113 年 國立臺灣大學植物病理與微生物學系碩士班甲組《植物病原微生物學》

此題主要在測試對真菌（Fungi）基本特徵的理解。我們逐一分析選項：

A) Meiosis in basidia：這是擔子菌綱（Basidiomycota）特有的生殖方式，並非所有真菌都有。
B) Coenocytic hyphae：這是指無隔膜、多核的菌絲，雖然許多真菌（如接合菌綱 Zygomycota）具有此特徵，但並非絕對，例如子囊菌綱（Ascomycota）的菌絲通常有隔膜。

此題考驗對幾丁質（chitin）及醣類（carbohydrates）化學結構的理解，以及它們在生物體內的分布。題目要求找出消化後會產生「帶有胺基的 beta-葡萄糖單體」的物質。

首先，我們需要知道什麼是「帶有胺基的 beta-葡萄糖單體」。這指的是 N-乙醯葡萄糖胺（N-acetylglucosamine），它是幾丁質的基本組成單位。幾丁質是一種由 N-乙醯葡萄糖胺經 $\beta$(1→4) 醣苷鍵連接而成的多醣。

接著，我們分析選項：
A) Insect exoskeleton：昆蟲的外骨骼主要成分是幾丁質。幾丁質水解後會產生 N-乙醯葡萄糖胺。

此題探討生態系中分解者角色的重要性，以及當主要分解者（真菌）消失時，其他生物的族群消長。

題目假設「所有分解真菌突然死亡」，這將導致有機物分解速度大幅減緩。在生態系中，分解者（如真菌和細菌）負責將死亡生物體的有機物分解為無機物，供生產者（如植物）利用。

如果分解真菌消失，哪些生物會因此受益？
A) 植物：植物是生產者，分解者消失會影響養分循環，但植物本身不是直接的受益者，反而可能因養分供應受阻而受害。
B) 原生生物（Protists）：部分原生生物是分解者，但真菌是主要的陸地分解者。部分原生生物是消費者，牠們的食物來源（如細菌）可能會受到影響。

此題探討真菌侵入新的有機物來源時，其首先採取的策略。

A) Fungal haustoria：這是寄生真菌用來從活的宿主細胞吸取養分的特化結構，不適用於分解死有機物。
B) Soredia：這是用於無性繁殖的結構，通常在子實體表面形成，用於散播，而非侵入食物來源。
C) Fungal enzymes：真菌是異營生物，牠們透過分泌胞外酵素來分解複雜的有機物，使其能被吸收。當真菌侵入新的有機物來源時，首要步驟就是分泌酵素來分解這些物質。

此題考查真菌菌絲體（mycelium）快速生長的原因。

A) Rapid distribution of synthesized proteins by cytoplasmic streaming：細胞質流動（cytoplasmic streaming）確實有助於將合成的蛋白質和物質快速運輸到菌絲尖端，支持生長，但這更多是生長機制的一部分，而非最直接的原因。
B) A long tubular body shape：菌絲的管狀結構有利於生長和滲透，但本身並非生長速度快的直接原因。

此題考查真菌有性生殖過程中，核配（karyogamy）與質配（plasmogamy）的時間關係及其後果。

質配（Plasmogamy）是指兩個細胞質的融合，而核配（Karyogamy）是指兩個細胞核的融合，形成二倍體（diploid）細胞核。在許多真菌中，這兩個過程之間存在一個間隔期，在此期間，細胞同時擁有來自兩個親代的細胞核，但這兩個細胞核並未融合。這種狀態稱為異核體（heterokaryotic）或二核體（dikaryotic）。

我們分析選項：
A) Means that sexual reproduction can occur in specialized structures：雖然真菌有性生殖常發生在特殊結構中，但這不是質配和核配延遲的直接後果。

此題是類比題，比較雌性蠶蛾尋找雄性蠶蛾所釋放的化學物質，與真菌中用於有性生殖的化學物質功能上的相似性。

題目描述的雌性蠶蛾釋放的化學物質，其功能是吸引同種雄性個體進行交配，這種物質稱為「費洛蒙」（pheromone）。費洛蒙是動物之間用來傳遞訊息，特別是與繁殖相關的訊息的化學信號。

