114 年 國立高雄大學生命科學系碩士班《生物化學》

此題考驗對 DNA 熔解溫度 (Tm) 的理解。Tm 是指一半 DNA 雙股變性成單股時所需的溫度。影響 Tm 的主要因素是 GC 含量，因為 G-C 鹼基對之間有三個氫鍵，而 A-T 鹼基對之間只有兩個氫鍵，因此 GC 含量越高，DNA 雙股越穩定，Tm 也越高。

解題步驟：

1. 計算每個選項序列中 G 和 C 的比例。
2. 比較各選項的 GC 比例，比例最高的序列將具有最高的 Tm。

計算各選項的 GC 比例：
A) AAGTTCCAGT：A=3, G=2, T=4, C=1。序列長度 = 10。G+C 比例 = $(2+1)/10 = 30\%$

此題考查對脂肪酸命名法的理解，特別是其不飽和度。

脂肪酸的命名法 18:2c $\Delta^{9,12}$ 包含以下資訊：

• 18: 表示脂肪酸共有 18 個碳原子。
• 2: 表示該脂肪酸含有 2 個雙鍵。
• c: 表示雙鍵是順式 (cis) 組態。
• $\Delta^{9,12}$: 表示雙鍵的位置在第 9 和第 12 個碳原子之間（從羧基端開始計數）。

根據這些資訊，我們可以判斷：

• 飽和脂肪酸 (saturated fatty acid)：不含任何雙鍵。
• 不飽和脂肪酸 (unsaturated fatty acid)：含至少一個雙鍵。

此題考查胰高血糖素 (glucagon) 訊號傳遞途徑，特別是 cAMP 和 PKA 的活化過程。

胰高血糖素是一種胜肽激素，它結合到肝細胞表面的 G protein-coupled receptor (GPCR)。這個結合會引發一連串的細胞內訊號傳遞事件，最終活化蛋白激酶 A (PKA)。

訊號傳遞的順序如下：

1. 胰高血糖素結合受體：胰高血糖素作為第一信使，與其細胞膜上的 G protein-coupled receptor (GPCR) 結合。
2. G 蛋白活化：受體構象改變，導致細胞質中的 G 蛋白（一個異三聚體，由 $\alpha, \beta, \gamma$ 亞基組成）被活化。活化的過程是 G 蛋白的 $\alpha$ 亞基與 GTP 結合，並與 $\beta\gamma$ 亞基分離。

核心觀念

本題考查每消耗 1 分子乙醯輔酶 A（acetyl-CoA），檸檬酸循環一輪的淨產物。草醯乙酸（oxaloacetate）在循環開始時與乙醯輔酶 A 結合，最後會再生，因此它是循環中間物，不列為淨消耗或淨產物。

解題方法

沿著循環追蹤各步驟產物：

• 異檸檬酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 NADH 與 $1$ 分子 CO₂。
• α-酮戊二酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 NADH 與 $1$ 分子 CO₂。
• 蘋果酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 NADH。
• 琥珀酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 FADH₂。
• 琥珀醯輔酶 A 合成酶反應：產生 $1$ 分子 GTP。
• 草醯乙酸在循環末端再生，淨變化為 $0$。

因此，每 1 分子乙醯輔酶 A 經過一輪循環的淨產物為：

選項分析

核心觀念

脂肪酸合成的主要調節酵素是乙醯輔酶 A 羧化酶（acetyl-CoA carboxylase, ACC）。ACC 催化脂肪酸合成的承諾步驟，將 acetyl-CoA 羧化為 malonyl-CoA：

此反應需要**生物素（biotin）**作為羧基攜帶者。Malonyl-CoA 隨後提供兩碳單位，供脂肪酸合成酵素複合體延長脂肪酸碳鏈。

ACC 之所以是最重要的調節酵素，原因包括：

1. 它催化脂肪酸合成的承諾步驟。
2. 反應產物 malonyl-CoA 是脂肪酸合成所必需的核心中間物。
3. 它受到多層次調控，包括：
   • 檸檬酸促進 ACC 聚合並活化。
   • 長鏈脂醯-CoA，尤其 palmitoyl-CoA，抑制 ACC。
   • 磷酸化通常使 ACC 活性下降；胰島素促進去磷酸化與活化，胰高血糖素及腎上腺素則透過磷酸化抑制其活性。
4. 其產物 malonyl-CoA 會抑制 carnitine palmitoyltransferase I（CPT I），避免脂肪酸同時進入粒線體進行 β-氧化。

解題方法

判斷脂肪酸合成的主要調節酵素，可採用兩個切入點：

• 找出催化承諾步驟的酵素。
• 區分「提供原料或還原力的輔助酵素」與「真正控制代謝通量的調節酵素」。

脂肪酸合成開始時，acetyl-CoA 先經 ACC 轉化為 malonyl-CoA。此步驟決定 acetyl-CoA 是否正式投入脂肪酸合成，因此 ACC 是主要的速率調節點。

因此正確答案為 acetyl-CoA carboxylase。

選項分析

A) citrate lyase

Citrate lyase 通常指 ATP-citrate lyase，催化檸檬酸裂解：

此題考查對生物代謝途徑分類的理解，即分解代謝 (catabolic pathway) 和合成代謝 (anabolic pathway)。

• 分解代謝 (Catabolism)：將複雜分子分解為簡單分子，釋放能量的過程。
• 合成代謝 (Anabolism / Biosynthesis)：利用能量和簡單分子合成複雜分子的過程。

我們逐一分析各選項：
A) 糖解作用 (Glycolysis)：將葡萄糖分解為丙酮酸，是一個分解代謝途徑，釋放 ATP 和 NADH。

此題考查氧化還原反應中氧化劑 (oxidant) 的定義。氧化劑是接受電子（或失去氫原子）而被還原的物質。

雖然題目沒有提供具體的反應式，但從選項中可以看出，這可能與乙醇 (ethanol) 的代謝有關，例如在酒精脫氫酶 (alcohol dehydrogenase) 的催化下，乙醇被氧化為乙醛 (acetaldehyde)。

假設反應是：
Ethanol + NAD+ $\rightarrow$ Acetaldehyde + NADH + H+

核心觀念

乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）是乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的主要進料。此循環是三羧酸循環（TCA cycle）的變形，利用異檸檬酸裂解酶與蘋果酸合成酶，避開兩個脫羧步驟，使脂肪酸分解產生的乙醯-CoA能轉換為四碳化合物，進一步生成草醯乙酸與葡萄糖。

脂肪酸通常先經由 $\beta$-氧化分解：

因此，乙醛酸循環最具代表性的乙醯-CoA來源是脂肪酸。

解題方法

判斷關鍵在於乙醛酸循環的生理功能：它讓植物種子萌發時，能將儲存於油脂中的脂肪酸轉化為醣類。

脂肪酸經 $\beta$-氧化後產生大量 acetyl-CoA，接著進入乙醛酸循環：

這也是乙醛酸循環特別重要的原因：一般動物缺乏此循環，無法將脂肪酸分解所得的 acetyl-CoA，淨轉換成葡萄糖。

選項分析

• A) pyruvate：錯誤。
  丙酮酸可由丙酮酸去氫酶複合體轉換為 acetyl-CoA：

  $\text{pyruvate} \rightarrow \text{acetyl-CoA}$

核心觀念

本題考查「核苷酸活化糖」與乳糖合成反應。

單醣在形成糖苷鍵前，常先與核苷酸結合形成高能量的活化糖，例如：

• UDP-glucose：尿苷二磷酸葡萄糖
• UDP-galactose：尿苷二磷酸半乳糖

乳糖由一分子半乳糖與一分子葡萄糖組成，結構為：

乳糖合成酶以 UDP-galactose 作為半乳糖供體，將半乳糖轉移至葡萄糖上：

因此，真正被活化並直接提供半乳糖殘基的是 UDP-galactose。

解題方法

判斷此題可分成兩步：

1. 先確認活化糖的核苷酸形式
   生物體內常見的活化單醣是「UDP-單醣」，不是「UTP-單醣」。因此答案應優先考慮 C 或 D。

2. 再確認哪一種單醣被轉移
   乳糖的反應是將半乳糖接到葡萄糖的第 4 號碳上，形成 $\beta(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵。因此供體必須是 UDP-galactose，而葡萄糖是受體。

