waals forces)：分子間微弱的吸引力，在緊密堆積的區域很重要。

此題考查 $\beta$-barrel (β-桶) 的結構組成。β-桶是一種蛋白質結構，由多個 β-摺疊板 (β-sheets) 在空間上排列成桶狀。

β-桶通常是由平行或反平行 β-摺疊板構成。在 β-桶的結構中，這些 β-摺疊板的邊緣通過連接區域（linker regions）相互連接，將它們「捲曲」成桶狀。這些連接區域通常是短的肽段，可以是 α-螺旋 (a-helix) 或無規則捲曲 (random coil) 區域。

A. parallel ẞ-sheets connected by regions of a-helix
這是 β-桶結構的一種可能組成方式。例如，某些膜蛋白的 β-桶結構就包含 α-螺旋作為連接區域。

此題考查酶三磷酸甘油醛異構酶 (Triose Phosphate Isomerase, TIM) 的三級結構特徵。TIM 是一種非常保守且普遍的酶，其結構特徵也相對固定。TIM 的核心結構是一個 TIM 桶 (TIM barrel)，這是一種常見的蛋白質摺疊結構，由八個平行的 β-摺疊板 (β-strands) 構成內層，以及八個 α-螺旋 (α-helices) 構成外層，兩者交替排列。

讓我們逐一分析選項：
A. Its ẞ-strands are parallel.
TIM 桶結構中的 β-摺疊板是平行的 (parallel)。此敘述正確。

B. Its a-helices are in the interior core of the molecular structure.
TIM 桶結構是 β-摺疊板在內，α-螺旋在外。因此，α-螺旋不在內部核心。

核心觀念

本題考查肝醣的結構、末端性質與儲能功能，要求選出唯一錯誤的敘述。

肝醣是由葡萄糖組成的高度分支多醣：

• 主鏈：葡萄糖殘基以 $\alpha(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵連接。
• 分支點：以 $\alpha(1\rightarrow6)$ 糖苷鍵連接，平均每約 8～12 個葡萄糖殘基形成一個分支。
• 末端：每個肝醣分子在結構上有一個還原端與許多非還原端。

還原端的定義與末端糖殘基的異頭碳（葡萄糖的 C1）有關：若異頭碳具有游離的半縮醛基，就能開環形成醛基，呈現還原性；非還原端的異頭碳則已參與糖苷鍵，無法如此開環。

肝醣位於核心的還原端通常共價連接於肝醣引子蛋白（glycogenin），因此不具有游離還原端的化學反應性；但描述其分支結構時，仍稱為「一個還原端、多個非還原端」。

解題方法

先辨認題目中的 EXCEPT，表示要找「錯誤敘述」。接著從儲存用途、分支結構、末端性質、動員效率及主要分布組織逐項判斷。

關鍵在於區分：

肝醣有許多非還原端，不等於肝醣的所有末端都是非還原端。

選項分析

(A) 它是用於儲存的多醣——正確。
肝醣是動物體內主要的葡萄糖儲存形式。將大量葡萄糖聚合成肝醣，可降低相同葡萄糖儲量對細胞滲透壓的影響，並在需要時提供代謝燃料。

此題考查纖維素酶 (cellulase) 的作用。纖維素 (cellulose) 是植物細胞壁的主要成分，是一種由葡萄糖單元組成的線性多醣。葡萄糖單元之間透過 $\beta$-(1→4) 醣苷鍵連接。

纖維素酶 (cellulase) 是一類能夠分解纖維素的酶。其作用是水解纖維素中的 $\beta$-(1→4) 醣苷鍵，將纖維素分解成更小的寡醣、纖維二醣 (cellobiose) 或葡萄糖。

此題考查類固醇荷爾蒙 (steroid hormones) 的組成。類固醇荷爾蒙是由膽固醇 (cholesterol) 衍生的，具有一個由四個環組成的基礎結構（三個六員環和一個五員環）。

此題考查磷脂酶 (phospholipases) 的作用，特別是釋放花生四烯酸 (arachidonic acid) 的酶。花生四烯酸是一種重要的脂肪酸，是許多細胞信號分子（如前列腺素、血栓素、白三烯）的前驅物。

磷脂 (phospholipids) 是細胞膜的主要成分，其結構包含一個甘油骨架、兩個脂肪酸鏈、一個磷酸基和一個醇。

磷脂酶根據其水解磷脂的位點進行分類：
A. Phospholipase A1 (PLA1)：水解磷脂的 sn-1 位點上的脂肪酸。
B. Phospholipase A2 (PLA2)：水解磷脂的 sn-2 位點上的脂肪酸。

核心觀念

周邊膜蛋白（peripheral membrane protein）不會穿入脂質雙層內部，而是透過非共價作用力，暫時或可逆地附著於膜表面，常見作用包括：

• 靜電作用或離子作用
• 氫鍵
• 與膜表面特定脂質或膜蛋白的作用

本題特別指出蛋白質含有大量 lysine（賴胺酸）。賴胺酸側鏈末端為 $\varepsilon$-胺基，在生理 pH 下通常呈質子化狀態：

因此具有正電性，容易與膜表面帶負電的磷酸基或其他陰離子基團產生離子作用。同時，胺基上的氫也可與膜脂質極性頭部形成氫鍵。

解題方法

判斷膜蛋白與膜的作用方式，可依序觀察：

1. 蛋白質是周邊膜蛋白還是整合膜蛋白。
2. 題目所強調的胺基酸具有何種化學性質。
3. 膜表面有哪些可與該胺基酸作用的基團。

本題為周邊膜蛋白，表示作用位置主要在膜的親水性表面，而不是脂肪酸尾端的疏水核心。Lysine 含有帶正電的胺基，最直接的作用是與磷脂質頭部的負電基團產生離子作用；此外，胺基亦能與極性基團形成氫鍵。因此離子作用與氫鍵皆合理。

