112 年 國立高雄大學生命科學系碩士班《生物化學》

核心觀念

自營生物能利用無機碳源（主要是二氧化碳）合成有機物；異營生物則從其他生物取得有機物。判斷生物的營養方式時，需看它如何取得碳源與有機養分。

捕蠅草是食蟲植物，能行光合作用，以二氧化碳合成醣類；也會捕捉並消化昆蟲，補充氮、磷等養分。因此本題依照考題採用的廣義營養方式分類，捕蠅草兼具自營與異營特徵。

解題方法

先判斷各生物是否能自行製造有機物，再檢查它是否也會從其他生物取得營養。兩項特徵都符合者，即為題目所求。

捕蠅草具有葉綠素，能進行光合作用：

它也能捕捉昆蟲並消化其成分，補充生長所需的礦物質養分。因此選 (C) Venus fly trap（捕蠅草）。

選項分析

核心觀念

脂肪酸的簡寫格式為 $n:m$，其中 $n$ 表示碳原子數，$m$ 表示雙鍵數；$\Delta$ 後的數字表示雙鍵位置，$c$ 表示雙鍵為順式構型。

因此，$18:2c\Delta^{9,12}$ 代表這條脂肪酸有 18 個碳、2 個順式雙鍵，雙鍵位於第 9 與第 12 個碳之間。脂肪酸依雙鍵數分類如下：

• 飽和脂肪酸：沒有碳碳雙鍵。
• 不飽和脂肪酸：至少有一個碳碳雙鍵。
• 多元不飽和脂肪酸：有兩個或以上碳碳雙鍵。

解題方法

先讀取簡寫中冒號後的數字：$18:2$ 的「2」表示含有兩個雙鍵。再依雙鍵數分類：有兩個雙鍵，符合多元不飽和脂肪酸的定義。因此，最精確的描述是 polyunsaturated fatty acid。

選項分析

核心觀念

本題考察胰高血糖素（glucagon）如何透過 G 蛋白偶聯受體（GPCR）啟動蛋白質激酶 A（PKA）。在肝細胞中，訊號依序經過 G 蛋白、腺苷酸環化酶與環狀 AMP（cAMP）；cAMP 再活化 PKA。

解題方法

依原卷圖，第（3）題問的是：胰高血糖素與肝細胞受體結合後，哪些事件依序發生以活化 PKA；選項排列的是 G 蛋白、腺苷酸環化酶與 cAMP 的先後順序。

受體被胰高血糖素活化後，先促使 G 蛋白活化；接著活化的 G 蛋白刺激腺苷酸環化酶，使 ATP 轉變為 cAMP。cAMP 與 PKA 的調節次單元結合，使催化次單元釋出並活化。因此順序是：

核心觀念

本題考檸檬酸循環每氧化 1 分子乙醯輔酶 A 的產物計量，以及草醯乙酸在循環中的角色。每一輪產生 $2$ 分子 $\mathrm{CO_2}$、$3$ 分子 $\mathrm{NADH}$、$1$ 分子 $\mathrm{FADH_2}$ 和 $1$ 分子 $\mathrm{GTP}$。草醯乙酸負責與乙醯輔酶 A 結合，並在循環末端再生，因此不列入淨產物。

解題方法

逐一計算循環中的氧化還原與底物層級磷酸化反應：

• 異檸檬酸去氫酶、α-酮戊二酸去氫酶及蘋果酸去氫酶各產生 $1$ 分子 $\mathrm{NADH}$，合計 $3$ 分子。
• 琥珀酸去氫酶產生 $1$ 分子 $\mathrm{FADH_2}$。
• 琥珀醯輔酶 A 合成酶產生 $1$ 分子 $\mathrm{GTP}$。
• 氧化脫羧反應共進行兩次，產生 $2$ 分子 $\mathrm{CO_2}$。
• 草醯乙酸在循環起始時被使用，結束時再生；若按「淨產物」計算，草醯乙酸的淨變化為 $0$。