故反應使用的活化單醣為 UDP-galactose。

選項分析

A) uridine triphosphate glucose

錯誤。此選項寫成 UTP-glucose，並不是乳糖合成時直接使用的核苷酸活化糖。乳糖合成需要的是 UDP-galactose，而非 UTP-glucose。

此外，葡萄糖在乳糖合成反應中扮演受體角色，不是被轉移的糖基供體。

核心觀念

丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex, PDC）將丙酮酸轉換為乙醯輔酶 A，總反應為：

PDC 由三種酵素組成：

• E1：pyruvate dehydrogenase
  負責丙酮酸的脫羧。
• E2：dihydrolipoamide acetyltransferase
  負責乙醯基轉移至 CoA，形成 acetyl-CoA。
• E3：dihydrolipoamide dehydrogenase
  負責重新氧化 lipoamide，並以 NAD⁺ 作為最終電子受體。

E1 進行丙酮酸脫羧時，所需的輔酶是 thiamine pyrophosphate（TPP，焦磷酸硫胺素）。

解題方法

題幹的關鍵字是 decarboxylation of pyruvate，也就是「丙酮酸的脫羧」。

丙酮酸含有 α-酮酸結構，脫羧反應會移除羧基並釋放二氧化碳。PDC 的第一步由 E1 催化：

因此，判斷重點不是「PDC 整體需要哪些輔酶」，而是題目指定的脫羧步驟需要哪一種輔酶。此步驟的答案為 TPP。

選項分析

A) thiamine pyrophosphate

正確。TPP 是維生素 B₁（thiamine）的活性輔酶形式，與 E1 結合，協助 α-酮酸脫羧並穩定反應中的碳負離子中間體。

PDC 的丙酮酸脫羧反應、α-酮戊二酸去氫酶複合體的脫羧反應，以及 transketolase 催化的碳單位轉移，都需要 TPP。

B) coenzyme A

此題考查蛋白質變性 (denaturation) 的原因，特別是當蛋白質中存在二硫鍵 (disulfide bonds) 時。蛋白質變性是指蛋白質的三級或四級結構被破壞，導致其失去生物活性，但一級結構（胺基酸序列）保持不變。

二硫鍵是兩個半胱氨酸殘基的側鏈巰基 (-SH) 之間形成的共價鍵，它對維持蛋白質的空間結構非常重要。

各種因素都可能導致蛋白質變性：
A) 熱 (heat)：高溫會增加分子動能，破壞非共價鍵（如氫鍵、疏水作用、離子鍵），導致蛋白質構象改變。高溫也可以斷裂二硫鍵，但通常需要更高的溫度或更長的時間。
B) pH 變化 (pH changes)：極端的 pH 值（過高或過低）會改變蛋白質分子表面胺基酸殘基的電荷狀態，破壞離子鍵和氫鍵，導致蛋白質變性。
C) 還原劑 (reducing agent)：如 $\beta$-巰基乙醇 ( $\beta$-mercaptoethanol) 或二硫蘇糖醇 (dithiothreitol, DTT)。這些還原劑可以將蛋白質中的二硫鍵 (-S-S-) 還原成兩個巰基 (-SH)。由於二硫鍵是維持蛋白質結構的重要共價鍵，其斷裂會導致蛋白質結構的鬆弛和變性。
D) 去垢劑 (detergent)：如 SDS (sodium dodecyl sulfate)。去垢劑是兩親性分子，可以破壞疏水作用，使蛋白質展開，並破壞氫鍵和離子鍵。SDS 是一種陰離子去垢劑，常用的於 SDS-PAGE 電泳，能使蛋白質變性並帶負電。

核心觀念

動脈粥樣硬化斑塊的形成，與低密度脂蛋白（LDL）進入血管內膜並被氧化有關。氧化 LDL 不再主要受到一般 LDL 受體的正常調控，而會被巨噬細胞表面的清道夫受體（scavenger receptors）大量攝取。

巨噬細胞吞入過量氧化 LDL 後，細胞內膽固醇酯堆積，形成泡沫細胞（foam cells）。泡沫細胞聚集並伴隨發炎反應、平滑肌細胞增生與結締組織沉積，最終形成動脈粥樣硬化斑塊。

基本流程為：

解題方法

本題應判斷各選項是否描述「形成動脈粥樣硬化斑塊」的關鍵病理生化機制。最具代表性的判斷點有兩個：

1. 被大量攝取的對象是氧化 LDL，而非單純 LDL。
2. 形成泡沫細胞的主要細胞是巨噬細胞，而非血管內皮細胞。

因此，符合完整核心機制的選項是「巨噬細胞攝取氧化 LDL」。

選項分析

A) non-specific interactions between LDL particles

錯誤。單純 LDL 顆粒彼此之間的非特異性作用，並不是動脈粥樣硬化斑塊形成的主要機制。重要事件是 LDL 滯留於血管內膜、發生氧化與其他修飾，接著被巨噬細胞透過清道夫受體攝取。

B) oxidation of LDL particles resulting in cross linking with proteins

此題考查細胞內生物化學過程的細胞器定位。

我們逐一分析各選項：
A) 脂肪酸氧化 (fatty acid oxidation)：主要發生在 粒線體基質 (mitochondrial matrix)。在某些情況下，長鏈脂肪酸的 $\beta$-氧化也發生在 過氧化物酶體 (peroxisomes)。內質網 (endoplasmic reticulum) 主要參與脂肪酸的合成和脂質的代謝。因此，A 是錯誤的。

B) RNA 合成 (RNA synthesis)：即轉錄 (transcription)，發生在細胞核 (nucleus) 中，由 DNA 聚合酶催化。

此題考查多醣的結構和組成。題目要求找出「只包含葡萄糖」且「只有 $\alpha$-(1→4) 糖苷鍵」的多醣。

我們逐一分析選項：
A) 直鏈澱粉 (amylose)：是澱粉的主要成分之一，由大量葡萄糖單元通過 $\alpha$-(1→4) 糖苷鍵連接而成。它是一種線性的多醣，不含支鏈。所以，amylose 包含葡萄糖，且只含 $\alpha$-(1→4) 鍵。
B) 支鏈澱粉 (amylopectin)：是澱粉的另一成分，由葡萄糖單元組成，主要通過 $\alpha$-(1→4) 糖苷鍵連接，但在每隔約 24-30 個葡萄糖殘基處，有一個 $\alpha$-(1→6) 糖苷鍵形成支鏈。因此，amylopectin 含有 $\alpha$-(1→4) 和 $\alpha$-(1→6) 兩種糖苷鍵。