選項分析

A. ionic interaction

正確。Lysine 的側鏈胺基在生理條件下通常帶正電，而磷脂質頭部的磷酸基常帶負電，兩者可形成靜電吸引：

這是高 lysine 含量的周邊膜蛋白吸附於膜表面的重要方式。

核心觀念

紅血球膜具有明顯的脂質不對稱性。細胞膜雙層中的主要磷脂分布如下：

• 外層（outer leaflet）：磷脂醯膽鹼（phosphatidylcholine, PC）與鞘磷脂（sphingomyelin, SM）為主。
• 內層（inner leaflet）：磷脂醯乙醇胺（phosphatidylethanolamine, PE）、磷脂醯絲胺酸（phosphatidylserine, PS）與磷脂醯肌醇（phosphatidylinositol, PI）為主。

此種不對稱性由脂質轉位酶維持，例如 flippase、floppase 與 scramblase。正常紅血球的 PS 位於內層；當 PS 暴露於外層時，常代表細胞凋亡或膜結構失常的訊號。

解題方法

題目詢問紅血球膜外層的兩種主要磷脂，直接依據膜脂質不對稱性的經典分布判斷：

因此正確組合為 phosphatidylcholine and sphingomyelin。

選項分析

• A. phosphatidylcholine and phosphatidylethanolamine

核心觀念

本題考查膜蛋白的拓撲結構、跨膜區段的形式，以及醣蛋白的醣基分布。

Glycophorin（血型糖蛋白）是紅血球膜上的單次跨膜醣蛋白，其主要特徵為：

• 只有一段跨膜區域。
• 跨膜區域為疏水性的 $\alpha$-螺旋。
• 蛋白質的大部分結構位於細胞外側。
• 細胞外側帶有大量醣鏈，因此屬於高度醣基化的膜蛋白。

其方向可概略表示為：

解題方法

判斷此題的關鍵，是先辨認 Glycophorin 的膜蛋白類型：

1. Glycophorin 只有一個跨膜區段，因此屬於單次跨膜蛋白。
2. 其 N 端大部分位於細胞外側，並攜帶大量醣鏈。
3. 真核細胞膜蛋白的跨膜區段通常是 $\alpha$-螺旋，而非 $\beta$-桶狀結構。
4. 由於 Glycophorin 是高度醣基化蛋白，醣類比例不可能只有約 $10\%$。

因此只有 B 正確。

選項分析

A. multiple transmembrane segments.

錯誤。Glycophorin 是單次跨膜蛋白，只有一個跨膜 $\alpha$-螺旋，不具有多個跨膜區段。具有多個跨膜區段的蛋白質包括離子通道、許多受體及轉運蛋白，但 Glycophorin 不屬於此類。

此題考查細胞膜的功能和結構。

A. a caveola contains a very high concentration of cholesterol and unsaturated phospholipids.
Caveolae (小窩) 是細胞膜上的一種特殊結構，參與信號轉導、膽固醇運輸和內吞作用。它們的特點是富含膽固醇 (cholesterol) 和鞘磷脂 (sphingomyelin)，而不是不飽和磷脂 (unsaturated phospholipids)。膽固醇有助於穩定膜結構，而鞘磷脂也是一種飽和脂肪酸比例較高的磷脂。不飽和磷脂通常會增加膜的流動性。因此，此敘述不完全正確。

B. scaffolding proteins, particularly those containing BAR domains, result in curvature of the cell membrane.
BAR 結構域 (BAR domains) 是一種蛋白質結構，能夠結合到細胞膜上，並誘導膜的彎曲 (curvature)。這對於形成囊泡、細胞骨架的組裝以及膜的動態變化至關重要。此敘述正確。

此題考查參與氫鍵形成的重要官能基。氫鍵形成需要一個氫鍵供體 (donor) 和一個氫鍵受體 (acceptor)。氫鍵供體通常是 O-H、N-H 或 S-H 鍵，其中氫原子帶部分正電荷；氫鍵受體通常是電負性較強的原子（如 O、N、F）上帶有孤對電子的原子。

A. amino group of the cytosine, adenine and guanine.
胺基 (-NH2) 中的氮原子帶有孤對電子，可以作為氫鍵受體。同時，胺基中的 N-H 鍵中的氫原子可以作為氫鍵供體。因此，胺基是參與氫鍵形成的重要官能基。此敘述正確。

B. the ring nitrogens at position 3 of pyrimidines and 1 of purines.
嘧啶 (如胞嘧啶 C, 胸腺嘧啶 T, 尿嘧啶 U) 和嘌呤 (如腺嘌呤 A, 鳥糞嘌呤 G) 的環狀結構中含有氮原子。這些環狀氮原子（尤其是帶有孤對電子的）可以作為氫鍵受體。

此題考查核苷酸 (nucleotide) 的多種功能。核苷酸不僅是核酸 (DNA, RNA) 的組成單元，還在許多代謝過程中扮演重要角色。

A. CTP (Cytidine triphosphate) in phospholipid synthesis.
CTP 在磷脂合成中作為胞苷的來源，參與磷脂頭基的活化。例如，在磷脂醯膽鹼 (phosphatidylcholine) 的合成過程中，CTP 與膽鹼反應生成 CDP-膽鹼。此功能正確。

B. UTP (Uridine triphosphate) in complex carbohydrate synthesis.
UTP 在複雜碳水化合物（如醣原、乳糖）的合成中作為活化葡萄糖或半乳糖的載體。例如，UDP-葡萄糖 (UDP-glucose) 是肝醣合成的前驅物，而 UDP-葡萄糖是由 UTP 和葡萄糖-1-磷酸反應生成的。此功能正確。

C. ATP (Adenosine triphosphate) in energy for the cell.
ATP 是細胞中最主要的能量貨幣，其高能磷酸鍵的水解釋放能量，驅動細胞內的各種耗能反應。此功能正確。

D. GTP (Guanosine triphosphate) in protein synthesis.
GTP 在蛋白質合成中起關鍵作用，例如，它參與核糖體複合物的形成、mRNA 的起始以及胜肽鏈的延伸。

此題考查核苷酸在磷酸基轉移反應中的作用，以及其哪個部分承載「資訊」。

在磷酸基轉移反應中，核苷酸（如 ATP）通過其高能磷酸鍵（通常是 $\beta$-$\gamma$ 磷酸酐鍵）將磷酸基轉移給其他分子，從而提供能量或活化底物。
核苷酸的基本結構包括：一個含氮鹼基 (base)、一個五碳糖 (sugar) 和一個或多個磷酸基。