現在我們來看真菌中的選項：
A) Chitin：幾丁質是真菌細胞壁的主要成分，與信號傳遞無關。
B) Enzymes：酵素是催化化學反應的蛋白質，與信號傳遞無關。

此題在考驗對真菌分類單元的認識，特別是根據特定特徵對一個新發現的病原真菌進行歸類。

題目給出的特徵是：

1. 絲狀結構（filamentous structure）：這是真菌的普遍特徵。
2. 無性生殖（asexual reproduction）：許多真菌綱都有無性生殖。
3. 無性生殖相（absence of sexual phase）：這是關鍵特徵。傳統上，缺乏有性生殖階段的真菌被歸類為「半知菌綱」（Deuteromycota），又稱不完全菌綱（Fungi imperfecti）。
4. 寄生於植物葉片（parasitize plant leaves）：這是其生態位。

傳統上，Deuteromycota 是一個臨時性的分類群，其中包含了所有已知僅有無性生殖的真菌。隨著分子生物學的發展，許多 Deuteromycota 的成員後來被發現了其有性生殖階段，並被重新歸類到子囊菌綱（Ascomycota）或擔子菌綱（Basidiomycota）等

此題考查對農藥（特別是殺菌劑）使用的生態影響的理解，以及植物與其他微生物的共生關係。

農民使用塑膠布覆蓋土壤並施用氣體殺菌劑，目的是殺死葡萄根部的病原真菌。我們需要找出其中最重要的顧慮。

A) Fungicide also kill native yeasts on grape surfaces：殺菌劑確實可能影響葡萄表面的微生物群落，但葡萄根部的病原真菌是主要問題，表面的酵母菌通常不是主要威脅，且有些酵母菌對葡萄有益。
B) Fungicide is not also harmful to insect pests：農民關心的是病原真菌，而不是殺死害蟲。殺菌劑的選擇應以對目標病原菌有效，對非目標生物影響最小為原則，但此選項不是農民最直接的顧慮。

此題考查真菌菌絲體（filamentous mycelium）的適應性優勢。

A) Ability to form haustoria and parasitize other organisms：這是部分寄生真菌的特徵，但並非所有真菌都有菌絲體，且形成吸器（haustoria）是寄生方式，不是菌絲體結構本身的主要優勢。
B) Avoiding sexual reproduction until the environment changes：菌絲體結構與延遲有性生殖沒有直接關係。
C) Potential to inhabit almost all terrestrial habitats：雖然菌絲體結構有利於擴散和定殖，但這是一個較廣泛的結果，而非結構本身最直接的優勢。

此題為知識性問題，直接考查對特定植物病原真菌學名的記憶。

稻瘟病（Rice blast）是水稻最嚴重的病害之一，其病原菌是著名的真菌 Magnaporthe oryzae（以前稱為 Pyricularia oryzae）。

此題同樣是知識性問題，考查對引起水果灰黴病（grey mold）的真菌學名的記憶。

灰黴病（Grey mold）是一種常見於多種水果（如草莓、葡萄、番茄、漿果類）的病害，其病原菌是 Botrytis cinerea（一種子囊菌）。

此題考查愛爾蘭馬鈴薯晚疫病（potato late blight）的病原體。這是歷史上一個非常著名的植物病害事件。

愛爾蘭馬鈴薯晚疫病（Irish Potato Famine）是由卵菌綱（Oomycetes）的病原體 Phytophthora infestans 所引起。雖然卵菌綱在傳統分類上曾被歸於真菌，但現代分類學已將其獨立出來，歸於原生生物界（Protista）下的卵菌門（Oomycota）。

核心觀念

本題考查重要植物真菌病原，以及其所造成的代表性重大作物病害。分子植物病理學常以具有高度經濟重要性、感染機制清楚、且適合作為病原—植物互動研究模式的真菌為研究對象。

其中，Magnaporthe oryzae 是研究最廣泛的植物病原真菌之一，為稻熱病的病原菌。稻熱病嚴重危害水稻生產，因此 M. oryzae 被視為分子植物病理學中極具代表性的真菌病原。