此題考查多核糖體 (polyribosome) 的定義。

多核糖體是指在翻譯過程中，一個 mRNA 分子同時被多個核糖體 (ribosome) 結合並進行蛋白質合成的結構。當一個 mRNA 分子開始翻譯時，第一個核糖體會附著在 mRNA 的起始密碼子附近，然後沿著 mRNA 移動，合成蛋白質鏈。在它移動的過程中，第二個、第三個，甚至更多的核糖體會陸續附著到同一個 mRNA 分子上，形成一個「串珠」狀的結構。這個結構就稱為多核糖體 (polyribosome 或 polysome)。

這種結構的意義在於，它能夠在短時間內高效地合成大量的相同蛋白質。

核心觀念

本題考查細菌 DNA polymerase I、II、III 的主要功能：

• DNA polymerase I：參與 DNA 修復，也負責移除 RNA primer 並補上 DNA。
• DNA polymerase II：主要參與 DNA 修復與複製受阻時的修復。
• DNA polymerase III：細菌 DNA 複製的主要 DNA polymerase，負責大量催化核苷酸加入。

DNA polymerase 延伸 DNA 時，皆需以 $3'$-OH 作為延伸端，依模板股順序將 dNTP 加入新生 DNA：

解題方法

逐一比對各 DNA polymerase 的經典主要功能：

1. DNA polymerase I 是否參與 DNA 修復？
2. DNA polymerase I 是否負責 RNA primer excision？
3. DNA polymerase II 是否參與 DNA 修復？
4. DNA polymerase III 是否負責複製期間的核苷酸加入？

若 A～D 皆正確，綜合選項 E 即為正確答案。

選項分析

A) polymerase I: DNA repair

正確。

DNA polymerase I 具有：

• $5' \rightarrow 3'$ DNA polymerase 活性
• $3' \rightarrow 5'$ exonuclease proofreading 活性
• $5' \rightarrow 3'$ exonuclease 活性

其中，DNA polymerase I 可參與 DNA 缺口填補與 DNA 修復，因此「polymerase I：DNA repair」的定義正確。

B) polymerase I: RNA primer excision

正確。

DNA 複製完成後，RNA primer 必須被移除。DNA polymerase I 的 $5' \rightarrow 3'$ exonuclease 活性可移除 RNA primer，同時利用其 DNA polymerase 活性補入 DNA。

此過程稱為nick translation：

此題考查膽固醇合成途徑的調控步驟。

膽固醇合成是一個複雜的多步驟途徑，主要發生在肝臟細胞質中。該途徑受嚴格的調控，以維持體內膽固醇的平衡。調控主要發生在途徑的早期、不可逆的步驟。

膽固醇合成途徑的主要步驟和調控點：

1. 乙醯輔酶 A (acetyl-CoA) 轉化為 HMG-CoA (3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA)：這個步驟由兩種酶催化：
   • HMG-CoA 合成酶 (HMG-CoA synthase)：在細胞質中催化兩個乙醯輔酶 A 縮合為 HMG-CoA。這是細胞質膽固醇合成的起始步驟。
   • HMG-CoA 合成酶 (HMG-CoA synthase)：在粒線體中催化，是酮體合成途徑的一部分。
2. HMG-CoA 轉化為 mevalonate：這是膽固醇合成途徑的 關鍵限速步驟。該反應由 HMG-CoA 還原酶 (HMG-CoA reductase) 催化。HMG-CoA 還原酶是一種膜結合酶，其活性受到多種機制（激素、膽固醇水平、藥物等）的嚴格調控，包括基因表達、蛋白質降解和蛋白質磷酸化。
3. Mevalonate 轉化為活化的異戊二烯單位：經過一系列反應。

此題考查檸檬酸循環 (Citric Acid Cycle) 的起始反應。

檸檬酸循環從乙醯輔酶 A (acetyl-CoA) 和草醯乙酸 (oxaloacetate) 的縮合反應開始，生成檸檬酸 (citrate)。

反應步驟如下：

1. 乙醯輔酶 A (acetyl-CoA) 與 草醯乙酸 (oxaloacetate) 結合，在檸檬酸合成酶 (citrate synthase) 的催化下，形成 檸檬酸 (citrate)。這個反應是檸檬酸循環的第一步，也是一個不可逆的反應，因此是重要的調控點。
2. 檸檬酸隨後經過一系列異構化、氧化和脫羧反應，最終再生草醯乙酸。

題目問的是「acetyl-CoA reacts with ____ to produce ____」。
根據上述反應，乙醯輔酶 A 與草醯乙酸反應，生成檸檬酸。

核心觀念

本題考查革蘭氏陰性菌（Gram-negative, GN）與革蘭氏陽性菌（Gram-positive, GP）的細胞包膜結構，尤其是：

• 細胞膜數量
• 肽聚糖（peptidoglycan）的厚薄與層數
• 肽聚糖的組成
• 肽聚糖交聯程度

兩者的典型結構如下：

肽聚糖由兩種交替排列的糖類組成：

• $N$-acetylglucosamine, NAG
• $N$-acetylmuramic acid, NAM

因此，GN 與 GP 的肽聚糖都含有 NAG 和 NAM。

解題方法

判斷本題可依序比較三個特徵：

1. GN 是否具有外膜，以及 GP 是否具有兩層脂質雙層？
2. GN 與 GP 的肽聚糖層數及厚度差異？
3. 兩者的肽聚糖組成是否不同？

其中最具鑑別力的是肽聚糖厚度：

• GN：肽聚糖層薄，通常視為單一薄層
• GP：肽聚糖層厚，具有多層網狀結構

因此，符合典型細胞包膜差異的是選項 B。

選項分析

A) GN: single lipid bilayer; GP: two lipid bilayers

錯誤。

GN 細菌具有兩層膜：

1. 內膜（inner membrane）
2. 外膜（outer membrane）

因此 GN 具有兩個脂質雙層。GP 細菌沒有外膜，主要只有一個細胞膜，即單一脂質雙層。

正確對應應為：

• GN：two lipid bilayers
• GP：single lipid bilayer

選項 A 將兩者的膜數量完全顛倒。

B) GN: single peptidoglycan layer; GP: multiple peptidoglycan layers

正確。

GN 的肽聚糖層位於內膜與外膜之間，厚度較薄，通常描述為單一薄的肽聚糖層。

核心觀念

本題考查胺基酸側鏈的官能基，以及二硫鍵的形成方式。

二硫鍵是由兩個半胱胺酸（cysteine）的硫醇基（$-SH$）經氧化反應形成：

蛋白質中，兩個 cysteine 殘基的側鏈可形成二硫鍵，產生胱胺酸（cystine）。二硫鍵能穩定蛋白質的三級結構與四級結構，常見於細胞外蛋白質，例如抗體與胰島素。

解題方法

判斷能否形成二硫鍵的關鍵，是觀察胺基酸側鏈是否具有可被氧化、並形成 $\mathrm{S-S}$ 連結的硫醇基（$-SH$）。

選項中，只有 cysteine 的側鏈為：

兩個 cysteine 的硫醇基失去氫原子並被氧化後，可形成：

因此正確答案為 cysteine。

選項分析

A) serine

Serine 的側鏈為：

其官能基是羥基（$-OH$），不含硫原子，無法形成 $\mathrm{S-S}$ 二硫鍵，因此錯誤。

B) cysteine

Cysteine 的側鏈為：

含有硫醇基，兩個 cysteine 可經氧化形成 cystine：

核心觀念

本題考查膜脂組成與膜流動性的關係，以及脂質由凝膠相轉變為液晶相時的熔解溫度（melting temperature, $T_m$）。

• $T_m$ 越高，表示脂質雙層越難由凝膠相轉為液晶相，膜在相同溫度下通常較有序、較不流動。
• $T_m$ 越低，表示膜較容易進入液晶相，流動性較高。
• 不飽和脂肪酸會造成脂肪鏈彎曲，降低脂質排列的緊密程度，使膜較流動並降低 $T_m$。
• 膽固醇具有「流動性緩衝」作用：高於 $T_m$ 時限制脂肪鏈運動，使膜不過度流動；低於 $T_m$ 時阻礙脂質緊密排列，使膜不至於過度僵硬。同時，膽固醇會使相變不再集中於單一溫度，而是在較寬的溫度範圍內發生。

