108 年 國立臺灣大學植物病理與微生物學系碩士班甲組《植物病理學》

本題主要在測試考生對重要植物病原菌的認識，包括其學名、所引起的病害名稱（中英文）、以及典型的病徵。這部分是植物病理學的基礎知識，需要考生對常見病害有深入的了解。

1. Acidovorax avenae subsp. citrulli

   • 病害名稱: 瓜類細菌性斑點病 (Bacterial fruit blotch of cucurbits)
   • 病徵: 主要為害瓜類果實，初期在果實表面出現水浸狀小斑點，逐漸擴大，變為褐色、凹陷的病斑，後期病斑中央可能出現乳白色的細菌膠狀物。葉片上也會出現角狀的褐色病斑，邊緣有黃暈。嚴重時導致果實無法商品化。

2. Aphelenchoides besseyi

   • 病害名稱: 稻熱線蟲病 (Rice white tip nematode disease) 或 葉片萎凋線蟲病 (Foliar nematode disease)
   • 病徵: 在水稻上，主要造成稻穗變白、不稔實，植株生育不良，葉尖變白（白尖），故名白尖病。在其他寄主（如草莓、觀賞植物）上，則造成葉片邊緣捲曲、扭曲、壞疽、變形，甚至死亡。

3. Candidatus Liberibacter asiaticus

   • 病害名稱: 柑橘黃龍病 (Citrus Huanglongbing, HLB) 或 柑橘綠化病 (Citrus greening disease)
   • 病徵: 這是柑橘類最嚴重的病害之一。典型病徵包括：葉片出現對稱性黃化、斑駁黃化，葉脈變粗；果實著生不良，果實變小、畸形，果肉呈苦味，種子敗育，果實無法成熟，果柄處常有緊縮現象。病原菌為一種專性細胞內寄生的細菌。

4. Plasmodiophora brassicae

   • 病害名稱: વિક विक 腐病 (Clubroot)

本題組涵蓋了植物病理學的廣泛領域，包括生物防治（PGPR）、抗病育種策略、病害生態學、以及植物保護法規。

1. Plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) 的助益與機制

• 核心觀念: PGPR 是一類能促進植物生長並抑制植物病原菌的根際細菌。
• 助益:
  • 促進植物生長: 提高養分利用效率（如固氮、解磷、解鉀），分泌植物生長調節物質（如 IAA），改善土壤結構。
  • 抑制病原菌: 生物防治作用，減少病害發生。
• 機制:
  • 競爭: 競爭營養素（如鐵離子，透過生產 siderophores）和根部附著位點。
  • 拮抗作用: 分泌抗菌物質（如抗生素、氰化物、酵素）直接殺滅或抑制病原菌。
  • 誘導抗性 (Induced Systemic Resistance, ISR): 啟動植物本身的防禦反應，提高對病原菌的抵抗力。
  • 產生植物生長調節物質: 如吲哚乙酸 (IAA) 等，促進根系發育，使植物更健壯，間接提高抗病性。
  • 固氮及養分溶解: 提供植物額外的氮、磷、鉀等養分，促進生長。

【答案】PGPR 對作物栽培的助益包括促進植物生長（如提高養分利用、分泌生長素）及抑制病原菌（生物防治）。其機制包括競爭養分與位點、分泌抗菌物質、誘導植物抗性 (ISR)、產生植物生長調節物質、以及固氮和溶解養分。

