113 年 國立臺灣大學植物病理與微生物學系碩士班甲組《植物病理學》

本題主要在測試學生對重要植物病原菌的認識，包含其病害名稱、引起的病徵。

(1) Bursaphelenchus xylophilus
中文病名：松材線蟲病 (Pine wilt disease)
病徵：此為一線蟲，常由天牛等昆蟲傳播。感染後，植物會出現生長停滯、枝葉變黃、枯萎，最終導致整株死亡。切開受感染的木材，可見褐色或紅褐色的變色帶，有時可見線蟲。

(2) Erwinia amylovora
中文病名：火傷病 (Fire blight)
病徵：主要危害薔薇科植物，如蘋果、梨、山楂等。病徵初期呈現水浸狀病斑，之後迅速擴展，呈黑褐色，狀似被火燒過，故名火傷病。嫩梢、花、果實和葉片均可受感染，常導致枝條彎曲呈彎鉤狀。

(3) Fusarium oxysporum f. sp. cubense
中文病名：香蕉黃葉病 (Banana wilt, Panama disease)

本題為一篇科普寫作題，要求學生綜合運用植物病理學知識，介紹一種重要作物的植物病害。重點在於知識的組織、敘述的流暢性以及對病害各面向的掌握。

以下以「玉米南方葉枯病 (Corn Southern Leaf Blight)」為例進行回答：

玉米南方葉枯病 (Corn Southern Leaf Blight)

玉米，作為全球最重要的糧食作物之一，其生長發育過程中面臨著諸多病害的威脅。其中，玉米南方葉枯病（Corn Southern Leaf Blight），又稱玉米黑斑病，是影響玉米產量與品質的重大病害之一，尤其在溫暖潮濕的氣候條件下，會造成嚴重的經濟損失。

病原菌與分類
玉米南方葉枯病的病原菌為一種卵菌（Oomycete），學名為 Bipolaris maydis (Syn. Helminthosporium maydis)，屬於真菌界（Fungi），卵菌綱（Oomycetes），並非真正的真菌，而是與藻類親緣關係較近的生物。其依據寄主專一性，又可分為 O 族、T 族、C 族等不同系，其中 T 族系在 1970 年代曾引發美國大規模的玉米產量損失，主要因為其能利用某些基因（如 T cytoplasm）的玉米品種。

流行病學

• 感染源 (Inoculum source): 病原菌主要以厚壁孢子 (conidia) 的形式在罹病殘體上越冬，或隨風、雨水、昆蟲、機械等傳播。
• 傳播 (Dissemination): 孢子透過風力、雨水飛濺、昆蟲（如玉米象鼻蟲）以及農事機械進行遠距離和近距離的傳播。
• 病害環 (Disease cycle): 孢子在適當的溫度（20-30°C）和濕度（葉面露水或雨水）下萌發，形成萌發管，侵入玉米葉片。初期感染常發生在下葉，隨後透過風雨傳播至上部葉片，形成連鎖感染。
• 病徵 (Symptoms): 病害初期在玉米葉片上出現小的、褐色或黃褐色的病斑，病斑邊緣常呈黃色暈圈。隨著病害發展，病斑逐漸擴大，呈長橢圓形或不規則形，可達數公分長，後期病斑中央組織可能乾枯脫落，形成破洞。嚴重感染時，葉片會迅速枯黃、乾枯，甚至整株死亡。在 T 族系感染時，特別是 T cytoplasm 品種，病徵可能更劇烈，葉片迅速乾枯，植株倒伏。

本題在測試學生對植物抗病反應相關專有名詞縮寫的理解，包括其英文全稱與基本釋義。

文中已提供 PAMP (Pathogen-associated molecular pattern) 的解釋。
剩餘需要解釋的專有名詞為：PTI, ETS, ETI, HR。

1. PTI (PAMP-triggered immunity)

   • 英文全稱: PAMP-triggered immunity
   • 簡單釋義: 病原相關分子模式（PAMP）被植物識別後，啟動的先天免疫反應。這是植物的第一道防線，主要由細胞壁、細胞膜等物理屏障，以及一些廣譜的抗性基因產物（如抗氧化酶、酚類化合物等）組成，能限制病原菌的生長和擴散。

2. ETS (Effector-triggered susceptibility)

   • 英文全稱: Effector-triggered susceptibility
   • 簡單釋義: 病原菌釋放的效應因子（Effectors）被植物識別後，反而導致植物對該病原菌更加易感，進而促進病害發生的機制。這與 ETI 相反，是病原菌逃避免疫的策略之一。在文中的例子中，PiAvr3a 作為效應因子，會抑制 INF1 所引發的 PTI 反應，從而導致植物對 Phytophthora infestans 的易感性增加。