解題方法

題幹的關鍵是：

不直接特定造成膜變得較剛硬或較流動，而是使 $T_m$ 在較大的範圍內發生。

因此應尋找具有「流動性緩衝」及「拓寬相變溫度範圍」作用的膜成分。膽固醇在膜相變中的作用取決於溫度：

• 溫度高於 $T_m$：降低過度流動性。
• 溫度低於 $T_m$：防止膜過度凝固。

所以膽固醇不是單純把膜推向「更流動」或「更僵硬」，而是使膜的相變較分散、$T_m$ 範圍變寬。正確答案為 C。

選項分析

A) increasing the content of unsaturated fatty acids

增加不飽和脂肪酸會使脂肪鏈中雙鍵數量增加。順式雙鍵會造成脂肪鏈彎曲，降低脂質分子之間的緊密堆積，使膜流動性增加，並降低 $T_m$。

因此此選項是直接使膜較流動，並非題幹所描述的主要作用。錯誤。

B) raising the temperature

提高溫度會增加磷脂脂肪鏈的熱運動，使膜由較有序的凝膠相轉為較無序的液晶相，因而使膜流動性增加。

這是溫度對膜流動性的直接影響，不是使 $T_m$ 發生範圍變寬的主要因素。錯誤。

此題考查 Na+/K+-ATPase 的離子轉運方向。

Na+/K+-ATPase 是一種位於細胞膜上的離子泵，它利用 ATP 的水解來將離子逆濃度梯度運輸。這是一個 原發性主動運輸 的例子。

Na+/K+-ATPase 的主要功能是將細胞外的鈉離子 (Na+) 泵入細胞，同時將細胞內的鉀離子 (K+) 泵出細胞。
這個泵的工作機制是：

1. 每個 ATP 分子水解，提供能量。
2. 將 3 個鈉離子 (Na+) 從細胞內（低濃度）泵到細胞外（高濃度）。
3. 同時將 2 個鉀離子 (K+) 從細胞外（低濃度）泵到細胞內（高濃度）。

因此，Na+/K+-ATPase 的離子轉運方向是：

• 鈉離子：從細胞內部向細胞外部運輸 (inside to outside)。
• 鉀離子：從細胞外部向細胞內部運輸 (outside to inside)。

此題考查碳水化合物 (carbohydrate) 的基本化學通式。

碳水化合物通常具有通式 $C_n(H_2O)_m$，其中 $n \ge 3$。最常見的單醣 (monosaccharide) 通式為 $C_n H_{2n} O_n$。

我們逐一檢查選項的分子式：
A) C5H12O5：
* 碳原子數 $n=5$。
* 氫原子數 = 12，氧原子數 = 5。
* 如果假設是單醣，應為 $C_5 H_{10} O_5$。此選項的氫原子數過多。
* 此分子式不符合常見單醣的通式，也不符合常見雙醣或多醣的通式。

B) C4H8O6：
* 碳原子數 $n=4$。
* 氫原子數 = 8，氧原子數 = 6。
* 如果假設是單醣，應為 $C_4 H_8 O_4$。此選項的氧原子數過多。
* 此分子式不符合常見單醣的通式。

此題考查糖解作用 (glycolysis) 的關鍵調控酶。

糖解作用是將葡萄糖分解為丙酮酸的代謝途徑，涉及一系列酶催化的反應。其中有三個反應被認為是關鍵的調控點，因為它們是不可逆的，並且是限速步驟：

1. 己醣激酶 (Hexokinase)：催化葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-磷酸 (glucose-6-phosphate)。這個反應是糖解作用的第一步。己醣激酶的活性受到產物葡萄糖-6-磷酸的抑制。
2. 磷酸果糖激酶-1 (Phosphofructokinase-1, PFK-1)：催化果糖-6-磷酸 (fructose-6-phosphate) 磷酸化為果糖-1,6-二磷酸 (fructose-1,6-bisphosphate)。這是糖解作用的 關鍵限速步驟，也是 最重要的調控點。PFK-1 的活性受到 ATP、AMP、檸檬酸、果糖-2,6-二磷酸等多種變構調節劑的調控，以適應細胞的能量狀態。

核心觀念

本題考查植物光合作用「光反應」的總反應式，以及光系統 II（PSII）與光系統 I（PSI）所需的光子數。

光反應的主要結果包括：

• 水被氧化並釋放氧氣。
• NADP⁺ 被還原成 NADPH。
• 光能驅動電子傳遞，並建立質子梯度以合成 ATP。

光反應的總反應式為：

因此正確答案為 D。

解題方法

1. 由水的氧化反應判斷電子數

水在光系統 II 中被氧化：

氧氣中的氧原子來自水。每生成一分子 $\mathrm{O_2}$，需要氧化兩分子水，並釋放 $4e^-$。

2. 由 NADP⁺ 的還原反應判斷 NADPH 數量

每一分子 NADP⁺ 接受 $2e^-$ 與 $1\mathrm{H^+}$，形成一分子 NADPH：

水的氧化共產生 $4e^-$，所以可還原兩分子 NADP⁺：

將兩個半反應相加並消去電子，可得：

3. 判斷所需光子數

這 $4e^-$ 必須依序通過兩個光系統：

• PSII：每個電子需吸收一個光子，$4e^-$ 需要 $4$ 個光子。
• PSI：每個電子再次被激發，每個電子需吸收一個光子，$4e^-$ 需要 $4$ 個光子。

因此總共需要：

完整反應式為：

此題考查分子在水溶液中形成膠束 (micelle) 的能力。膠束是由具有兩親性 (amphipathic) 的分子，如脂質，在水溶液中自發形成的聚集體。兩親性分子同時具有親水性（疏水端）和疏水性（親水端）的基團。在水溶液中，疏水端會盡量避免與水接觸，而親水端會與水接觸，從而形成球狀結構，疏水端朝內，親水端朝外。

我們分析選項：
A) 己烷 (hexane)：己烷 ($C_6H_{14}$) 是一種非極性的烷烴，完全是疏水的。它在水中溶解度極低，會形成油滴，但不太可能自發形成結構化的膠束。
B) 葡萄糖 (glucose)：葡萄糖 ($C_6H_{12}O_6$) 是一種單醣，分子中含有多個羥基 (-OH)，因此具有高度的親水性。它在水中溶解度很高，以單分子形式存在，不會形成膠束。
C) 谷氨酸 (glutamic acid)：谷氨酸是一種胺基酸，具有一個胺基 (-NH2) 和一個羧基 (-COOH)。

此題考查確定 DNA 雙螺旋結構所使用的主要實驗技術。

DNA 的雙螺旋結構是由詹姆斯·沃森 (James Watson) 和法蘭西斯·克里克 (Francis Crick) 在 1953 年提出的，其模型很大程度上基於羅莎琳·富蘭克林 (Rosalind Franklin) 和莫里斯·威爾金斯 (Maurice Wilkins) 通過 X射線繞射 (X-ray diffraction) 實驗獲得的 DNA 晶體圖像。