2. Gene pyramiding 與 multiline strategy

• 核心觀念: 這兩種都是用於延緩或阻止病原菌產生抗藥性、維持作物抗病性基因效用的重要策略。
• Gene pyramiding (基因堆疊):
  • 定義: 在單一作物品種中，透過育種技術（如傳統回交、分子標誌輔助選育、基因轉殖）將多個來源不同的抗病基因 (R genes) 匯集在一起。
  • 對病原菌族群的影響: 使得病原菌需要同時克服多個抗病基因才能感染，這會大幅提高產生具備對所有 R 基因同時產生抗性的新生理小種的機率，因此能有效延緩抗病基因的失效。
• Multiline strategy (多線系策略):
  • 定義: 培育一系列基因背景幾乎相同，但僅在抗病基因上有所差異的純系（isoline）品種。將這些純系以一定比例混合種植，形成一個「多線系」品種。
  • 對病原菌族群的影響: 由於田間存在多種不同抗性的純系，病原菌在繁殖過程中，能夠感染的寄主範圍受到限制。這減緩了能夠克服所有抗性的病原菌生理小種的擴散與演替速度。當某種抗病基因失效時，其他純系的抗性仍可發揮作用，維持整體產量穩定。

【答案】Gene pyramiding 是將多個抗病基因匯集到單一品種中，以提高對病原菌的綜合抗性，延緩抗性失效。Multiline strategy 是將僅在抗病基因上不同的多個純系混合種植，限制病原菌感染範圍，減緩抗性失效速度。兩種策略都能有效延緩病原菌產生抗性，延長抗病基因的利用壽命。

3. 瓜類白粉病與草莓炭疽病的循環類型及溫濕度影響

本題組主要測試考生對植物病理學實務應用與診斷方法的理解。第一部分聚焦於植物醫師的角色與其經濟價值，第二部分則深入探討植物病害診斷的各種層次與技術。

1. 植物醫師的三大工作內容與經濟重要性

• 核心觀念: 植物醫師（Plant Doctor）是植物病理學專業人員，其工作內容涵蓋診斷、防治與預防，對農業經濟具有直接且重要的貢獻。
• 三大工作內容:
  1. 診斷 (Diagnosis):
     • 說明: 準確判斷植物所罹患的病害或生理障礙。這包括收集病史、觀察症狀（宏觀、微觀）、採樣、進行實驗室檢測（如分離病原菌、接種試驗、分子檢測等），最終確定病原種類或原因。
     • 舉例: 農民發現草莓葉片出現不明斑點，植物醫師到田間採樣，帶回實驗室分離出一種真菌，並進行接種試驗確認其致病性。
     • 經濟重要性: 準確的診斷是有效防治的前提。若診斷錯誤，可能導致防治措施無效，浪費防治成本，使病害擴散，造成嚴重經濟損失。例如，誤將病毒病當作細菌病防治，不僅無效，還可能因不當施藥而損害植物或污染環境。
  2. 防治建議與決策 (Recommendation and Decision Making):
     • 說明: 基於診斷結果，為農民或農企業提供最適合、最經濟、最環保的防治建議。這可能包括推薦適當的農藥、生物防治方法、栽培管理調整（如輪作、通風、修剪）、抗病品種選擇、或綜合防治策略 (IPM)。
     • 舉例: 診斷為葡萄露菌病後，植物醫師建議農民在雨季前噴灑銅劑或系統性殺菌劑，並輔以適當的枝條修剪以改善通風。
     • 經濟重要性: 提供有效的防治方案，能最大程度地減少病害對產量的影響，提高農產品品質，確保農民收益。同時，也考慮到環境保護和食品安全，推薦使用低毒、低殘留的防治方法，符合永續農業發展趨勢，有助於農產品的市場競爭力。
  3. 預防與諮詢 (Prevention and Consultation):
     • 說明: 協助農民建立預防病害發生的體系，包括提供病害預警資訊、指導正確的栽培管理技術、建立健康種苗來源、以及進行病害發生趨勢的預測與諮詢。
     • 舉例: 在病害發生季節前，向農民講解某種病害的發生條件和預警信號，指導農民如何監測，並建議預防性噴藥的時機和方法。
     • 經濟重要性: 預防勝於治療。有效的預防措施可以避免病害發生或將其控制在極低的水平，從根本上減少損失，節省大量的防治成本和潛在的產品損失。這對於大型農場或農企業尤為重要，能穩定生產，確保供應鏈的順暢。