因此，淨產物組合為 $2\,\mathrm{CO_2}$、$3\,\mathrm{NADH}$、$1\,\mathrm{FADH_2}$、$1\,\mathrm{GTP}$，草醯乙酸淨量為 $0$。

選項分析

核心觀念

脂肪酸合成的主要調控點，是乙醯輔酶 A 轉變成丙二醯輔酶 A 的反應。催化此反應的乙醯輔酶 A 羧化酶（acetyl-CoA carboxylase, ACC）負責脂肪酸合成的承諾步驟，也是最重要的調控酵素。

反應式為：

ACC 需要生物素作為輔酶，並受代謝與荷爾蒙訊號調控。檸檬酸可促進 ACC 活性；磷酸化通常抑制其活性，而胰島素促進去磷酸化，有利於脂肪酸合成。

解題方法

先找出脂肪酸合成路徑中，哪個反應決定碳源是否進入合成途徑。乙醯輔酶 A 經 ACC 轉成丙二醯輔酶 A 後，丙二醯基才會進入脂肪酸合成酵素複合體，提供鏈延長所需的二碳單位。因此，調控此步驟的 ACC 是本題所問的關鍵調控酵素。

選項分析

• (A) citrate lyase（檸檬酸裂解酶）—錯誤。
  此酵素將檸檬酸裂解，提供細胞質中的乙醯輔酶 A，供脂肪酸合成使用；它負責提供原料，不是脂肪酸合成的主要調控酵素。

核心觀念

生合成途徑（biosynthetic pathway）是細胞將較簡單的分子組合成較複雜分子的反應途徑，通常需要消耗能量，屬於合成代謝（anabolism）。相對地，分解代謝（catabolism）會分解分子，並常伴隨能量的釋出或轉換。

解題方法

判斷各選項的主要功能：若途徑的主要結果是合成較大的分子，屬於生合成；若主要結果是分解分子或進行能量轉換，則不屬於生合成。

選項分析

• (A) glycolysis（糖解作用）—錯誤。 糖解作用將葡萄糖分解成丙酮酸，並產生 ATP 與 NADH，屬於分解代謝。
• (B) glycogen synthesis（肝醣合成）—正確。 肝醣合成將葡萄糖單位連接成肝醣，是由小分子合成大型儲存多醣的途徑，屬於生合成。
• **(C) fatty acid $\beta$-oxidation（脂肪酸 β 氧化）—錯誤。

核心觀念

氧化劑是使其他物質氧化的物質；在氧化還原反應中，氧化劑自身會接受電子而被還原。判斷氧化劑時，可找出反應中「被還原」的物質。

題幹未附反應式；依選項推定本題考的是乙醇氧化成乙醛的反應：

解題方法

乙醇轉變為乙醛時失去氫，代表乙醇被氧化。相對地，$\mathrm{NAD^+}$ 接受氫化物（相當於接受電子），轉變為 $\mathrm{NADH}$，因此 $\mathrm{NAD^+}$ 被還原。

在這組氧化還原反應中，被還原的物質就是氧化劑，所以氧化劑是 $\mathrm{NAD^+}$。

選項分析

• (A) ethanol：錯誤。 乙醇失去氫並轉變為乙醛，是被氧化的物質；它提供還原當量，因此是還原劑。
• **(B) $\mathrm{NAD^+}$：正確。

核心觀念

乙醛酸循環（glyoxylate cycle）是三羧酸循環的改道途徑，可讓植物、真菌及部分微生物把乙醯輔酶 A 的碳保留下來，轉成琥珀酸等可供糖質新生利用的中間物。典型情況下，乙醯輔酶 A 由脂肪酸經 β 氧化產生；這也是種子萌發時利用儲存脂肪的重要代謝方式。

解題方法

原卷第 (8) 題問的是「乙醛酸循環所用乙醯輔酶 A 的來源」，選項依序為丙酮酸、胺基酸、脂肪酸、膽固醇，以及「以上皆是」。判斷重點是找出乙醛酸循環的典型碳源：脂肪酸經 β 氧化產生乙醯輔酶 A，再進入循環。