解題方法

判斷關鍵在於將各真菌與其主要病害及研究地位連結：

1. 先辨認題目所指的「重要真菌病原」是否為分子植物病理學經典模式系統。
2. 再確認其是否造成重大糧食作物病害。
3. 稻熱病是水稻最重要的病害之一，而其病原菌 Magnaporthe oryzae 具有完整的致病機制研究，包括孢子萌發、附著胞形成、膨壓產生與植物細胞侵入等過程。

因此正確選項為 Magnaporthe oryzae。

選項分析

A) Magnaporthe oryzae——正確

M. oryzae 為稻熱病菌，主要感染水稻，也可感染其他禾本科植物。稻熱病病斑可出現在葉片、葉鞘、節部及穗部，嚴重時造成穗頸感染與稻穗枯死，導致顯著產量損失。

此菌也是分子植物病理學的重要研究模式，常用來研究：

• 真菌孢子萌發與附著胞形成；
• 附著胞產生高膨壓以穿透植物表皮；
• 病原菌效應蛋白與植物免疫反應；
• 水稻抗病基因與病原菌致病基因；
• 植物—病原菌的專一性互動。

故 A 為正確答案。

B) Botrytis cinerea——錯誤

Botrytis cinerea 是灰黴病菌，造成多種蔬菜、水果、花卉及其他作物的灰黴病，屬於廣泛寄主範圍的壞死營養型病原菌。

它確實是重要的植物病原，也常被用於研究壞死營養型病原菌、細胞壁降解酵素及植物防禦反應；但題目所描述的經典重大糧食作物病害與分子病理學代表性病原，主要指向造成稻熱病的 M. oryzae。

C) Puccinia graminis——錯誤

此題考查引起蘋果和梨子藍黴病（blue mold）的主要真菌類群。

藍黴病（Blue mold）是儲藏水果（特別是蘋果和梨子）中常見的一種黴菌病害，其特徵是果實表面或內部出現藍綠色的黴狀物。引起藍黴病的主要病原菌屬於青黴菌屬（Penicillium）。

Cross protection（交叉保護）是一種植物病害防治技術，其原理是先接種一種毒力較弱的同種或近緣的病毒株，使其在植物體內產生免疫反應，進而抑制或阻止之後感染的毒力較強的病毒株的侵染或發病。

Virus-induced gene silencing（病毒誘導的基因沉默），簡稱 VIGS，是一種用於研究植物基因功能的實驗技術。它模仿了植物天然的 RNA 干擾（RNA interference, RNAi）機制，利用病毒作為載體將雙鏈 RNA（dsRNA）導入植物細胞。

當病毒載體在植物細胞內複製並表達 dsRNA 時，植物自身的 RNAi 路徑會將這些 dsRNA 切割成小干擾 RNA（siRNA），然後這些 siRNA 會引導複合體（RISC）尋找並降解與之序列互補的 mRNA。

Viroid（類病毒）是一類非常小型的、單鏈環狀的、無蛋白質外殼的 RNA 分子，它們能夠感染植物並引起疾病。與病毒不同的是，類病毒不具有蛋白質衣殼，其遺傳物質僅為 RNA。

類病毒的 RNA 分子非常小，通常只有幾百個核苷酸，並且是高度摺疊的二級結構，形成類似棒狀的結構，這使得它們在細胞內較為穩定，不易被植物的核酸酶降解。

類病毒的複製方式與病毒不同。它們利用宿主植物的 RNA 聚合酶 II（RNA polymerase II）作為催化劑，以滾環複製（rolling circle replic

Dark green islands（深綠色島嶼，DGIs）是病毒感染植物葉片後出現的一種典型病徵。

當植物葉片被某些病毒（特別是屬於 Potyvirus 屬的病毒）感染時，葉片上會出現一些顏色較深、顏色更綠的區域，這些區域被稱為深綠色島嶼。這些區域通常是病毒正在活躍複製和累積的部位。

Potyvirus 屬病毒是一種單股正鏈 RNA 病毒（(+)ssRNA），其基因組結構相對複雜，基因表達策略也較為獨特。它們的基因組編碼一個大的多蛋白前體（polyprotein），然後通過病毒自身編碼的蛋白酶（如 P1、HC-Pro、 a.k.a. NIa、 a.k.a. P3、 a.k.a. CI）和宿主蛋白酶（如 3CL-like protease）進行切割，形成功能性的蛋白質。