富蘭克林拍攝的著名的「照片 51」(Photo 51) 顯示了 DNA 的 X 射線繞射圖案，這個圖案具有一個清晰的 X 形狀，這強烈表明 DNA 具有螺旋結構。通過對繞射圖案的分析，他們推斷出 DNA 是雙螺旋結構，並確定了其主要尺寸和鹼基配對規則。

核心觀念

本題考查 DNA 的「超螺旋（supercoiling）」與拓撲學特性。

雙股 DNA 的拓撲狀態可用連結數表示：

其中：

• $Lk$（linking number）：兩條 DNA 股線彼此纏繞的總圈數。
• $Tw$（twist）：雙股螺旋本身的扭轉程度。
• $Wr$（writhe）：DNA 雙螺旋軸在空間中的彎曲、盤繞程度。

對於共價封閉的環狀 DNA，兩端沒有自由旋轉的機會，因此當 DNA 被額外扭轉時，扭轉壓力會轉換成空間中的盤繞，形成超螺旋。細菌質體、細菌染色體以及部分病毒 DNA，常以超螺旋形式存在。

解題方法

判斷 DNA 是否「常形成超螺旋」的關鍵，在於 DNA 的末端是否受到拓撲限制。

• DNA 若具有自由末端，末端可旋轉以釋放扭轉壓力，通常不容易維持穩定超螺旋。
• DNA 若為共價封閉環狀分子，末端無法旋轉，扭轉壓力會累積並形成超螺旋。

因此，本題應選擇最典型、最常見形成超螺旋的 DNA 類型，即環狀 DNA。

選項分析

A) extremely long linear DNA, such as seen in human chromosomes

錯誤。

人類染色體是極長的線性 DNA，且在細胞中會與組蛋白及其他染色體蛋白結合，形成複雜的染色質結構。雖然線性染色體的局部區域可因蛋白質固定或拓撲結構域而產生超螺旋，但就基本生化學定義而言，線性 DNA 具有自由末端，末端可藉由旋轉釋放扭轉壓力，因此不是最典型「常以超螺旋存在」的 DNA 類型。

B) very short linear DNA

錯誤。

此題考查 C4 植物的光合作用途徑，特別是 CO2 的固定和傳輸過程。

C4 植物具有特殊的解剖結構，將 CO2 的固定分為兩個步驟，分別在不同的細胞類型中進行：

1. 葉肉細胞 (Mesophyll cell)：

   • CO2 首先被 磷酸烯醇丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 羧化酶催化，與 PEP 結合，生成 草醯乙酸 (oxaloacetate)。這個反應發生在細胞質中，不依賴於 RuBisCO。
   • $CO_2 + PEP \xrightarrow{PEP carboxylase} Oxaloacetate$
   • 草醯乙酸接著被還原成蘋果酸 (malate) 或轉氨基化成天門冬氨酸 (aspartate)，然後運輸到維管束鞘細胞。

2. 維管束鞘細胞 (Bundle sheath cell)：

   • 在維管束鞘細胞中，運送來的蘋果酸或天門冬氨酸會 脫羧 (decarboxylation)，釋放出 CO2。
   • 脫羧後產生的丙酮酸（如果來源是蘋果酸）或丙氨酸（如果來源是天門冬氨酸）會被運送回葉肉細胞。
   • 釋放出的 CO2 在維管束鞘細胞中被 RuBisCO 重新固定，進入卡爾文循環 (Calvin cycle)。
   • 如果來源是蘋果酸，脫羧後產生的丙酮酸（$C_3$）會被磷酸化，重新生成 PEP (C3)，以繼續在葉肉細胞中固定 CO2。
   • 如果來源是天門冬氨酸，脫羧後產生的草醯乙酸（C4）會被轉氨基化成丙氨酸（C3），然後運回葉肉細胞。

根據上述過程，我們填空：

• 在葉肉細胞中，CO2 與 磷酸烯醇丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 反應生成草醯乙酸。

核心觀念

本題考查 DNA 的迴文序列（palindromic sequence）。

DNA 迴文序列不是單純指正向序列與反向排列相同，而是指：

一條 DNA 鏈的序列，等於其反向互補序列（reverse complement）。

DNA 鹼基互補規則為：

判斷步驟是：

1. 將序列反向排列。
2. 對反向序列進行互補配對。
3. 若所得結果與原序列完全相同，即為迴文序列。

解題方法

逐一將各選項求出反向互補序列。

選項 A：ACCTTCCA

原序列：

反向序列仍為：

其互補序列為：

因為：

所以不是迴文序列。

選項 B：ATTCCAAT

反向序列為：

互補後得到：

因為：

所以不是迴文序列。

選項 C：GATTAATC

反向序列為：

互補後得到：

所得反向互補序列與原序列完全相同：

此題考查 DNA 雙鏈的熔解溫度 (Tm) 與其 GC 含量之間的關係。Tm 是指一半 DNA 雙鏈解鏈成單鏈時所需的溫度。GC 含量越高，DNA 雙鏈越穩定，Tm 也越高，因為 G 和 C 之間有三個氫鍵，而 A 和 T 之間只有兩個氫鍵。

解題步驟：

1. 計算每個選項序列的 GC 含量百分比。
2. GC 含量最高的序列將具有最高的 Tm。

計算各選項的 GC 含量：
A) AAGTTCCAGT (長度 10)
G 數量 = 2, C 數量 = 1。 G+C 數量 = 3。
GC 含量 = (3/10) * 100% = 30%

此題考查脂肪酸命名法及其不飽和度的判斷。

脂肪酸的命名法 18:2c $\Delta^{9,12}$ 包含以下資訊：

• 18: 表示脂肪酸碳鏈長度為 18 個碳原子。
• 2: 表示含有 2 個雙鍵。
• c: 表示雙鍵為順式 (cis) 組態。
• $\Delta^{9,12}$: 表示雙鍵位於第 9 個和第 12 個碳原子之間（從羧基端開始計數）。

基於這些資訊，我們可以判斷：

• 飽和脂肪酸 (saturated)：不含任何雙鍵。
• 不飽和脂肪酸 (unsaturated)：含有至少一個雙鍵。

此題考查胰高血糖素 (glucagon) 訊號傳遞途徑，特別是 cAMP 和蛋白激酶 A (PKA) 的活化過程。

胰高血糖素是一種激素，它與肝細胞表面的 G protein-coupled receptor (GPCR) 結合。此結合會啟動細胞內的訊號傳遞鏈：

1. G 蛋白活化：受體與細胞質中的 G 蛋白偶聯，導致 G 蛋白的 $\alpha$ 亞基與 GTP 結合並活化。
2. 腺苷酸環化酶 (Adenylate Cyclase) 活化：活化的 G 蛋白 $\alpha$ 亞基與腺苷酸環化酶結合，激活該酶。

核心觀念

本題考查每消耗 1 分子乙醯輔酶 A（acetyl-CoA），檸檬酸循環一輪的淨產物。草醯乙酸（oxaloacetate）在循環開始時與乙醯輔酶 A 結合，最後會再生，因此它是循環中間物，不列為淨消耗或淨產物。