選項分析

解題方法
原卷第（9）題詢問乳糖由哪一種活化單醣合成；選項列出尿苷三磷酸或尿苷二磷酸形式的葡萄糖、半乳糖，以及「以上皆非」。判斷重點是辨認合成乳糖時提供半乳糖基的活化供體。

核心觀念
乳糖由半乳糖和葡萄糖組成。乳糖合成酶以尿苷二磷酸半乳糖（UDP-galactose）為半乳糖基供體，將半乳糖基轉移至葡萄糖，形成乳糖並釋出尿苷二磷酸（UDP）。因此，活化的單醣是尿苷二磷酸半乳糖。

選項分析

核心觀念

丙酮酸去氫酶複合體（pyruvate dehydrogenase complex, PDC）催化丙酮酸氧化脫羧，將丙酮酸轉變為乙醯輔酶 A，並產生二氧化碳與 NADH。此複合體包含三種酵素，總反應所需的五種輔酶依序參與不同步驟：

• E1：丙酮酸去氫酶，使用硫胺素焦磷酸（thiamine pyrophosphate, TPP），使丙酮酸脫羧。
• E2：二氫硫辛醯轉乙醯酶，使用硫辛酸（lipoic acid）轉移乙醯基，並以輔酶 A（CoA）接收乙醯基。
• E3：二氫硫辛醯去氫酶，使用 FAD 氧化還原硫辛酸；FADH₂ 再將電子傳給 NAD⁺，生成 NADH。

解題方法

題目鎖定的是「丙酮酸的脫羧」這個特定步驟，而不是詢問整個 PDC 反應所需的所有輔酶。脫羧由 E1 催化，E1 的輔酶是 TPP。因此選 (A) thiamine pyrophosphate。

TPP 的噻唑環可穩定脫羧後形成的碳負離子中間體，協助丙酮酸釋出二氧化碳，並將剩餘的羥乙基片段交給硫辛酸。

選項分析

核心觀念

蛋白質變性是指維持其天然構形的作用遭到破壞，使蛋白質失去原有的立體結構與功能；通常不涉及肽鍵大量斷裂。熱、酸鹼度改變與界面活性劑可破壞非共價作用，而還原劑可破壞雙硫鍵。若蛋白質的穩定性依賴雙硫鍵，還原劑也會使其構形失穩。

解題方法

依原卷第 3 頁第（11）題，題目問「存在雙硫鍵時，哪些因素會造成蛋白質變性？」選項依序為熱、pH 改變、還原劑、界面活性劑，以及「以上皆是」。判斷時逐一確認這些因素能否破壞蛋白質構形的穩定作用。

選項分析

• (A) heat：正確。 加熱會增加分子熱運動，破壞氫鍵、疏水作用等非共價作用，使蛋白質展開。
• **(B) pH changes：正確。

核心觀念

本題考查動脈粥樣硬化斑塊的形成，以及氧化低密度脂蛋白（oxidized LDL, oxLDL）在其中的作用。LDL進入血管內膜並被氧化後，可被巨噬細胞的清道夫受體辨識、攝入；巨噬細胞內脂質累積後成為泡沫細胞，進而促成斑塊形成。

解題方法

圖中第（12）題詢問哪些作用會導致動脈粥樣硬化斑塊形成；選項包括LDL粒子間的非專一性作用、LDL氧化後與蛋白質交聯、巨噬細胞攝入氧化LDL，以及內皮細胞攝入過量LDL後變成泡沫細胞。判斷關鍵是確認哪種細胞會攝入氧化LDL並形成泡沫細胞：主要是巨噬細胞。

巨噬細胞攝入氧化LDL後，細胞內膽固醇酯等脂質逐漸累積，形成泡沫細胞。泡沫細胞聚集於血管壁，促進動脈粥樣硬化斑塊發展，因此選擇描述「巨噬細胞攝入氧化LDL」的選項。