以下是一個典型的 Potyvirus 基因表達策略的繪圖說明（請注意，實際繪圖需要專業軟體或手繪，此處僅為文字描述和結構示意）：

標題：Potyvirus 基因組結構與基因表達策略

1. 基因組結構示意圖：

• 繪製一個長條，代表單股正鏈 RNA 基因組。
• 在長條的左端標示 5' 端，右端標示 3' 端。
• 在 5' 端標示 5' 帽結構（m7G cap）。
• 在 3' 端標示 3' 非翻譯區（3' UTR），其末端通常是 Poly(A) 尾。
• 在 5' UTR 和 3' UTR 之間，繪製一個大的開放閱讀框（Open Reading Frame, ORF），代表編碼多蛋白前體的區域。
• 在這個大的 ORF 內部，示意性地劃分出幾個區域，代表不同的蛋白質編碼區。通常包括：
  • P1（蛋白酶）：位於 5' 端，是第一個被切割的蛋白質。
  • HC-Pro（捲葉蛋白酶/輔助蛋白）：位於 P1 之後，也具有病毒複製和運動的輔助功能。
  • P3（結構蛋白）：位於 HC-Pro 之後。
  • CI（解旋酶）：位於 P3 之後。
  • 最後是核心的病毒粒體蛋白（VPg）、蛋白酶（3CL-like protease）、RNA 依賴性 RNA 聚合酶（RdRp）等。

2. 基因表達與蛋白質切割示意圖：

• 從 5' 端開始，標示 (+)ssRNA 基因組。
• 說明：病毒 RNA 進入宿主細胞後，可以立即作為 mRNA 被核糖體識別，開始翻譯。

正股 RNA（(+)ssRNA）植物病毒的感染週期，是指病毒進入植物細胞後，如何利用宿主細胞的機制來複製、組裝和釋放子代病毒的整個過程。以下為感染週期的主要步驟：

1. 病毒入侵與脫殼 (Entry and Uncoating)：

• 入侵： 植物病毒通常不能主動穿透健康的植物細胞壁。它們主要通過物理損傷（如昆蟲取食、風雨、農具操作）造成的細胞壁開口，或通過植物的氣孔、傷口等進入植物體內。一旦進入細胞間隙，病毒可能通過植物的胞間連絲（plasmodesmata）在細胞之間傳播。
• 脫殼： 進入細胞後，病毒的蛋白質外殼（衣殼）會被宿主細胞的酶或病毒自身編碼的蛋白酶逐步去除，釋放出其單股正鏈 RNA 基因組。這個過程稱為脫殼。

2. 基因組 RNA 的複製 (Replication of Genomic RNA)：

• 翻譯起始： 釋放出的 (+)ssRNA 基因組可以直接作為 mRNA 被宿主細胞的核糖體識別，開始翻譯。
• 產生 RNA 複製酶： 病毒基因組編碼的蛋白質中，通常包含一個 RNA 依賴性 RNA 聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase, RdRp）或其前體。宿主細胞的核糖體會將病毒 RNA 翻譯成這個 RdRp 及其輔助蛋白。
• 合成負鏈 RNA： 病毒編碼的 RdRp 會利用 (+)ssRNA 基因組作為模板，在細胞質中合成一條互補的負鏈 RNA（(-)ssRNA）。
• 合成新的正鏈 RNA： 然後，以 (-)ssRNA 為模板，RdRp 會合成大量的新的 (+)ssRNA 拷貝。這些新的 (+)ssRNA 拷貝有兩種主要用途：
  • 作為新的 mRNA，進一步翻譯出病毒的結構蛋白和複製酶。
  • 作為子代病毒的基因組 RNA。

媒介昆蟲傳播植物病毒的模式主要分為三種類型：永續型（Persistent）、非永續型（Non-persistent）和半永續型（Semi-persistent）。這三種類型的區別主要在於病毒在昆蟲體內是否複製，以及昆蟲與病毒接觸的時間長短。