解題方法

沿著循環追蹤各步驟產物：

• 異檸檬酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 NADH 與 $1$ 分子 CO₂。
• α-酮戊二酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 NADH 與 $1$ 分子 CO₂。
• 蘋果酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 NADH。
• 琥珀酸脫氫酶反應：產生 $1$ 分子 FADH₂。
• 琥珀醯輔酶 A 合成酶反應：產生 $1$ 分子 GTP。
• 草醯乙酸在循環末端再生，淨變化為 $0$。

因此，每 1 分子乙醯輔酶 A 經過一輪循環的淨產物為：

選項分析

核心觀念

脂肪酸合成的主要調節酵素是乙醯輔酶 A 羧化酶（acetyl-CoA carboxylase, ACC）。ACC 催化脂肪酸合成的承諾步驟，將 acetyl-CoA 羧化為 malonyl-CoA：

此反應需要**生物素（biotin）**作為羧基攜帶者。Malonyl-CoA 隨後提供兩碳單位，供脂肪酸合成酵素複合體延長脂肪酸碳鏈。

ACC 之所以是最重要的調節酵素，原因包括：

1. 它催化脂肪酸合成的承諾步驟。
2. 反應產物 malonyl-CoA 是脂肪酸合成所必需的核心中間物。
3. 它受到多層次調控，包括：
   • 檸檬酸促進 ACC 聚合並活化。
   • 長鏈脂醯-CoA，尤其 palmitoyl-CoA，抑制 ACC。
   • 磷酸化通常使 ACC 活性下降；胰島素促進去磷酸化與活化，胰高血糖素及腎上腺素則透過磷酸化抑制其活性。
4. 其產物 malonyl-CoA 會抑制 carnitine palmitoyltransferase I（CPT I），避免脂肪酸同時進入粒線體進行 β-氧化。

解題方法

判斷脂肪酸合成的主要調節酵素，可採用兩個切入點：

• 找出催化承諾步驟的酵素。
• 區分「提供原料或還原力的輔助酵素」與「真正控制代謝通量的調節酵素」。

脂肪酸合成開始時，acetyl-CoA 先經 ACC 轉化為 malonyl-CoA。此步驟決定 acetyl-CoA 是否正式投入脂肪酸合成，因此 ACC 是主要的速率調節點。

因此正確答案為 acetyl-CoA carboxylase。

選項分析

A) citrate lyase

Citrate lyase 通常指 ATP-citrate lyase，催化檸檬酸裂解：

此題考查對生物代謝途徑分類的理解，特別是合成代謝 (biosynthetic pathway) 和分解代謝 (catabolic pathway)。

• 合成代謝 (Anabolism / Biosynthesis)：指生物體內合成複雜分子的過程，通常需要消耗能量 (ATP) 和還原力 (NADPH)。
• 分解代謝 (Catabolism)：指生物體內分解複雜分子為簡單分子的過程，通常釋放能量。

此題考查氧化還原反應中的氧化劑 (oxidant)。氧化劑是接受電子（或失去氫原子）而被還原的物質。

題目未提供具體反應式，但根據選項，推測與乙醇 (ethanol) 的氧化代謝有關。一個典型的反應是乙醇在乙醇脫氫酶 (alcohol dehydrogenase) 催化下被氧化為乙醛 (acetaldehyde)，同時 NAD+ 被還原為 NADH。

核心觀念

乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）是乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的主要進料。此循環是三羧酸循環（TCA cycle）的變形，利用異檸檬酸裂解酶與蘋果酸合成酶，避開兩個脫羧步驟，使脂肪酸分解產生的乙醯-CoA能轉換為四碳化合物，進一步生成草醯乙酸與葡萄糖。

脂肪酸通常先經由 $\beta$-氧化分解：

因此，乙醛酸循環最具代表性的乙醯-CoA來源是脂肪酸。

解題方法

判斷關鍵在於乙醛酸循環的生理功能：它讓植物種子萌發時，能將儲存於油脂中的脂肪酸轉化為醣類。

脂肪酸經 $\beta$-氧化後產生大量 acetyl-CoA，接著進入乙醛酸循環：

這也是乙醛酸循環特別重要的原因：一般動物缺乏此循環，無法將脂肪酸分解所得的 acetyl-CoA，淨轉換成葡萄糖。

選項分析

• A) pyruvate：錯誤。
  丙酮酸可由丙酮酸去氫酶複合體轉換為 acetyl-CoA：

  $\text{pyruvate} \rightarrow \text{acetyl-CoA}$

核心觀念

本題考查「核苷酸活化糖」與乳糖合成反應。

單醣在形成糖苷鍵前，常先與核苷酸結合形成高能量的活化糖，例如：

• UDP-glucose：尿苷二磷酸葡萄糖
• UDP-galactose：尿苷二磷酸半乳糖

乳糖由一分子半乳糖與一分子葡萄糖組成，結構為：

乳糖合成酶以 UDP-galactose 作為半乳糖供體，將半乳糖轉移至葡萄糖上：

因此，真正被活化並直接提供半乳糖殘基的是 UDP-galactose。

解題方法

判斷此題可分成兩步：

1. 先確認活化糖的核苷酸形式
   生物體內常見的活化單醣是「UDP-單醣」，不是「UTP-單醣」。因此答案應優先考慮 C 或 D。

2. 再確認哪一種單醣被轉移
   乳糖的反應是將半乳糖接到葡萄糖的第 4 號碳上，形成 $\beta(1\rightarrow4)$ 糖苷鍵。因此供體必須是 UDP-galactose，而葡萄糖是受體。

故反應使用的活化單醣為 UDP-galactose。

選項分析

A) uridine triphosphate glucose

錯誤。此選項寫成 UTP-glucose，並不是乳糖合成時直接使用的核苷酸活化糖。乳糖合成需要的是 UDP-galactose，而非 UTP-glucose。

此外，葡萄糖在乳糖合成反應中扮演受體角色，不是被轉移的糖基供體。

核心觀念

丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex, PDC）將丙酮酸轉換為乙醯輔酶 A，總反應為：

PDC 由三種酵素組成：

• E1：pyruvate dehydrogenase
  負責丙酮酸的脫羧。
• E2：dihydrolipoamide acetyltransferase
  負責乙醯基轉移至 CoA，形成 acetyl-CoA。
• E3：dihydrolipoamide dehydrogenase
  負責重新氧化 lipoamide，並以 NAD⁺ 作為最終電子受體。

E1 進行丙酮酸脫羧時，所需的輔酶是 thiamine pyrophosphate（TPP，焦磷酸硫胺素）。

解題方法

題幹的關鍵字是 decarboxylation of pyruvate，也就是「丙酮酸的脫羧」。

丙酮酸含有 α-酮酸結構，脫羧反應會移除羧基並釋放二氧化碳。PDC 的第一步由 E1 催化：

因此，判斷重點不是「PDC 整體需要哪些輔酶」，而是題目指定的脫羧步驟需要哪一種輔酶。此步驟的答案為 TPP。

選項分析

A) thiamine pyrophosphate

正確。TPP 是維生素 B₁（thiamine）的活性輔酶形式，與 E1 結合，協助 α-酮酸脫羧並穩定反應中的碳負離子中間體。

PDC 的丙酮酸脫羧反應、α-酮戊二酸去氫酶複合體的脫羧反應，以及 transketolase 催化的碳單位轉移，都需要 TPP。

B) coenzyme A

此題考查蛋白質變性 (denaturation) 的原因，特別是在蛋白質含有二硫鍵 (disulfide bonds) 時。二硫鍵是維持蛋白質三級和四級結構的重要共價鍵。