本題主要考驗學生對植物病原菌在侵染過程中利用酵素分解寄主組織、克服防禦機制的能力。

1. Cutinase

   • 作用: Cutinase 是一種水解酵素，能夠分解角質層 (cuticle) 中的角質 (cutin)。角質層是植物表皮的一層蠟質保護層，具有阻止水分散失和抵禦病原體入侵的作用。Cutinase 的作用是分解角質，為病原菌（特別是真菌）打開侵入植物組織的通道，是許多真菌病原菌入侵植物表皮的第一步關鍵酵素。

2. Pectin-degrading enzymes

   • 作用: Pectin-degrading enzymes (果膠分解酶) 包括果膠酶 (pectinase)、果膠酸酶 (pectic acid lyase, PAL) 等，它們能夠分解植物細胞壁中的果膠 (pectin)。

本題考驗學生對植物免疫系統中，由「激發子 (elicitor)」誘導的防禦反應的理解。激發子是病原菌或共生菌的外源分子，能被植物細胞上的受體辨識，進而啟動植物的免疫反應。

植物識別激發子後，可能引發的防禦反應包括：

1. 細胞壁增厚 (Cell wall thickening): 植物細胞壁會進一步沉積木質素 (lignin) 或纖維素，形成物理屏障，阻止病原菌的侵入或擴散。
2. 活性氧爆發 (Reactive Oxygen Species burst, ROS burst): 植物細胞會快速產生大量的活性氧分子，如超氧陰離子 (superoxide, O₂⁻) 和過氧化氫 (hydrogen peroxide, H₂O₂)。ROS 具有細胞毒性，可以殺死入侵的病原菌，同時也作為信號分子觸發後續的防禦反應。
3. 超敏感反應 (Hypersensitive response, HR): 在對抗高度專一性病原菌時，感染部位的細胞會快速發生程序性細胞死亡 (programmed cell death, PCD)。細胞死亡會形成壞疽病斑，將病原菌隔離在局部區域，阻止其進一步擴散。HR 通常與 ETI 相關聯。

本題主要考查學生對「細菌性癌腫病菌」(Agrobacterium tumefaciens) 致病機制的理解，以及其在基因工程中的應用。

細菌性癌腫病菌導致腫瘤病徵之機制：

細菌性癌腫病菌（Agrobacterium tumefaciens）是一種土壤細菌，它能感染多種雙子葉植物，引起植物莖部、根部或果實上形成腫瘤（galls），稱為「癌腫病」（crown gall disease）。其致病機制主要涉及以下幾個關鍵步驟：

1. 識別與定殖 (Recognition and Colonization): 細菌首先識別植物受損部位（如傷口），並在傷口處定殖。
2. T-DNA 的轉移 (T-DNA Transfer): 細菌攜帶一個稱為「腫瘤誘導質粒」(Tumor-inducing plasmid, Ti plasmid) 的大型質粒。此質粒上包含一個稱為「轉移 DNA」(Transfer DNA, T-DNA) 的特定 DNA 片段。當植物細胞分泌酚類化合物（如乙醯丁香酮 Acetosyringone）時，會觸發細菌的 vir 基因的表達。
3. T-DNA 的切割與結合 (T-DNA Processing and Binding): vir 基因產物（如 VirE2 蛋白）會識別 T-DNA 的邊界序列，將 T-DNA 從 Ti 質粒上切割下來，並與之結合，形成一個蛋白質-DNA 複合物（T-complex）。
4. T-DNA 進入植物細胞 (T-DNA Translocation into Plant Cell): T-complex 透過細菌細胞壁和植物細胞膜之間的「接合複合物」(T-pilus) 傳輸到植物細胞的細胞質中。
5. T-DNA 整合到植物基因組 (T-DNA Integration into Plant Genome): T-complex 隨後進入植物細胞核，T-DNA 片段會隨機整合到植物的染色體 DNA 中。
6. 腫瘤的形成 (Tumor Formation): 整合到植物基因組的 T-DNA 包含腫瘤誘導基因 (oncogenes)，這些基因能夠合成植物生長素 (auxin) 和細胞分裂素 (cytokinin) 等植物激素。這些激素的過度合成會導致植物細胞不受控制地增殖，形成無定形的腫瘤組織。