• 糖和磷酸基通過磷酸酯鍵 (sugar-phosphate ester) 連接。
• 磷酸基之間通過磷酸酐鍵 (diphosphate anhydride) 連接。

B. diphosphate anhydride
磷酸酐鍵 (diphosphate anhydride) 是高能鍵，其水解釋放大量能量，是磷酸基轉移的直接來源。然而，它本身並不攜帶「資訊」。

核心觀念

本題考查轉運 RNA（tRNA）的基本結構與功能：

• tRNA 負責將特定胺基酸運送至核糖體。
• tRNA 通常含有約 $73$–$94$ 個核苷酸。
• 其二級結構呈現典型的三葉草形（cloverleaf structure）。
• $3'$ 端通常具有胺基酸接受序列 $-CCA$，胺基酸接在末端腺苷酸的 $3'$-OH 上。
• 同一種胺基酸可由一種以上的 tRNA 負責運送，這些 tRNA 稱為同功 tRNA（isoacceptor tRNAs）。

解題方法

逐一判斷 A–D 是否符合 tRNA 的共同特徵。若 A–D 均正確，則選擇 E「all are true」，因為 E 並非 tRNA 的結構或功能敘述，而是選項判斷語句。

選項分析

A. 正確

每一種可被組裝進蛋白質的標準胺基酸，至少有一種相對應的 tRNA 負責將其送至核糖體。

胺基酸與 tRNA 的專一性由胺醯-tRNA 合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）辨認與催化。一般而言，一種胺基酸可能對應多種 tRNA，但這些 tRNA 都專一地攜帶同一種胺基酸。因此，題目所述「至少一種專一 tRNA」正確。

B. 正確

tRNA 是細胞內較小的 RNA，通常含有約 $73$–$94$ 個核苷酸。不同 tRNA 的長度會因物種與特定種類而略有差異，但大致落在此範圍內。

C. 正確

核心觀念

本題考查 DNA 雙股螺旋結構的穩定因素，以及 Watson–Crick 鹼基配對的幾何特徵。DNA 雙股螺旋的穩定性主要來自：

1. 兩條 DNA 鏈呈反平行排列。
2. 鹼基之間形成正確的互補配對。
3. 鹼基堆疊所產生的疏水作用與 van der Waals forces。
4. 帶負電的磷酸基團與陽離子之間的靜電作用。
5. 正確配對使 DNA 螺旋具有近似均勻的外徑。

其中，A、C、D、E 都是 DNA 雙股螺旋的穩定因素；B 的敘述錯誤。

解題方法

先區分 DNA 中兩種不同的鍵結：

• 糖苷鍵（glycosidic bond）：連接五碳糖與含氮鹼基，形成 nucleoside。
• 氫鍵（hydrogen bond）：形成互補鹼基對，例如 A–T 與 G–C。
• 磷酸二酯鍵（phosphodiester bond）：連接相鄰核苷酸，形成糖－磷酸骨架。

因此，若選項把「連接鹼基與糖的鍵」描述成直接跨越螺旋、並用來固定配對鹼基，就要特別注意其是否混淆了糖苷鍵與鹼基配對的氫鍵。

本題要求找出「不是」DNA 雙股螺旋穩定因素的選項，因此逐項判斷即可。

選項分析

A. the sugar-phosphate backbones are oriented in opposite directions.

正確。

DNA 的兩條糖－磷酸骨架呈**反平行（antiparallel）**排列：

• 一條鏈由 $5' \rightarrow 3'$ 方向延伸；
• 另一條鏈則由 $3' \rightarrow 5'$ 方向延伸。

這種排列方式使鹼基能以正確幾何方向形成 Watson–Crick 鹼基對，維持雙股螺旋結構。

B. the glycosidic bonds holding paired bases are directly across the helix from one another.

錯誤，為本題答案。

糖苷鍵是連接「糖與鹼基」的鍵，並不是直接連接兩個配對鹼基的鍵。真正使互補鹼基配對的是氫鍵：

• A–T 通常形成 2 個氫鍵；
• G–C 通常形成 3 個氫鍵。

此外，配對鹼基的糖苷鍵並非以「直接跨越螺旋、彼此正對」的方式排列。DNA 的螺旋幾何與兩條反平行鏈的排列，使糖苷鍵具有適當的相對方向，配合鹼基氫鍵與糖－磷酸骨架形成穩定結構。

此題考查尿素 (urea) 和甲醯胺 (formamide) 這類變性劑 (denaturants) 如何解開雙股 DNA (dsDNA)。

變性劑的作用是破壞維持 DNA 雙螺旋結構的非共價鍵，主要是鹼基之間的氫鍵 (hydrogen bonds) 和鹼基堆疊 (base stacking) 之間的範德華力 (van der Waals forces)。

A. intercalating between base pairs and disrupting van der Waals interactions.
插入劑 (intercalators)，如溴化乙錠 (ethidium bromide)，是插入到鹼基對之間的。尿素和甲醯胺不是典型的插入劑。它們主要通過破壞氫鍵來作用。

此題考查 Southern blot 技術中的鹼處理 (alkaline treatment) 的目的。Southern blot 用於檢測特定的 DNA 片段。在電泳分離 DNA 後，通常會進行幾步預處理，包括鹼處理。

A. It neutralizes any acid soluble impurities in the gel.
此步驟的目的不是去除酸溶性雜質。

B. It cleaves the DNA into smaller fragments to permit greater efficiency of transfer.
鹼處理的主要目的不是切割 DNA。DNA 的切割通常由限制性內切酶 (restriction endonucleases) 完成。