• 熱 (heat)：高溫破壞非共價鍵，導致蛋白質結構改變。
• pH 變化 (pH changes)：極端的 pH 值破壞離子鍵和氫鍵，導致蛋白質結構改變。

核心觀念

動脈粥樣硬化斑塊的形成，與低密度脂蛋白（LDL）進入血管內膜並被氧化有關。氧化 LDL 不再主要受到一般 LDL 受體的正常調控，而會被巨噬細胞表面的清道夫受體（scavenger receptors）大量攝取。

巨噬細胞吞入過量氧化 LDL 後，細胞內膽固醇酯堆積，形成泡沫細胞（foam cells）。泡沫細胞聚集並伴隨發炎反應、平滑肌細胞增生與結締組織沉積，最終形成動脈粥樣硬化斑塊。

基本流程為：

解題方法

本題應判斷各選項是否描述「形成動脈粥樣硬化斑塊」的關鍵病理生化機制。最具代表性的判斷點有兩個：

1. 被大量攝取的對象是氧化 LDL，而非單純 LDL。
2. 形成泡沫細胞的主要細胞是巨噬細胞，而非血管內皮細胞。

因此，符合完整核心機制的選項是「巨噬細胞攝取氧化 LDL」。

選項分析

A) non-specific interactions between LDL particles

錯誤。單純 LDL 顆粒彼此之間的非特異性作用，並不是動脈粥樣硬化斑塊形成的主要機制。重要事件是 LDL 滯留於血管內膜、發生氧化與其他修飾，接著被巨噬細胞透過清道夫受體攝取。

B) oxidation of LDL particles resulting in cross linking with proteins

此題考查細胞內生化過程的細胞器定位。

A) 脂肪酸氧化 (fatty acid oxidation)：主要發生在粒線體基質 (mitochondrial matrix) 和過氧化物酶體 (peroxisomes)。內質網 (endoplasmic reticulum) 主要參與脂肪酸合成。因此 A 錯誤。
B) RNA 合成 (RNA synthesis)：即轉錄，發生在細胞核 (nucleus)。

此題考查多醣的結構。題目要求找出「只包含葡萄糖」且「只有 $\alpha$-(1→4) 糖苷鍵」的多醣。

• amylose (直鏈澱粉)：由葡萄糖單元構成，通過 $\alpha$-(1→4) 糖苷鍵連接，無支鏈。符合題意。
• amylopectin (支鏈澱粉)：由葡萄糖構成，主要為 $\alpha$-(1→4) 鍵，但含有 $\alpha$-(1→6) 鍵形成支鏈。

此題考查多核糖體 (polyribosome) 的定義。

多核糖體是指一個 mRNA 分子同時被多個核糖體附著並進行蛋白質合成的結構。這使得細胞能夠高效地合成大量相同的蛋白質。

核心觀念

本題考查細菌 DNA polymerase I、II、III 的主要功能：

• DNA polymerase I：參與 DNA 修復，也負責移除 RNA primer 並補上 DNA。
• DNA polymerase II：主要參與 DNA 修復與複製受阻時的修復。
• DNA polymerase III：細菌 DNA 複製的主要 DNA polymerase，負責大量催化核苷酸加入。

DNA polymerase 延伸 DNA 時，皆需以 $3'$-OH 作為延伸端，依模板股順序將 dNTP 加入新生 DNA：

解題方法

逐一比對各 DNA polymerase 的經典主要功能：

1. DNA polymerase I 是否參與 DNA 修復？
2. DNA polymerase I 是否負責 RNA primer excision？
3. DNA polymerase II 是否參與 DNA 修復？
4. DNA polymerase III 是否負責複製期間的核苷酸加入？

若 A～D 皆正確，綜合選項 E 即為正確答案。

選項分析

A) polymerase I: DNA repair

正確。

DNA polymerase I 具有：

• $5' \rightarrow 3'$ DNA polymerase 活性
• $3' \rightarrow 5'$ exonuclease proofreading 活性
• $5' \rightarrow 3'$ exonuclease 活性

其中，DNA polymerase I 可參與 DNA 缺口填補與 DNA 修復，因此「polymerase I：DNA repair」的定義正確。

B) polymerase I: RNA primer excision

正確。

DNA 複製完成後，RNA primer 必須被移除。DNA polymerase I 的 $5' \rightarrow 3'$ exonuclease 活性可移除 RNA primer，同時利用其 DNA polymerase 活性補入 DNA。

此過程稱為nick translation：

此題考查膽固醇合成途徑的調控。

膽固醇合成途徑的關鍵限速酶是HMG-CoA 還原酶 (HMG-CoA reductase)。它催化 HMG-CoA 轉化為 mevalonate，這是該途徑中一個重要的、受到嚴格調控的步驟。其活性受膽固醇水平、激素和藥物等多種因素調控。

此題考查檸檬酸循環 (Citric Acid Cycle) 的起始反應。

檸檬酸循環的第一步是乙醯輔酶 A (acetyl-CoA) 與草醯乙酸 (oxaloacetate) 縮合，在檸檬酸合成酶 (citrate synthase) 的催化下，生成檸檬酸 (citrate)。

反應式：
Acetyl-CoA + Oxaloacetate $\xrightarrow{Citrate \, synthase}$ Citrate + CoA

核心觀念

本題考查革蘭氏陰性菌（Gram-negative, GN）與革蘭氏陽性菌（Gram-positive, GP）的細胞包膜結構，尤其是：

• 細胞膜數量
• 肽聚糖（peptidoglycan）的厚薄與層數
• 肽聚糖的組成
• 肽聚糖交聯程度

兩者的典型結構如下：

肽聚糖由兩種交替排列的糖類組成：

• $N$-acetylglucosamine, NAG
• $N$-acetylmuramic acid, NAM

因此，GN 與 GP 的肽聚糖都含有 NAG 和 NAM。

解題方法

判斷本題可依序比較三個特徵：

1. GN 是否具有外膜，以及 GP 是否具有兩層脂質雙層？
2. GN 與 GP 的肽聚糖層數及厚度差異？
3. 兩者的肽聚糖組成是否不同？

其中最具鑑別力的是肽聚糖厚度：

• GN：肽聚糖層薄，通常視為單一薄層
• GP：肽聚糖層厚，具有多層網狀結構

因此，符合典型細胞包膜差異的是選項 B。

選項分析

A) GN: single lipid bilayer; GP: two lipid bilayers

錯誤。

GN 細菌具有兩層膜：

1. 內膜（inner membrane）
2. 外膜（outer membrane）

因此 GN 具有兩個脂質雙層。GP 細菌沒有外膜，主要只有一個細胞膜，即單一脂質雙層。

正確對應應為：

• GN：two lipid bilayers
• GP：single lipid bilayer

選項 A 將兩者的膜數量完全顛倒。

B) GN: single peptidoglycan layer; GP: multiple peptidoglycan layers

正確。

GN 的肽聚糖層位於內膜與外膜之間，厚度較薄，通常描述為單一薄的肽聚糖層。

核心觀念

本題考查胺基酸側鏈的官能基，以及二硫鍵的形成方式。

二硫鍵是由兩個半胱胺酸（cysteine）的硫醇基（$-SH$）經氧化反應形成：

蛋白質中，兩個 cysteine 殘基的側鏈可形成二硫鍵，產生胱胺酸（cystine）。二硫鍵能穩定蛋白質的三級結構與四級結構，常見於細胞外蛋白質，例如抗體與胰島素。