本題考查學生對新型殺菌劑 Oxathiapiprolin 的作用機制，以及如何管理農藥抗藥性的知識。

1. 歐西比 (Oxathiapiprolin) 的作用機制：

   • 作用機制: Oxathiapiprolin 是一種針對卵菌綱病原菌（Oomycetes）的新型殺菌劑，其獨特的作用機制是抑制一個對卵菌綱病原菌的生長和繁殖至關重要的蛋白質，稱為 Oxysterol-binding protein (OSBP) 類同蛋白（或 Oxysterol-binding protein homologue）。
   • 詳細說明: OSBP 類同蛋白在卵菌綱病原菌中負責脂質的運輸和細胞膜的合成，特別是與類固醇代謝和細胞器之間的脂質傳遞有關。Oxathiapiprolin 透過與該蛋白結合，干擾了細胞膜的結構和功能，特別是影響了細胞膜的動態平衡和囊泡運輸，進而抑制了病原菌的生長、孢子囊的形成、孢子萌發以及游走孢子的產生。
   • 重要性: 由於其作用機制新穎，與現有的殺菌劑（如滅達樂, Mancozeb; 氟滅淨, Fluopicolide; 銅劑等）作用機制不同，因此 Oxathiapiprolin 在對傳統藥劑已產生抗性的卵菌菌株中仍然有效，是管理葡萄露菌病（Plasmopara viticola）的重要工具。

2. 避免田間病原菌族群產生抗藥性的策略：
   管理農藥抗藥性是病害管理中至關重要的一環，其核心理念是減少選擇壓力，延緩抗藥性的產生和擴散。以下是政府和農民可以採取的措施：

   政府層面：

   • 推廣整合性病害管理 (Integrated Disease Management, IDM): 制定和推廣以預防為主、綜合防治為主的 IDM 策略，鼓勵農民結合非農藥防治方法（如抗病品種、輪作、改善栽培管理）與農藥的合理使用。
   • 藥劑抗藥性監測與預警系統: 建立和完善病原菌抗藥性的監測網絡，定期採樣檢測田間菌群對常用藥劑的敏感性變化，及時發布預警資訊，指導農民調整用藥策略。

本題主要考驗學生對樹木褐根病（Phellinus noxius）的認識，包括其在台灣的檢疫地位、感染源，以及整合性管理策略。

1. P. noxius 在臺灣是否屬於檢疫有害生物?為什麼？

   • 答案: 是，Phellinus noxius 在臺灣屬於檢疫有害生物。
   • 原因: 雖然 Phellinus noxius 在熱帶及亞熱帶地區普遍存在，且已在臺灣造成嚴重危害，但根據臺灣的植物保護法規，針對特定有害生物，若其一旦引入或擴散，對農業、林業或生態環境可能造成嚴重損害，就會被列為檢疫對象。Phellinus noxius 造成樹木嚴重的根部腐朽，導致植株死亡，對森林生態系、行道樹、果園及庭園景觀造成重大損失，因此被列為應加強檢疫與防治的對象，以防止其進一步擴散或引入尚未嚴重發生的區域。嚴格來說，它可能被列為「植物有害生物」，需要進行「檢疫」措施來管制其移動與傳播，尤其是在非疫區或低疫區。

2. 本病的感染源有哪些？

   • 答案: 本病的感染源主要有：
     • 罹病木材和根部殘體: 這是最主要的感染源。病原菌 Phellinus noxius 屬於木腐菌，能長期存活於土壤中，並附著在罹病樹木的根部、樹幹基部及死亡的木材殘體上。當健康樹木的根系接觸到這些帶菌的殘體時，就可能被感染。
     • 土壤傳播: 病原菌能長期存在於土壤中，透過土壤傳播。特別是當土壤受到擾動，或有罹病木材分解時，土壤中的病原菌濃度會增加。
     • 根部接觸: 相鄰的健康樹木，如果其根系接觸到帶菌的土壤或罹病根系，病原菌就可以透過根部直接侵染，形成「根際傳播」。
     • 雨水和昆蟲 (較少見但可能): 雖然不是主要傳播途徑，但在某些情況下，病原菌的孢子或菌絲碎片可能透過雨水飛濺或附著在昆蟲體表進行有限度的傳播。但相較於木材殘體和土壤傳播，其重要性較低。

3. 請說明褐根病的整合性管理方法？

   • 答案: 整合性管理 (Integrated Disease Management, IDM) 是針對褐根病這種難以根治的土傳病害，結合多種防治措施，以達到長期有效控制的目的。其核心是預防、早期發現、及時處理，並盡量減少對環境的衝擊。
   • 主要措施包括：
     • 預防措施 (Prevention):
       • 選擇抗病或耐病樹種: 在新建植的區域，優先選擇對褐根病較為抗或耐的樹種。
       • 避免傷口: 在種植、修剪或撫育過程中，盡量減少對樹木根部和樹幹基部的機械傷害，因為傷口是病原菌入侵的門戶。