【答案】植物醫師的三大工作內容為診斷、防治建議與決策、以及預防與諮詢。準確的診斷確保防治的有效性，避免損失；有效的防治建議能降低生產成本、提高產量與品質；預防措施則能從根本上減少病害發生，保障農業生產的穩定性與經濟效益。

2. 植物病害診斷學上的不同診斷層次與方法

• 核心觀念: 植物病害診斷是一個系統性的過程，從肉眼觀察到精密儀器分析，有多種不同層次的方法。
• 診斷層次與方法舉例:
  1. 宏觀診斷 (Macroscopic Diagnosis):

本題組分為兩大部分：第一部分聚焦於植物病原菌的致病因子（毒素與酵素）；第二部分則深入探討植物對病原菌的免疫機制。

1. 植物病原菌的毒素與酵素作用

• 核心觀念: 植物病原菌為了成功侵染寄主，會產生多種毒素和酵素來破壞寄主細胞、克服寄主防禦、或促進自身生長與擴散。
• (1) Coronatine (科羅納霉素):
  • 作用: 這是一種由某些細菌（如 Pseudomonas syringae 的致病型）產生的複雜毒素。它模仿植物激素脫落酸 (abscisic acid, ABA)，干擾植物的氣孔運動。Coronatine 可以導致氣孔持續開放，使得細菌更容易進入植物組織（特別是通過氣孔侵入）。此外，它還能抑制植物的防禦反應，並可能促進組織壞死。
  • 角色: 促進細菌侵入（氣孔開放）與擴散、抑制植物防禦反應。
• (2) Cercosporin (擬二孢菌素):
  • 作用: 這是一種由某些 Cercospora 屬的真菌（如引起草莓炭疽病的菌種）產生的光敏性毒素。它在光照下會產生活性氧 (reactive oxygen species, ROS)，對植物細胞造成氧化損傷，導致細胞膜破壞、葉綠素降解，最終引起病斑的形成。
  • 角色: 造成細胞損傷、光合作用障礙、病斑形成。
• (3) Hemicellulase (半纖維素酶):
  • 作用: 這是植物細胞壁中的一種重要成分——半纖維素的降解酶。許多植物病原菌（特別是真菌和細菌）能分泌半纖維素酶，用以分解細胞壁的半纖維素，從而軟化或破壞細胞壁結構，有利於病原菌的侵入、擴散和獲取營養。
  • 角色: 降解細胞壁成分，協助病原菌侵入與擴散。
• (4) Ligninase (木質素酶):
  • 作用: 木質素是植物細胞壁（特別是維管束組織和 الثانو生壁）中一種堅硬、穩定的聚合物，對植物具有結構支撐和抵抗病原菌侵入的作用。木質素酶（如過氧化物酶、漆酶）能降解木質素。部分病原菌（如某些真菌）能夠分泌木質素酶，用來分解木質素，以獲得木質素作為碳源，或移除木質素對其侵入的物理屏障。
  • 角色: 分解木質素，提供營養或移除物理屏障，協助侵入與擴散。

【答案】
(1) Coronatine：一種細菌毒素，模擬 ABA，使氣孔持續開放，促進細菌侵入與擴散，並抑制植物防禦。
(2) Cercosporin：一種光敏性真菌毒素，在光照下產生 ROS 造成細胞氧化損傷，導致病斑形成。
(3) Hemicellulase：一種酵素，降解植物細胞壁的半纖維素，協助病原菌侵入與擴散。
(4) Ligninase：一種酵素，分解植物細胞壁的木質素，提供營養或移除侵入屏障。

2. 植物的免疫機制：Pattern-triggered immunity (PTI) 與 Effector-triggered immunity (ETI)

• 核心觀念: 植物演化出兩層主要的防禦系統來對抗病原體。