選項分析

核心觀念

本題考查生化反應與細胞區室的對應。細胞區室化能讓不同反應在合適的環境中進行，也能協調代謝路徑的前後步驟。判斷時要掌握各反應的主要位置：檸檬酸循環主要在粒線體基質進行；脂肪酸氧化主要在粒線體與過氧化體進行；真核細胞的 RNA 合成主要在細胞核進行；糖質新生則涉及細胞質、粒線體與內質網。

解題方法

原卷第（13）題問的是「哪一項正確配對生化過程與細胞位置」，選項依序列出脂肪酸氧化與內質網、RNA 合成與高基氏體、檸檬酸循環與粒線體、糖質新生與溶酶體，以及「以上皆非」。逐項核對各反應的主要位置，即可找出正確配對。

選項分析

• （A）錯誤。 脂肪酸 β 氧化主要在粒線體進行；極長鏈脂肪酸的初步氧化則常在過氧化體進行。內質網主要參與脂肪酸的 ω 氧化，不是脂肪酸氧化的主要配對位置。
• **（B）錯誤。

核心觀念

判斷多醣時，要同時看兩件事：單醣的種類與糖苷鍵的連接方式。題目要求每個單體都是葡萄糖，且以 $\beta(1\to4)$ 糖苷鍵相連。

解題方法

逐一比對各多醣的單體與鍵結：

• 葡萄糖可藉由 $\alpha(1\to4)$ 或 $\beta(1\to4)$ 糖苷鍵形成不同多醣，因此只確認單體是葡萄糖還不夠，也要辨認鍵結的 $\alpha$ 或 $\beta$ 構型。
• 纖維素由葡萄糖單體以 $\beta(1\to4)$ 糖苷鍵連接，符合題目兩項條件。

選項分析

• (A) amylose（直鏈澱粉）：由葡萄糖以 $\alpha(1\to4)$ 糖苷鍵連接，單體符合，但鍵結構型不符。

核心觀念

多核糖體（polyribosome，又稱 polysome）是指多個核糖體同時附著在同一條 mRNA 上進行轉譯。每個核糖體沿著 mRNA 讀取密碼子並合成一條多胜肽，因此同一條 mRNA 可以在同一時間被多個核糖體利用，增加蛋白質合成效率。

解題方法

原卷第（15）題詢問 polyribosome 的定義；選項（B）寫的是「several ribosomes all attached to the same mRNA」，正符合多核糖體的定義。判斷重點是：多核糖體描述的是多個核糖體與同一條 mRNA 的組合，而不是核糖體彼此相連，或核糖體所製造蛋白質的種類。

選項分析

核心觀念

本題考核細菌 DNA 聚合酶 I、II、III 的主要功能。以大腸桿菌為代表，DNA 聚合酶 I 參與 DNA 修補，也能移除 RNA 引子；DNA 聚合酶 II 參與 DNA 修補；DNA 聚合酶 III 則是 DNA 複製時主要負責延伸新股的酵素。

解題方法

圖中第 16 題詢問哪個 DNA 聚合酶的功能定義正確，選項依序列出 DNA 聚合酶 I 的 DNA 修補與 RNA 引子移除、DNA 聚合酶 II 的 DNA 修補，以及 DNA 聚合酶 III 在複製時加入核苷酸。逐一對照各聚合酶的功能後，可判定 A 至 D 均正確。

選項分析

• (A) polymerase I: DNA repair：正確。 DNA 聚合酶 I 可參與 DNA 修補，填補受損或缺口處的 DNA。
• **(B) polymerase I: RNA primer excision：正確。

核心觀念

膽固醇合成途徑的經典速率限制與主要調控步驟，由 **HMG-CoA reductase（HMG-CoA 還原酶）**催化。此酵素將 HMG-CoA 還原成甲羥戊酸（mevalonate），反應需要 NADPH：