核心觀念

cDNA library（互補 DNA 文庫）是以細胞中的 mRNA 為模板，利用逆轉錄酶合成 cDNA，再將 cDNA 插入適當載體並建立的 DNA 文庫。

基本流程如下：

成熟真核生物 mRNA 通常具有 3′端 poly(A) tail，因此可利用能與 poly(A) 配對的 oligo(dT)-cellulose 進行親和層析純化。關鍵配對為：

解題方法

題目問的是「下列關於 cDNA library 的敘述，哪一項不正確」。判斷各選項是否符合 cDNA 文庫的製備流程即可。

最重要的辨識點是：純化帶有 poly(A) tail 的 mRNA 時，使用的是 oligo(dT)-cellulose，而不是 oligo(dA)-cellulose。

選項分析

A. reverse transcriptase synthesizes a DNA strand complement of the mRNA templates.

正確。逆轉錄酶以 mRNA 作為模板，依鹼基互補原則合成與 mRNA 互補的 DNA 鏈，即 cDNA 的第一股。

B. mRNA templates are isolated using oligo (dA)-cellulose chromatography.

此題考查酶的專一性 (specificity) 是由什麼決定的。酶的專一性是指酶能夠催化特定底物或特定類型反應的能力。

A. the ratio of catalyzed rate to the uncatalyzed rate of reaction.
這描述的是酶的催化效率 (catalytic efficiency)，也稱為酶的催化因子 (catalytic power)，而不是專一性。專一性是指酶對底物的選擇性。

B. molecular recognition based on structural complementarity.

此題考查輔酶 (coenzyme) 的性質。輔酶是與酶結合並參與催化反應的小分子物質，它們通常不是蛋白質。

A. They are usually actively involved in the catalytic reaction of the enzyme.
輔酶是酶催化反應所必需的，它們直接參與反應的進行，例如接受或遞送電子、原子團或化學基團。此敘述正確。

B. They tend to be stable to heat.
許多輔酶是相對穩定的有機分子，有些（如 NAD+）比蛋白質更耐熱。但這不是一個絕對的屬性，有些輔酶可能對熱敏感。然而，相較於酶蛋白，它們通常更穩定。

C. They can serve as intermediate carriers of functional groups.
這是輔酶的一個核心功能。

此題考查競爭性抑制 (competitive inhibition) 的特徵。競爭性抑制劑是與底物競爭結合酶的活性位點的分子。

A. Competitive inhibitors are often chemical analogs of the substrate.
競爭性抑制劑通常在結構上與底物相似（類似物），因此能夠結合到酶的活性位點。此敘述正確。

B. For a group-specific enzyme, one substrate would be a competitive inhibitor of reactions of the other possible substrate.
對於具有多個底物或催化多種相關反應的酶（group-specific enzyme），一個底物確實可能抑制另一個底物的反應，如果它們競爭同一個活性位點或其變體。此敘述正確。

C. Sometimes a product of an enzyme-catalyzed reaction is a competitive inhibitor of its own production.

核心觀念

本題考查酵素抑制作用的分類，以及 malonate（丙二酸）對 succinate dehydrogenase（琥珀酸去氫酶） 的抑制機制。

Succinate dehydrogenase 的天然受質是 succinate（琥珀酸）。Malonate 的結構與 succinate 相似，但缺少 succinate 被氧化所需的部分，因此能進入酵素的活性部位，與 succinate 競爭結合。

這種抑制作用具有以下特徵：

• 抑制劑與受質競爭同一個活性部位。
• 抑制劑主要與游離酵素 $E$ 結合。
• 增加受質濃度可部分克服抑制作用。
• 最大反應速率 $V_{\max}$ 不變，但表觀米氏常數 $K_m$ 增加。
• 通常屬於可逆性抑制。

競爭性抑制的速率方程式為：

其中：

因此，競爭性抑制下：

但：

解題方法

判斷抑制類型時，先比較抑制劑與天然受質的結構及結合位置。

Succinate dehydrogenase 的受質為 succinate，而 malonate 是 succinate 的結構類似物。它可佔據 succinate 的活性部位，阻礙 succinate 結合並接受氧化反應：

競爭性抑制時，反應關係可表示為：

其中 $I$ 為 malonate。由於 $S$ 與 $I$ 競爭游離酵素 $E$，兩者不能同時正常佔據同一活性部位。

提高 succinate 濃度後，succinate 與 malonate 競爭的機會增加，仍可形成足量的 $ES$ 複合體。因此，在足夠高的受質濃度下，抑制效果可被克服，符合競爭性抑制的定義。

所以 malonate inhibition of succinate dehydrogenase 是 competitive inhibition。

選項分析

A. noncompetitive inhibition

核心觀念

本題考查酵素催化反應中的「過渡態穩定化」概念。

一般反應可表示為：

其中：

• $S$：基質（substrate）
• $P$：產物（product）
• $X^\ddagger$：過渡態（transition state）
• $ES$：酵素與基質形成的複合體
• $EX^\ddagger$：酵素與過渡態形成的複合體

酵素催化的核心作用，是優先且更緊密地穩定過渡態，使活化能降低。酵素不改變反應的整體自由能差，也不改變平衡常數，只降低由反應物到過渡態所需跨越的能量障礙。

活化自由能可表示為：

有酵素存在時：

由於酵素穩定過渡態的程度高於穩定基質，因此：

解題方法

本題採用「逐項驗證」法。判斷每個敘述是否符合酵素對過渡態的穩定化原理：

1. 確認過渡態複合體的符號。
2. 判斷酵素對過渡態與基質的相對結合強度。
3. 判斷酵素活性部位的設計目標。
4. 比較有酵素與無酵素反應的能障。
5. 判斷「All are true」是否成立。

選項分析

A. It is designated as EX+.

此敘述正確。題目以 $X^\ddagger$ 表示過渡態，因此酵素與過渡態形成的複合體可寫為 $EX^\ddagger$；題目中的 $EX^+$ 為過渡態複合體的記號表示。