1. 非永續型傳播 (Non-persistent Transmission)

• 特性：
  • 病毒不複製： 病毒顆粒僅附著在昆蟲口器的外表面（如口喙、口上），不進入昆蟲體內，也不在昆蟲體內複製。
  • 接觸時間短： 昆蟲只需短暫的取食（幾秒到幾分鐘）即可獲得病毒。
  • 傳播效率高： 昆蟲在獲得病毒後，可以立即傳播給新的植物。
  • 病毒失去活性快： 由於病毒僅附著在口器外，容易被清洗或乾燥而失去活性，因此昆蟲傳播病毒的時間有限。
  • 依賴媒介昆蟲的取食行為： 這種傳播方式高度依賴於媒介昆蟲頻繁的取食行為。
• 例子： 蚜蟲（aphids）傳播的許多病毒，如馬鈴薯黃萎病毒（Potato virus Y, PVY）、番茄嵌紋病毒（Tomato mosaic virus, ToMV，由某些葉蟬傳播）等。

2. 永續型傳播 (Persistent Transmission)

• 特性：
  • 病毒在昆蟲體內複製： 病毒顆粒會被昆蟲攝入，穿過腸壁進入血腔，然後在昆蟲體內（或體內外）複製，並通過體液循環最終到達唾腺。
  • 需要潛伏期： 昆蟲獲得病毒後，需要經過一段時間（潛伏期，latent period）才能獲得傳播能力，因為病毒需要時間在昆蟲體內複製並到達唾腺。
  • 潛伏期後可終生傳播： 一旦昆蟲獲得傳播能力，通常可以終生傳播病毒。
  • 傳播效率穩定： 昆蟲一旦被感染，其傳播能力相對穩定。
  • 媒介昆蟲專一性高： 某些病毒可能只被特定的昆蟲種類傳播。
• 例子： 葉蟬（leafhoppers）傳播的水稻黃葉病（Rice yellow dwarf virus, RYDV）、蚜蟲傳播的某些病毒（如馬鈴薯捲葉病毒 Potato leafroll virus, PLRV）等。

3. 半永續型傳播 (Semi-persistent Transmission)

• 特性：
  • 病毒在昆蟲體內，但不複製： 病毒顆粒會被昆蟲攝入，穿過腸壁進入體液循環，但病毒不會在昆蟲體內複製。

Dickeya fangzhongdai 是一種植物病原細菌，屬於歐氏桿菌屬（Dickeya，舊稱 Erwinia chrysanthemi 的一部分）。它主要引起多種植物的軟腐病（soft rot）。

引起的植物病害：
Dickeya fangzhongdai 最常引起：

1. 塊莖作物軟腐病： 尤其是在馬鈴薯（potato）和甘藷（sweet potato）中，引起莖、塊莖的軟腐、水浸狀病變，伴隨有惡臭。
2. 觀賞植物病害： 也能感染多種觀賞植物，如鳳仙花（Impatiens）、聖誕紅（Poinsettia）等，引起莖部、葉柄的軟腐。
3. 其他作物： 在某些情況下，也可能影響玉米（corn）、蔥（onion）等作物。

病害診斷的要領：
診斷由 Dickeya fangzhongdai 引起的軟腐病，主要依賴於以下幾個方面：

1. 病徵觀察 (Symptom Observation)：
   • 軟腐與水浸狀病變： 這是最典型的病徵。病組織變得軟爛、水浸狀，並可能伴隨有強烈的惡臭，這是由於細菌分泌果膠酶（pectinase）分解植物細胞壁中的果膠所致。
   • 病變部位： 病害常始於根部、莖基部或塊莖，然後向上或向下蔓延。
   • 早期症狀： 可能表現為植株萎蔫，葉片失綠。
   • 惡臭： 軟腐組織常散發出令人不快的腐敗氣味。
2. 流行病學 (Epidemiology)：
   • 環境條件： 該細菌在高溫（25-35°C）和高濕的條件下最為活躍。因此，軟腐病常在溫暖、潮濕的季節或儲藏條件下發生。