此步驟位於膽固醇合成的早期，並受到細胞內膽固醇含量等因素調控，因此是本題所指的調控步驟。

解題方法

辨認各選項的酵素在代謝途徑中的位置與反應即可。膽固醇合成可概括為：

關鍵判斷點是找出將 HMG-CoA 轉成甲羥戊酸的酵素；這個反應由 HMG-CoA 還原酶催化，也是膽固醇合成的主要調控步驟。

選項分析

核心觀念

檸檬酸循環的第一步，是乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）的乙醯基與草醯乙酸（oxaloacetate）縮合，形成檸檬酸（citrate）。此反應由檸檬酸合成酶（citrate synthase）催化，並伴隨輔酶 A 的釋出。

解題方法

辨認反應物與產物即可判斷：乙醯輔酶 A 提供兩個碳的乙醯基，草醯乙酸提供四個碳，兩者縮合後形成六碳的檸檬酸。

因此，題幹空格依序應填入「草醯乙酸」與「檸檬酸」。

選項分析

• (A) fumarate；$\beta$-ketoglutarate：錯誤。 延胡索酸不是檸檬酸循環起始反應中與乙醯輔酶 A 縮合的受體。選項中的 $\beta$-ketoglutarate 也不是檸檬酸循環常見中間產物名稱；

核心觀念

本題考查革蘭氏陰性菌（GN）與革蘭氏陽性菌（GP）細胞包膜的差異，重點是細胞膜數量與肽聚醣（peptidoglycan）層的厚薄。GN 有內膜與外膜，兩者之間有較薄的肽聚醣層；GP 有一層細胞膜，外側則有較厚、由多層肽聚醣構成的細胞壁。

解題方法

依原卷第 4、5 頁讀取第 19 題選項：A 比較脂質雙層數量，B 比較肽聚醣層數，C 比較肽聚醣交聯，D 比較肽聚醣的糖成分，E 為以上皆非。掌握兩類細菌的包膜差異後，逐項核對即可。

選項分析

核心觀念

單醣的立體異構物數目取決於分子中的手性碳數。若分子有 $n$ 個彼此獨立的手性中心，且沒有對稱性造成的重複，立體異構物數目為：

酮己糖有 6 個碳，直鏈結構的羰基位於第 2 碳。

解題方法

逐一判斷直鏈酮己糖的各碳是否為手性碳：

• C1、C6：各連接兩個氫的末端碳，均非手性碳。
• C2：為羰基碳，呈平面結構，非手性碳。
• C3、C4、C5：各連接四種不同的基團，均為手性碳。

因此共有 3 個手性中心，立體異構物數目為：

選項分析

核心觀念

本題考脂質雙層的相變與熔解溫度 $T_m$。$T_m$ 是膜脂由較有序、較低流動性的凝膠相，轉變為較無序、較高流動性的液晶相時的特徵溫度。脂肪酸鏈的飽和程度、溫度與膜脂組成，都會影響膜的流動性或相變。

膽固醇的作用較特殊：它會干擾磷脂分子協同排列，使相變不再集中於狹窄溫度區間，因此轉變會分布在較大的溫度範圍；同時也能緩衝膜流動性的變化。

解題方法

圖中第（21）題詢問哪個因素「不是特別使膜更僵硬或更具流動性，而是使 $T_m$ 出現在較大的範圍」，選項包括不飽和脂肪酸增加、升高溫度、膽固醇增加、PC 減少而 PE 增加，以及「以上皆是」。判斷關鍵是區分「改變膜流動性或相變位置」與「使相變分散、轉變溫度範圍變寬」；後者是膽固醇的代表作用。

選項分析

• （A）增加不飽和脂肪酸含量：錯。 不飽和脂肪酸的雙鍵使脂肪酸鏈彎折，降低緊密排列程度，通常降低 $T_m$、增加膜流動性。
• **（B）升高溫度：錯。

核心觀念

Na⁺/K⁺ ATPase（鈉鉀幫浦）利用 ATP 水解提供能量，將離子逆濃度梯度運送：每水解 1 分子 ATP，將 3 個 Na⁺由細胞內送到細胞外，並將 2 個 K⁺由細胞外送到細胞內。這是主動運輸，也會造成淨正電荷向外移動。