B. The enzyme stabilizes the transition-state complex more than it stabilizes the substrate complex.

此敘述正確。酵素活性部位對過渡態具有較高的互補性，因此對 $EX^\ddagger$ 的穩定作用大於對 $ES$ 的穩定作用。這正是酵素能降低活化能的主要原因。

此題考查低勢壘氫鍵 (low-barrier hydrogen bonds, LBHBs) 的特徵。LBHBs 是指一種特殊的氫鍵，其中氫原子在兩個電負性較強的原子（如 O 或 N）之間幾乎對稱分佈，勢壘很低，使得氫原子可以在兩個原子之間快速躍遷。

A. The hydrogen is centered between the two heteroatoms.
在典型的 LBHBs 中，氫原子與兩個雜原子之間的距離大致相等，其位置接近兩個原子之間的中心點。此敘述正確。

B. The interactions are more covalent.
LBHBs 的性質介於離子鍵和共價鍵之間，但其共價性比普通氫鍵更強。這是因為氫原子在兩個原子之間有較大的電子雲重疊。此敘述正確。

核心觀念

本題考查 chymotrypsin（胰凝乳蛋白酶）的催化機制，尤其是：

• 活性中心的催化三聯體（catalytic triad）
• acyl-enzyme intermediate（醯基—酵素中間體）的形成與水解
• Ser、His、Asp 三個殘基在反應中的功能

Chymotrypsin 的催化三聯體為：

• Ser195：親核試劑，攻擊受質胜肽鍵的羰基碳
• His57：一般酸鹼催化劑，負責質子轉移
• Asp102：藉由氫鍵與電荷作用，穩定帶正電的 His57，並增強其鹼性

整體反應可分為兩個階段：

1. 醯化階段（acylation）：形成 acyl-enzyme intermediate
2. 去醯化階段（deacylation）：水解 acyl-enzyme，釋放羧酸產物並再生酵素

因此，形成的 acyl-enzyme intermediate 必須再經水解，反應才能完成。

解題方法

判斷各選項是否正確時，掌握兩個關鍵：

1. 誰負責啟動親核攻擊？
   His57 先從 Ser195 奪取質子，使 Ser195 形成較具親核性的氧負離子，接著攻擊受質羰基碳。

2. 是否形成並水解 acyl-enzyme intermediate？
   Chymotrypsin 採用共價催化，Ser195 會暫時與受質形成共價鍵，因此必然經過 acyl-enzyme intermediate，之後由水解開。

簡化反應如下：

接著 Ser195 攻擊受質：

最後水分子參與去醯化：

所以正確敘述是 B。

選項分析

A. deprotonation of an active site Asp residue by His to start the reaction

錯誤。

反應開始時，His57 並不是先將 Asp102 去質子化。真正的關鍵步驟是：

使 Ser195 轉變為更強的親核試劑，攻擊受質的羰基碳。

Asp102 的主要功能是透過氫鍵及電荷作用穩定質子化的 His57，並調整 His57 的酸鹼性，而不是作為反應開始時被 His 去質子化的主要殘基。

此題考查 HIV-1 蛋白酶 (HIV-1 protease) 的結構特點，並與哺乳動物的天冬胺酸蛋白酶 (aspartic acid proteases) 進行比較。

HIV-1 蛋白酶是一種天冬胺酸蛋白酶，但它具有獨特的結構。大多數哺乳動物的天冬胺酸蛋白酶（如胃蛋白酶 pepsin, 組織蛋白酶 cathepsin D）是單個多肽鏈，其活性位點由兩個天冬胺酸殘基 (aspartate residues) 提供。

HIV-1 蛋白酶則是一種二聚體 (dimer)。它由兩個相同的亞基 (subunits) 組成。每個亞基都攜帶一個天冬胺酸殘基。這兩個亞基的活性位點協同作用，其中每個亞基的天冬胺酸殘基貢獻一部分到活性位點。所以，它的活性位點是由兩個亞基共同組成的，每個亞基貢獻一個天冬胺酸。

核心觀念

本題考查 cAMP-dependent protein kinase（cAMP 依賴型蛋白質激酶） 的結構、活化方式與肝醣分解訊息傳遞。

cAMP-dependent protein kinase 又稱 protein kinase A，PKA。在未受 cAMP 刺激時，PKA 以四聚體全酶形式存在：

其中：

• $R_2$：兩個 regulatory subunits，調節次單元
• $C_2$：兩個 catalytic subunits，催化次單元

未結合 cAMP 時，調節次單元會與催化次單元結合，抑制其蛋白質激酶活性。當 cAMP 結合至調節次單元後，會使構形改變並釋放催化次單元：

游離的催化次單元可利用 ATP 磷酸化下游蛋白質。

在肝醣分解中，主要訊息傳遞為：

PKA 直接活化 phosphorylase kinase；phosphorylase kinase 再直接磷酸化 glycogen phosphorylase。

解題方法

題幹問的是「All are true ... EXCEPT」，也就是找出唯一錯誤的敘述。判斷順序如下：

1. 先確認 PKA 的別名與四聚體結構。
2. 再確認 cAMP 未結合時的抑制機制。
3. 最後依肝醣分解級聯反應，辨認 PKA 的直接受質。

關鍵在於區分：

• PKA 的直接受質：phosphorylase kinase
• phosphorylase kinase 的直接受質：glycogen phosphorylase

因此，若選項把兩者混為一談，即為錯誤敘述。

選項分析

A. also known as PKA.

核心觀念

血紅蛋白（hemoglobin, Hb）是由 $2$ 個 $\alpha$ 次單元與 $2$ 個 $\beta$ 次單元組成的四聚體，即 $\alpha_2\beta_2$。

• T form（tense form）：去氧血紅蛋白的主要構形，次單元間作用較強，對氧的親和力較低。
• R form（relaxed form）：氧合血紅蛋白的主要構形，次單元發生相對位移，對氧的親和力較高。