解題方法

判斷能否形成二硫鍵的關鍵，是觀察胺基酸側鏈是否具有可被氧化、並形成 $\mathrm{S-S}$ 連結的硫醇基（$-SH$）。

選項中，只有 cysteine 的側鏈為：

兩個 cysteine 的硫醇基失去氫原子並被氧化後，可形成：

因此正確答案為 cysteine。

選項分析

A) serine

Serine 的側鏈為：

其官能基是羥基（$-OH$），不含硫原子，無法形成 $\mathrm{S-S}$ 二硫鍵，因此錯誤。

B) cysteine

Cysteine 的側鏈為：

含有硫醇基，兩個 cysteine 可經氧化形成 cystine：

核心觀念

本題考查膜脂組成與膜流動性的關係，以及脂質由凝膠相轉變為液晶相時的熔解溫度（melting temperature, $T_m$）。

• $T_m$ 越高，表示脂質雙層越難由凝膠相轉為液晶相，膜在相同溫度下通常較有序、較不流動。
• $T_m$ 越低，表示膜較容易進入液晶相，流動性較高。
• 不飽和脂肪酸會造成脂肪鏈彎曲，降低脂質排列的緊密程度，使膜較流動並降低 $T_m$。
• 膽固醇具有「流動性緩衝」作用：高於 $T_m$ 時限制脂肪鏈運動，使膜不過度流動；低於 $T_m$ 時阻礙脂質緊密排列，使膜不至於過度僵硬。同時，膽固醇會使相變不再集中於單一溫度，而是在較寬的溫度範圍內發生。

解題方法

題幹的關鍵是：

不直接特定造成膜變得較剛硬或較流動，而是使 $T_m$ 在較大的範圍內發生。

因此應尋找具有「流動性緩衝」及「拓寬相變溫度範圍」作用的膜成分。膽固醇在膜相變中的作用取決於溫度：

• 溫度高於 $T_m$：降低過度流動性。
• 溫度低於 $T_m$：防止膜過度凝固。

所以膽固醇不是單純把膜推向「更流動」或「更僵硬」，而是使膜的相變較分散、$T_m$ 範圍變寬。正確答案為 C。

選項分析

A) increasing the content of unsaturated fatty acids

增加不飽和脂肪酸會使脂肪鏈中雙鍵數量增加。順式雙鍵會造成脂肪鏈彎曲，降低脂質分子之間的緊密堆積，使膜流動性增加，並降低 $T_m$。

因此此選項是直接使膜較流動，並非題幹所描述的主要作用。錯誤。

B) raising the temperature

提高溫度會增加磷脂脂肪鏈的熱運動，使膜由較有序的凝膠相轉為較無序的液晶相，因而使膜流動性增加。

這是溫度對膜流動性的直接影響，不是使 $T_m$ 發生範圍變寬的主要因素。錯誤。

Na/K ATPase 是一種離子泵，它利用 ATP 水解將 3 個鈉離子 (Na+) 從細胞內泵出，同時將 2 個鉀離子 (K+) 從細胞外泵入。

碳水化合物的常見通式為 $C_n(H_2O)_m$，其中單醣通常遵循 $C_n H_{2n} O_n$ 的通式。

糖解作用 (glycolysis) 的主要調控點是三個不可逆反應的酶。

核心觀念

本題考查植物光合作用「光反應」的總反應式，以及光系統 II（PSII）與光系統 I（PSI）所需的光子數。

光反應的主要結果包括：

• 水被氧化並釋放氧氣。
• NADP⁺ 被還原成 NADPH。
• 光能驅動電子傳遞，並建立質子梯度以合成 ATP。

光反應的總反應式為：

因此正確答案為 D。

解題方法

1. 由水的氧化反應判斷電子數

水在光系統 II 中被氧化：

氧氣中的氧原子來自水。每生成一分子 $\mathrm{O_2}$，需要氧化兩分子水，並釋放 $4e^-$。

2. 由 NADP⁺ 的還原反應判斷 NADPH 數量

每一分子 NADP⁺ 接受 $2e^-$ 與 $1\mathrm{H^+}$，形成一分子 NADPH：

水的氧化共產生 $4e^-$，所以可還原兩分子 NADP⁺：

將兩個半反應相加並消去電子，可得：

3. 判斷所需光子數

這 $4e^-$ 必須依序通過兩個光系統：

• PSII：每個電子需吸收一個光子，$4e^-$ 需要 $4$ 個光子。
• PSI：每個電子再次被激發，每個電子需吸收一個光子，$4e^-$ 需要 $4$ 個光子。

因此總共需要：

完整反應式為：

形成膠束 (micelle) 的分子必須是兩親性 (amphipathic) 的，即同時具有親水和疏水部分。

DNA 的雙螺旋結構是由 X 射線繞射 (X-ray diffraction) 技術

核心觀念

本題考查 DNA 的「超螺旋（supercoiling）」與拓撲學特性。

雙股 DNA 的拓撲狀態可用連結數表示：

其中：

• $Lk$（linking number）：兩條 DNA 股線彼此纏繞的總圈數。
• $Tw$（twist）：雙股螺旋本身的扭轉程度。
• $Wr$（writhe）：DNA 雙螺旋軸在空間中的彎曲、盤繞程度。

對於共價封閉的環狀 DNA，兩端沒有自由旋轉的機會，因此當 DNA 被額外扭轉時，扭轉壓力會轉換成空間中的盤繞，形成超螺旋。細菌質體、細菌染色體以及部分病毒 DNA，常以超螺旋形式存在。

解題方法

判斷 DNA 是否「常形成超螺旋」的關鍵，在於 DNA 的末端是否受到拓撲限制。

• DNA 若具有自由末端，末端可旋轉以釋放扭轉壓力，通常不容易維持穩定超螺旋。
• DNA 若為共價封閉環狀分子，末端無法旋轉，扭轉壓力會累積並形成超螺旋。

因此，本題應選擇最典型、最常見形成超螺旋的 DNA 類型，即環狀 DNA。

選項分析

A) extremely long linear DNA, such as seen in human chromosomes

錯誤。

人類染色體是極長的線性 DNA，且在細胞中會與組蛋白及其他染色體蛋白結合，形成複雜的染色質結構。雖然線性染色體的局部區域可因蛋白質固定或拓撲結構域而產生超螺旋，但就基本生化學定義而言，線性 DNA 具有自由末端，末端可藉由旋轉釋放扭轉壓力，因此不是最典型「常以超螺旋存在」的 DNA 類型。

B) very short linear DNA

錯誤。

C4 植物的 CO2 固定過程：

1. 葉肉細胞 (Mesophyll cell)：CO2 與 磷酸烯醇丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 結合，生成草醯乙酸 (oxaloacetate)。

核心觀念

本題考查 DNA 的迴文序列（palindromic sequence）。

DNA 迴文序列不是單純指正向序列與反向排列相同，而是指：

一條 DNA 鏈的序列，等於其反向互補序列（reverse complement）。

DNA 鹼基互補規則為：

判斷步驟是：

1. 將序列反向排列。
2. 對反向序列進行互補配對。
3. 若所得結果與原序列完全相同，即為迴文序列。

解題方法

逐一將各選項求出反向互補序列。

選項 A：ACCTTCCA

原序列：

反向序列仍為：

其互補序列為：

因為：

所以不是迴文序列。

選項 B：ATTCCAAT

反向序列為：

互補後得到：

因為：

所以不是迴文序列。

選項 C：GATTAATC

反向序列為：

互補後得到：

所得反向互補序列與原序列完全相同：