解題方法

圖中第（22）題詢問 Na⁺/K⁺ ATPase 的離子移動方向；選項分別列出鈉離子與鉀離子跨膜的方向。依鈉鉀幫浦的運輸方向，鈉離子由內往外、鉀離子由外往內，因此選擇符合這兩個方向的選項。

選項分析

核心觀念

許多單醣符合近似通式 $\mathrm{C_nH_{2n}O_n}$，也可寫成 $\mathrm{(CH_2O)_n}$，表示氫與氧的原子數比為 $2:1$，且碳、氧的原子數相同。這是判斷常見醣類分子式的快速線索；醣類也包含不符合此通式的例外，因此不能將它視為涵蓋所有醣類的絕對定義。

解題方法

逐一檢查各選項是否符合 $\mathrm{C_nH_{2n}O_n}$。碳原子數為 $n$ 時，符合此通式的分子式應有 $2n$ 個氫原子與 $n$ 個氧原子。

選項分析

• (A) $\mathrm{C_5H_{12}O_5}$：錯誤。 $\mathrm{C_5}$ 對應的通式分子式為 $\mathrm{C_5H_{10}O_5}$；此選項有 12 個氫原子，不符合。
• **(B) $\mathrm{C_4H_8O_6}$：錯誤。

核心觀念

糖解作用有三個主要的不可逆反應，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶-1（PFK-1）與丙酮酸激酶催化。其中，PFK-1 催化的反應是糖解作用的主要調控點，也是承諾步驟：果糖-6-磷酸經磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸後，便進入糖解途徑。

PFK-1 會依細胞能量狀態調節活性：ATP 與檸檬酸可抑制它；AMP、ADP 與果糖-2,6-二磷酸可活化它。因此，PFK-1 能整合細胞的能量需求與代謝訊號，調控糖解作用的速率。

解題方法

題目問糖解作用的「主要調控位點」由哪一種酵素催化。判斷重點是找出糖解途徑中具承諾步驟、且受多種能量狀態訊號變構調控的反應。

PFK-1 催化的反應為：

此反應是糖解作用的重要速率調控步驟，因此選 (B)。

選項分析

• (A) hexokinase（己糖激酶）：錯誤。 己糖激酶催化葡萄糖生成葡萄糖-6-磷酸，是糖解作用的不可逆步驟之一，也受產物葡萄糖-6-磷酸抑制；但它不是此題所問的主要調控位點。

核心觀念

光反應以水提供電子，電子經光系統 II 與光系統 I 傳遞，最後還原 NADP$^+$ 形成 NADPH。水被氧化產生氧氣；每形成 1 分子 $O_2$，需移動 4 個電子。

光反應的標準總反應式為：

這個線性電子傳遞過程需要 8 個光子：4 個光子激發光系統 II，另 4 個光子激發光系統 I。

解題方法

先由產生 1 分子 $O_2$ 判斷電子數。兩分子水氧化時釋出 4 個電子：

每個 NADP$^+$ 接受 2 個電子而還原成 1 個 NADPH，因此 4 個電子可還原 2 個 NADP$^+$，生成 2 個 NADPH；反應式中的氫離子數為 2。接著計算光子：每個電子在光系統 II 和光系統 I 各需一次光激發，所以 4 個電子共需 $4\times2=8$ 個光子。

選項分析

核心觀念

微胞是兩親性分子在水中聚集形成的結構：親水端朝向水相，疏水端聚集在內部，以減少與水接觸。能形成微胞的典型分子具有「親水頭部＋較長疏水尾部」；在適當的酸鹼度與濃度下，分子達到臨界微胞濃度後便可聚集成微胞。

解題方法

依圖中第（26）題，題目問哪種物質在水溶液中較可能形成微胞；選項依序為己烷、葡萄糖、麩胺酸、十二烷酸，以及以上皆非。判斷重點是分子是否同時具有親水部分與足夠長的疏水部分。