Streptomyces scabies（鏈黴菌，舊稱 Actinomyces scabies）是一種土壤細菌，主要引起馬鈴薯（potato）和其他塊莖作物（如蘿蔔、胡蘿蔔）的瘡痂病（scab）。

引起的植物病害：

• 馬鈴薯瘡痂病 (Potato Scab)： 這是最主要的病害。在馬鈴薯的塊莖表面形成粗糙、凸起、褐色至黑色的病斑，形狀和大小不一，類似瘡痍，故名瘡痂病。病害嚴重時會影響塊莖的外觀和品質，降低商品價值。
• 其他根莖類作物： 也可能引起蘿蔔（radish）、胡蘿蔔（carrot）、甜菜（beet）等根部作物表面的類似瘡痂病。

病害診斷的要領：
診斷 Streptomyces scabies 引起的瘡痂病，主要依賴於以下特點：

1. 病徵觀察 (Symptom Observation)：
   • 瘡痂狀病斑： 在馬鈴薯塊莖的表皮形成粗糙、凸起、褐色至黑色的病斑。這些病斑的質地堅硬，類似於木栓化組織，而不是軟腐。
   • 病斑形態： 病斑的形態多樣，可以是小的斑點，也可以擴展成大片不規則的區域，甚至使塊莖變形。
   • 發生部位： 主要發生在塊莖的表皮層。
   • 不影響內部組織： 病害通常侷限於表皮或近表皮層，除非有二次感染，否則內部組織通常是健康的。
2. 流行病學 (Epidemiology)：

Xanthomonas fragariae（草莓黃單胞桿菌）是一種植物病原細菌，主要引起草莓（strawberry）的一種重要病害——草莓葉斑病（strawberry leaf spot）或稱草莓褐斑病（strawberry brown spot）。

引起的植物病害：

• 草莓葉斑病 (Strawberry Leaf Spot / Brown Spot)： 這是該細菌引起的主要病害。
  • 病徵： 初期在草莓葉片上出現小的、水浸狀的圓形或不規則斑點，隨後這些斑點會擴大，顏色變為褐色至暗褐色，邊緣可能呈紅褐色，有時在斑點中央會出現黃色暈環。嚴重時，葉斑會癒合形成大面積的病斑，導致葉片枯黃、焦枯，甚至提前脫落，嚴重影響光合作用和植株生長。
  • 果實病徵： 在某些情況下，也可能感染草莓果實，引起果實表面出現褐色、凹陷的病斑。
• 傳播： 主要通過帶菌的種苗、雨水飛濺、昆蟲、農具等傳播。

病害診斷的要領：
診斷由 Xanthomonas fragariae 引起的草莓葉斑病，主要依賴於以下方面：

1. 病徵觀察 (Symptom Observation)：
   • 典型葉斑： 草莓葉片上出現的初期水浸狀小斑點，隨後擴大變為褐色至暗褐色，帶有黃色暈環的葉斑，是其典型病徵。
   • 病斑特徵： 斑點通常較小，邊緣清晰，中央顏色較深。
   • 嚴重程度： 葉斑數量多時，會導致葉片焦枯、變形、過早死亡。
   • 果實感染： 留意果實表面是否有褐色、凹陷的病斑。
2. 流行病學 (Epidemiology)：
   • 環境條件： 該細菌在高濕、溫暖的環境下（特別是雨季或灌溉後）易於發生和蔓延。

Coronatine (COR) 是一種由某些植物病原細菌產生的毒力因子（virulence factor），它是一種環狀的二肽類化合物，由色氨酸（tryptophan）和 coronamic acid（CORN）組成。

來源細菌：
Coronatine 主要由以下細菌產生：

• Pseudomonas syringae pv. tomato：這是引起番茄（tomato）和擬南芥（Arabidopsis thaliana）角斑病（bacterial speck）的主要病原菌。
• Pseudomonas syringae pv. glycinea：引起大豆（soybean）細菌性葉斑病（bacterial blight）。
• Pseudomonas syringae pv. coronafaciens：引起燕麥（oat）的環斑病（halo blight）。