去氧血紅蛋白與氧合血紅蛋白之間的差異，主要來自：

1. 次單元間氫鍵與離子對（salt links）的重新排列。
2. 次單元內氫鍵與鹽橋的改變。
3. 四級結構的相對旋轉與位移。

但是，T form 與 R form 之間不會形成或斷裂次單元間的共價鍵；兩者的次單元都是由非共價作用力維持。

解題方法

題幹問的是「以下哪些結構差異都存在，除了哪一項」，因此應尋找不會因 T、R 構形轉換而改變的作用力。

判斷原則如下：

• 氫鍵與鹽橋屬於可隨構形改變而重新排列的非共價作用力。
• 共價鍵若要改變，必須涉及化學鍵的形成或斷裂，這不是血紅蛋白正常氧合與去氧過程的機制。

因此，不同 T、R 構形的差異包括氫鍵、次單元間鹽橋及次單元內鹽橋的重新排列，但不包括次單元間共價連結。

選項分析

A. covalent linkages between subunits

錯誤敘述，為本題答案。

血紅蛋白的 $\alpha$、$\beta$ 次單元之間並無作為正常四級結構基礎的共價鍵。T form 轉換為 R form 時，改變的是次單元間的相對位置與非共價作用力，而不是形成或破壞共價連結。

B. specific intrachain hydrogen bonds

正確。

此題考查光合自營生物 (photoautotrophs) 和異營生物 (heterotrophs) 的關係。

光合自營生物（如植物、藻類、藍綠菌）利用光能將二氧化碳 (CO2) 和水 (H2O) 合成有機物（如葡萄糖），並釋放氧氣 (O2)。它們是生態系統的生產者。

異營生物（如動物、真菌、大多數細菌）不能自己合成有機物，它們需要攝取有機物作為能量來源和構建身體的原料。它們通過呼吸作用等代謝途徑分解有機物，釋放能量。

A. Photoautotrophs use light energy for synthesis of organic molecules while heterotrophs metabolize organic substances for fuel and building blocks.
這是對兩者基本功能的正確描述。光合自營生物是生產者，異營生物是消費者或分解者。

此題考查糖質新生 (gluconeogenesis) 的概念和與糖解 (glycolysis) 的關係。

糖質新生是合成葡萄糖的代謝途徑，它主要發生在肝臟和腎臟。這個途徑可以利用非碳水化合物的前驅物（如乳酸、丙酮酸、甘油、某些胺基酸）來合成葡萄糖。

糖解是分解葡萄糖產生丙酮酸的途徑。糖質新生與糖解在很大程度上是相反的過程，使用了大部分相同的酶，但有三個關鍵的步驟是不可逆的，需要不同的酶來繞過。

糖解中的三個不可逆步驟是：

1. 葡萄糖 → 葡萄糖-6-磷酸 (由葡萄糖激酶或己糖激酶催化)
2. 果糖-6-磷酸 → 果糖-1,6-二磷酸 (由磷酸果糖激酶-1, PFK-1 催化)
3. 磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙酮酸 (由丙酮酸激酶催化)

糖質新生需要繞過這三個步驟，因為它們在生理條件下是高度放能且不可逆的。

1. 葡萄糖-6-磷酸 → 葡萄糖 (由葡萄糖-6-磷酸酶催化)
2. 果糖-1,6-二磷酸 → 果糖-6-磷酸 (由果糖-1,6-二磷酸酶催化)

此題考查果糖 (fructose) 在肝臟中如何轉化為脂肪。

果糖的代謝途徑與葡萄糖不同。在肝臟中，果糖首先被果糖激酶 (fructokinase) 磷酸化為果糖-1-磷酸 (fructose-1-phosphate)。然後，果糖-1-磷酸被果糖-1-磷酸醛縮酶 (fructose-1-phosphate aldolase) 切割成二羥丙酮磷酸 (dihydroxyacetone phosphate, DHAP) 和甘油醛 (glyceraldehyde)。

D. fructose enters the branch of glycolysis that forms fat
DHAP 是糖解途徑中的一個中間產物，可以進入糖解途徑。甘油醛可以被磷酸化為甘油醛-3-磷酸 (glyceraldehyde-3-phosphate)，也是糖解途徑的中間產物。這些中間產物（DHAP 和甘油醛-3-磷酸）可以通過糖解途徑的下游步驟轉化為丙酮酸，然後進入三羧酸循環，或在肝臟中通過乙酰輔酶 A (acetyl-CoA) 的途徑合成脂肪酸和甘油三酯。

B. fructose enters glycolysis after the primary regulation point, PFK-1

核心觀念

本題考查半乳糖代謝（Leloir pathway）、半乳糖血症的治療，以及半乳糖-1-磷酸（galactose-1-phosphate, Gal-1-P）的替代代謝。

正常半乳糖代謝途徑如下：

接著，半乳糖-1-磷酸由半乳糖-1-磷酸尿苷轉移酶（GALT）催化，與 UDP-glucose 反應：

之後：

而 glucose-1-phosphate 可由 phosphoglucomutase 轉換為 glucose-6-phosphate：

經典型半乳糖血症通常是 GALT 缺乏，使 Gal-1-P 在細胞內累積。主要治療方式是限制飲食中的半乳糖來源，尤其是避免乳糖與乳製品。

解題方法

先判斷治療方式，再判斷 Gal-1-P 的代謝酵素。

1. 半乳糖血症患者應限制半乳糖攝取，因此治療方式是 restrictive diet。
2. 成人有時症狀或代謝異常會改善，是因為細胞逐漸增加利用 Gal-1-P 的替代能力，其中涉及 phosphoglucomutase。
3. 因此正確組合為：

選項分析

A. medication; UDP-glucose pyrophosphorylase

錯誤。

半乳糖血症的基本治療不是一般藥物，而是限制半乳糖與乳糖攝取。UDP-glucose pyrophosphorylase 主要催化：

核心觀念

本題考查三羧酸循環（TCA cycle）中 isocitrate dehydrogenase，異檸檬酸去氫酶，IDH 的反應特性、熱力學方向，以及其變構調控。

在粒線體中，主要負責 TCA cycle 的 IDH3 催化：

此反應包含兩個步驟：

1. 異檸檬酸先被氧化成不穩定的草醯琥珀酸（oxalosuccinate）。
2. 草醯琥珀酸接著脫去羧基，形成 $\alpha$-酮戊二酸（$\alpha$-ketoglutarate）。