選項分析

• (A) 己烷：錯。 己烷幾乎完全疏水，沒有能與水作用的親水頭部，因此不具形成微胞所需的兩親性。
• **(B) 葡萄糖：錯。

核心觀念

本題考查 DNA 雙股螺旋結構的歷史性證據，以及不同光譜與繞射技術的用途。DNA 的雙螺旋模型建立，關鍵依據之一是對 DNA 纖維進行的 X 光繞射研究；繞射圖樣提供分子具有螺旋排列的線索，以及螺旋的幾何資訊。

X 光照射樣品後，會受到分子中電子散射。散射波彼此干涉，形成繞射圖樣；分析圖樣中的斑點與間距，可推知分子內部的週期性排列。相關的繞射條件可用布拉格定律表示：

其中 $n$ 為整數、$\lambda$ 為 X 光波長、$d$ 為晶面或結構週期的間距，$\theta$ 為入射角。

解題方法

先辨認題目問的是「哪種技術曾用來判定 DNA 的雙螺旋結構」，而非一般而言哪種技術能研究生物分子結構。接著將各選項與其主要測量方式配對：

• X 光繞射：利用繞射圖樣推論分子的週期排列與幾何結構，符合 DNA 雙螺旋結構的經典研究。
• NMR、拉曼、紫外／可見光、紅外光：各有重要的分子分析用途，但並非此題所問的 DNA 雙螺旋結構經典判定技術。

因此，正確選項是 (B) X-ray diffraction。

選項分析

核心觀念

DNA 超螺旋是指 DNA 雙股在原有雙螺旋之外，再進一步扭轉並盤繞。閉合環狀 DNA 沒有自由末端可藉由旋轉釋放扭轉張力，因此容易維持並形成超螺旋。

解題方法

圖中第 28 題詢問「哪些類型的 DNA 常呈超螺旋」，選項包括極長線狀 DNA、極短線狀 DNA、環狀 DNA、同時含環狀與線狀區域的 DNA，以及「以上皆是」。判斷關鍵是 DNA 末端能否自由旋轉，釋放扭轉張力：閉合環狀 DNA 沒有自由末端，符合常形成超螺旋的條件。

選項分析

• (A) 錯誤。 極長線狀 DNA 若末端能自由旋轉，可釋放扭轉張力，因此不以此類 DNA 作為常形成超螺旋的標準答案。染色質中的 DNA 受蛋白質與結構限制時，局部也能形成超螺旋，但不改變本題的典型判斷。

核心觀念

本題考查 $C_4$ 植物的碳固定與 $C_4$ 酸轉運。葉肉細胞先以磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）固定 $CO_2$，形成草醯乙酸（oxaloacetate, OAA）；接著，$C_4$ 酸將碳運送至維管束鞘細胞。在典型的蘋果酸途徑中，蘋果酸脫羧後產生 $CO_2$ 與丙酮酸。

解題方法

先辨認兩個空格分別描述哪一步：

1. 葉肉細胞固定 $CO_2$：
   PEP 羧化酶催化 PEP 與 $HCO_3^-$ 反應，生成 OAA。

   $\mathrm{PEP + HCO_3^- \rightarrow oxaloacetate + P_i}$

2. 維管束鞘細胞釋放 $CO_2$：
   OAA 可先還原形成蘋果酸；蘋果酸進入維管束鞘細胞後，經蘋果酸酵素催化脫羧，生成丙酮酸與 $CO_2$。

   $\mathrm{Malate \rightarrow Pyruvate + CO_2}$

因此，兩格依序為 磷酸烯醇式丙酮酸與蘋果酸。

選項分析

• (A) pyruvate; aspartate：錯誤。
  葉肉細胞固定 $CO_2$ 的受體是 PEP，不是丙酮酸。

核心觀念

DNA 的回文序列（palindromic sequence）是指：一條 DNA 序列與其反向互補序列相同。互補配對規則為 $A \leftrightarrow T$、$G \leftrightarrow C$。