在這些細菌中，Pseudomonas syringae pv. tomato 是最常與 coronatine 聯繫在一起的。

毒力因子的作用：
Coronatine 是一種植物毒素，它通過模仿植物激素脫落酸（abscisic acid, ABA）的作用，干擾植物的生理過程，從而幫助細菌入侵和建立感染。其主要作用包括：

1. 促進氣孔開放 (Promotes stomatal opening)： Coronatine 能夠誘導植物氣孔的開放，或阻止氣孔關閉。

Amylovoran 是一種由細菌 Erwinia amylovora（現在稱為 E. amylovora，舊時歸於 Erwinia 屬，現為 Erwinia 屬的一個獨立種，或有時歸於 Dickeya 屬，但通常獨立討論）產生的多醣類毒力因子（virulence factor）。它在植物病害中扮演著重要的角色。

來源細菌：
Amylovoran 的主要來源細菌是 Erwinia amylovora。

• Erwinia amylovora 是引起火疫病（fire blight）的病原菌，火疫病是薔薇科植物（如蘋果、梨、山楂、歐楂等）的一種毀滅性細菌性病害。

毒力因子的作用：
Amylovoran 是一種高分子量的多醣，具有以下幾個關鍵作用：

1. 形成黏液層，促進附著與入侵： Amylovoran 在細菌細胞外形成一層黏液狀的鞘。這層黏液有助於細菌附著在植物表面（如花朵、葉片、枝條），尤其是在濕潤的表面。它也可能幫助細菌在植物組織內部擴散，並保護細菌免受宿主防禦機制（如吞噬作用）的影響。

Ralstonia solanacearum（青枯病菌）是一種革蘭氏陰性細菌，是引起廣泛寄主植物萎凋病（bacterial wilt）的主要病原菌。它能感染 75 科、200 多種植物，包括番茄、馬鈴薯、茄子、辣椒、菸草、花生、香蕉以及多種觀賞植物。

一、 青枯病菌的入侵與致病機制（造成萎凋病徵）：

青枯病菌的入侵和致病過程是一個複雜的生理生化過程，主要通過以下幾個階段：

1. 入侵 (Entry)：

   • 根部入侵： 青枯病菌主要通過植物根部的根毛、側根的傷口或根冠（root cap）的細胞間隙入侵。土壤中的細菌通過其產生的黏液（amylovoran 類似的多醣）附著在根部表面。
   • 導管定殖 (Colonization of xylem)： 一旦進入根部組織，細菌會迅速侵入植物的木質部導管（xylem vessels）。木質部是植物運輸水分和礦物質的主要通道。

2. 擴散與增殖 (Movement and Multiplication)：

   • 在導管內增殖： 青枯病菌在木質部導管內大量增殖，它們利用導管中的水分和養分。
   • 產生黏液： 細菌會分泌大量的細胞外多醣（extracellular polysaccharides, EPS），形成黏液。這些黏液不僅幫助細菌黏附在導管壁上，更重要的是，它們會積聚在導管腔內，堵塞導管。
   • 導管堵塞： 黏液和細菌細胞的積聚，會物理性地堵塞木質部導管，阻礙水分從根部向上運輸到莖、葉和花。

3. 引起萎凋 (Induction of Wilting)：

   • 水分運輸受阻： 導管被細菌和黏液堵塞後，植物的蒸騰作用（transpiration）會導致葉片水分散失，但水分無法及時從根部補充。
   • 氣孔關閉： 葉片缺水會觸發植物的氣孔關閉反應，這本是為了減少水分散失的保護機制。然而，氣孔的關閉也同時阻止了二氧化碳進入植物體內進行光合作用。
   • 細胞壁降解酶： 青枯病菌還能產生纖維素酶（cellulase）和果膠酶（pectinase）等細胞壁降解酶，這些酶可以幫助細菌在植物組織中擴散，並加速細胞死亡和組織分解，進一步加劇萎凋。
   • 植物激素失衡： 細菌感染還可能干擾植物內部的激素平衡，例如脫落酸（ABA）水平升高，這也可能促進氣孔關閉和萎凋。
   • 最終表現： 由於水分供應中斷和光合作用停止，植物葉片出現萎蔫、下垂，最終導致全株死亡。

二、 Ralstonia solanacearum 的分類系統 (Biovar Classification)：