因此，這是一個氧化脫羧反應（oxidative decarboxylation）。

IDH3 是 TCA cycle 的重要調節點：

• ADP：表示細胞能量不足，活化 IDH3。
• ATP、NADH：表示能量及還原力充足，抑制 IDH3。
• IDH3 反應的自由能變化足夠負，因此可拉動前一個 aconitase 反應向前進行。

解題方法

逐項檢查各敘述是否符合粒線體 IDH3 的酵素學與代謝調控特性。

判斷重點是 ADP 對 $K_m$ 的影響：

• $K_m$ 越小，代表酵素對受質的表觀親和力越高。
• ADP 活化 IDH3 時，會降低其對 isocitrate 的 $K_m$，使酵素更容易結合 isocitrate。
• 題目 A 卻說 ADP 使 $K_m$ 增加 10 倍，等同於降低親和力，與 ADP 的活化作用矛盾。

因此錯誤敘述為 A。

選項分析

A. ADP raises the Km for isocitrate by a factor of 10.

錯誤。

ADP 是 IDH3 的變構活化劑，會提升酵素對 isocitrate 的表觀親和力，使 $K_m$ 降低，而不是升高。

若原本的 $K_m$ 為 $K_m^{(0)}$，ADP 作用後約可表示為：

題目將「降低 10 倍」說成「提高 10 倍」，故此項不符合 IDH3 的特性。

B. virtually inactive in the absence of ADP.

正確。

IDH3 具有明顯的 ADP 依賴性。缺乏 ADP 時，IDH3 的活性極低，接近不活化狀態；ADP 結合後則可促進其活化構形形成。

這種調控符合細胞能量感測機制：

此題考查琥珀酰輔酶A合成酶 (succinyl-CoA synthetase) 的特徵。該酶在三羧酸循環 (TCA cycle) 中催化琥珀酰輔酶A (succinyl-CoA) 生成琥珀酸 (succinate)，同時將 GDP 或 ADP 磷酸化為 GTP 或 ATP。這個過程是一個底物水平磷酸化 (substrate-level phosphorylation)。

A. succinyl-CoA can be used to drive phosphorylation of GDP or ADP.
琥珀酰輔酶A 的高能硫酯鍵水解釋放的能量，可以被用來磷酸化 GDP 或 ADP，生成 GTP 或 ATP。這是該酶催化的反應。此敘述正確。

B. the enzyme is named for the reverse reaction.
該酶的名稱是「琥珀酰輔酶A合成酶」。這意味著它在正向反應（生成琥珀酰輔酶A）中起作用。然而，在 TCA 循環中，該酶是催化琥珀酰輔酶A 的水解，而不是合成。所以，它的命名是基於其逆反應（合成琥珀酰輔酶A）的，或者說，在 TCA 循環中，它催化的是琥珀酰輔酶A 的「裂解」，而其「合成」酶催化的是逆反應。

此題考查 rotenone (魚藤酮) 對電子傳遞鏈 (electron transport chain, ETC) 的影響。Rotenone 是一種常用的殺蟲劑，它是一種電子傳遞鏈抑制劑。

Rotenone 主要抑制電子傳遞鏈的複合物 I (Complex I, NADH 脫氫酶)。複合物 I 負責將 NADH 釋放的電子傳遞給泛醌 (ubiquinone)。

A. Yes, there is not an electron source.
Rotenone 抑制複合物 I，但這並不意味著沒有電子來源。NADH 是主要的電子來源，它通過複合物 I 進入電子鏈。

B. No, rotenone is not strong enough to inhibit all of the electron transport chain.
Rotenone 確實很強效地抑制複合物 I。

核心觀念

本題考查「甘油-3-磷酸穿梭系統（glycerol-3-phosphate shuttle）」以及其中兩種 glycerol-3-phosphate dehydrogenase 的定位與輔酶：

1. 細胞質型 glycerol-3-phosphate dehydrogenase

   • 位於細胞質。
   • 使用 $NADH$ 作為電子供體。
   • 催化：

   $\text{DHAP} + NADH + H^+ \rightleftharpoons \text{glycerol-3-phosphate} + NAD^+$

2. 粒線體型 glycerol-3-phosphate dehydrogenase

   • 位於粒線體內膜外側。
   • 為膜結合型、$FAD$ 依賴性酵素。
   • 將 glycerol-3-phosphate 的電子轉移給輔酶 Q（coenzyme Q, ubiquinone），形成 ubiquinol：

   $\text{glycerol-3-phosphate} + FAD \rightarrow \text{DHAP} + FADH_2$

   $FADH_2 + Q \rightarrow FAD + QH_2$

因此，細胞質中的 $NADH$ 電子可經由此穿梭系統間接進入粒線體電子傳遞鏈。

解題方法

題目問的是 EXCEPT，也就是找出「不是 glycerol-3-phosphate dehydrogenases 的正確性質」的選項。

判斷重點如下：

• 細胞質型酵素是否位於細胞質？
• 此穿梭系統是否能將電子帶入粒線體？
• 粒線體型酵素是否位於內膜？
• 粒線體型酵素所結合的輔酶是 $FAD$，還是 coenzyme Q？
• 粒線體型酵素是否為 $FAD$ 依賴性酵素？

其中最容易混淆的是：粒線體型 glycerol-3-phosphate dehydrogenase 結合的是 FAD；coenzyme Q 是接受電子的可移動電子載體，並非酵素的固定結合輔酶。

選項分析

A. one is located in the cytosol.

正確。細胞質型 glycerol-3-phosphate dehydrogenase 位於細胞質，負責利用細胞質中的 $NADH$ 將 DHAP 還原為 glycerol-3-phos

此題考查光合作用的光反應 (light reactions)。光反應發生在類囊體膜 (thylakoid membrane) 上，利用光能將水分解產生氧氣，並生成 ATP 和 NADPH。

A. There are two distinct photosystems, linked together by a mechanism similar to electron transport.
光合作用的光反應包含兩個光系統：光系統 II (Photosystem II, PSII) 和光系統 I (Photosystem I, PSI)。這兩個光系統通過電子傳遞鏈 (electron transport chain) 相互連接，PSII 釋放的電子經過電子傳遞鏈傳遞給 PSI，然後 PSI 將電子進一步傳遞。此敘述正確。

B. The source for electrons is located in the stroma of the thylakoid.
光合作用中電子和質子的來源是水 (H2O)，水在類囊體腔 (thylakoid lumen) 內被 PSII 分解。質子也會從基質 (stroma) 泵入類囊體腔。因此，電子的來源（水）不在基質中。此敘述錯誤。

此題考查葉綠素吸收光能後，電子傳遞的本質。

當葉綠素分子吸收光能時，其電子會從基態躍遷到激發態（更高的軌道）。這個激發態的電子具有更高的能量。隨後，這個高能電子會被傳遞給一個合適的電子受體。這個電子傳遞的過程涉及到電子從一個分子到另一個分子的轉移，這是一個氧化還原反應 (oxidation-reduction reaction)。

A. isomerase reaction.
異構酶 (isomerase) 催化分子內重排，改變構型，但不涉及電子轉移。

核心觀念

糖解作用中有三個不可逆且受調控的反應，分別由下列酵素催化：

1. Glucokinase／hexokinase
   葡萄糖 $\rightarrow$ 葡萄糖-6-磷酸

2. PFK-1（phosphofructokinase-1）
   果糖-6-磷酸 $\rightarrow$ 果糖-1,6-二磷酸

3. Pyruvate kinase
   磷酸烯醇丙酮酸（PEP）$\rightarrow$ 丙酮酸

由於這三個反應在細胞內具有高度負自由能，糖質新生不能直接以原本的酵素逆向催化，而必須使用替代反應繞過。

解題方法

辨認糖解作用的三個主要不可逆反應，即可直接判斷正確選項。

糖質新生的繞道反應如下：

1. 繞過 glucokinase／hexokinase 反應

糖質新生由葡萄糖-6-磷酸生成葡萄糖：

催化酵素為 glucose-6-phosphatase。

2. 繞過 PFK-1 反應

果糖-1,6-二磷酸水解為果糖-6-磷酸：

催化酵素為 fructose-1,6-bisphosphatase-1（FBPase-1）。

3. 繞過 pyruvate kinase 反應

丙酮酸需經兩步反應轉換為 PEP：

由 pyruvate carboxylase 催化。

接著：

由 PEP carboxykinase（PEPCK） 催化。

因此，糖質新生所繞過的糖解作用酵素依序為：

選項分析

A. glucokinase；PFK-1；pyruvate kinase

核心觀念

本題考查丙酮酸羧化酶（pyruvate carboxylase, PC）的活化條件與代謝調節。

丙酮酸羧化酶催化下列反應：

此酵素需要：

• 生物素（biotin）作為羧基攜帶者；
• ATP，提供羧化反應所需能量；
• $\text{HCO}_3^-$，提供羧基；
• 乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）作為絕對必要的變構活化劑。

當 acetyl-CoA 濃度升高時，表示乙醯基來源充足，但草醯乙酸（oxaloacetate, OAA）不足以充分進行 TCA cycle。此時丙酮酸羧化酶將丙酮酸轉為 OAA，以補充 TCA cycle 中間物，或供糖質新生使用。

解題方法

判斷本題的關鍵是辨認「pyruvate carboxylase 的直接活化劑」，而不是只看反應所需的物質。

丙酮酸羧化酶的典型調控原則是：

acetyl-CoA 與丙酮酸羧化酶結合後，促進酵素進入活化狀態，使丙酮酸羧化生成 OAA。這項活化對酵素功能是絕對必要的，因此選擇 A。

選項分析

A. high concentrations of acetyl-CoA

正確。高濃度 acetyl-CoA 是丙酮酸羧化酶的絕對必要變構活化條件。其代謝意義是：當 acetyl-CoA 充足而 OAA 相對不足時，細胞需要增加 OAA 供 TCA cycle 使用。

B. low levels of ATP

核心觀念

酮體（ketone bodies）是肝臟在脂肪酸大量分解、乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）供應過剩時合成的水溶性代謝物，主要供腦、心肌與骨骼肌作為能源。

生理上最常見的三種酮體為：

1. 乙醯乙酸（acetoacetate）
2. β-羥基丁酸（β-hydroxybutyrate）
3. 丙酮（acetone）

其中 β-hydroxybutyrate 嚴格來說是羥基酸而非真正的酮，但在生化與臨床代謝學中仍歸類為酮體。

酮體生成的核心反應可表示為：

乙醯乙酸之後有兩種主要命運：

以及自發脫羧形成丙酮：

因此，三種主要酮體就是乙醯乙酸、β-羥基丁酸與丙酮。

解題方法

本題屬於生化名詞辨識題，直接找出選項中同時包含三種標準酮體的組合即可。

判斷標準為：

• Acetoacetate：酮體。
• β-hydroxybutyrate：生理上歸類為酮體。
• Acetone：酮體。
• Acetyl-CoA：脂肪酸分解與酮體合成的前驅物，不是酮體。
• Butyrate：丁酸，是短鏈脂肪酸，不是酮體。
• Hydroxyacetone phosphate：糖解作用與甘油磷酸代謝相關的中間物，不是酮體。

含有完整三種酮體的選項為 C。

選項分析

A. acetone, butyrate and acetyl-CoA

錯誤。

此題考查酮體 (ketone bodies) 的運輸方式。酮體（乙酰乙酸、$\beta$-羥丁酸、丙酮）是水溶性的，可以在血液中運輸。

A. complexed to serum albumin.
血清白蛋白 (serum albumin) 主要負責運輸脂肪酸，而不是酮體。

B. incorporated into VLDLs.
極低密度脂蛋白 (VLDLs) 主要運輸甘油三酯和膽固醇，酮體不是以這種方式運輸。

C. complexed to fatty acid binding protein.
脂肪酸結合蛋白 (fatty acid binding protein, FABP) 主要結合和運輸脂肪酸。