解題方法

圖中第（30）題詢問哪個序列是回文序列，選項依序為 ACCTTCCA、ATTCCAAT、GATTAATC、GGTAATCC，以及「以上皆非」。逐一將各序列反向後，再按互補規則換成互補鹼基；與原序列相同者即為答案。

以選項（C）為例：

核心觀念

二硫鍵是由兩個半胱胺酸（cysteine）的巰基（$-SH$）氧化形成的共價鍵。反應時，兩個巰基失去氫與電子，形成 $-S-S-$ 鍵；氧化後的產物稱為胱胺酸（cystine）。

解題方法

先辨認選項中具有巰基（$-SH$）的胺基酸。半胱胺酸的側鏈含有硫醇基，能經氧化形成二硫鍵，因此選擇半胱胺酸。

選項分析

核心觀念

本題考查五個常見生物化學名詞，涵蓋酵素調控、代謝途徑、營養型態、基因表現與藥理作用。作答時應先抓住各名詞的判別特徵，再用一句話說明其機制與生物學意義。

解題方法

名詞解釋可採「定義＋作用方式＋生物學意義」的架構。若名詞涉及機制，補上關鍵分子位置或能量變化，可讓答案完整而精確。

各名詞說明

(a) Allosteric control（異位調控）
調控分子結合在酵素的異位位點，也就是不同於活性位點的位置，藉由改變酵素構形來提高或降低其活性。異位調控常見於代謝途徑的關鍵酵素；例如，代謝產物可回饋抑制上游酵素，以調節途徑通量。

(b) Futile cycle（無效循環）
兩條方向相反的代謝反應同時進行，使物質反覆轉換，淨產物生成量很少，卻消耗 ATP 等能量。這類循環可藉由能量耗散產生熱，也可作為代謝調控方式；因此「無效」是指沒有明顯淨合成效果，不代表完全沒有生理功能。

(c) Autotrophs（自營生物）
能以二氧化碳等無機碳源合成有機物的生物。它們依能量來源可分為利用光能的光自營生物，以及利用無機物氧化所釋放能量的化學自營生物。

核心觀念

糖解作用有三個不可逆步驟，糖質新生不能只靠原反應的酵素倒轉，而要用不同酵素繞過：丙酮酸轉成磷酸烯醇丙酮酸需經兩步，其餘兩個不可逆步驟各由一個去磷酸化酵素繞過，因此圖中共有四個酵素。

解題方法

圖中由丙酮酸往上，先形成草醯乙酸，再形成磷酸烯醇丙酮酸；果糖-1,6-二磷酸往上轉成果糖-6-磷酸；葡萄糖-6-磷酸往上轉成葡萄糖。圖上並標示丙酮酸羧化步驟位於粒線體基質、葡萄糖-6-磷酸水解步驟位於肝臟內質網。

依每一組底物與產物判定酵素：

1. 丙酮酸加上二氧化碳並消耗 ATP，生成草醯乙酸：由丙酮酸羧化酶催化。
2. 草醯乙酸消耗 GTP、釋出二氧化碳，生成磷酸烯醇丙酮酸：由磷酸烯醇丙酮酸羧激酶催化。

核心觀念

這題考的是膜運輸蛋白依「運送分子數目與方向」的三種分類：單向運輸（uniport）、同向運輸（symport）與反向運輸（antiport）。

運輸蛋白會選擇性地結合特定溶質，並協助溶質穿越細胞膜。若溶質沿自身的電化學梯度移動，屬於促進性擴散；若一種溶質沿梯度移動，並帶動另一種溶質逆梯度移動，則屬於次級主動運輸。這三個名稱描述的是運輸方向與溶質種類的關係，不直接代表是否消耗能量。

解題方法

看到題目詢問「三種方式」，以運輸蛋白一次搬運的溶質種類及相對方向分類即可：

1. 單向運輸：一種溶質朝一個方向穿膜。例：葡萄糖轉運蛋白 GLUT 協助葡萄糖沿其濃度梯度進入細胞。
2. 同向運輸：兩種不同溶質一起朝同一方向穿膜。

核心觀念

本題考標準胺基酸側鏈的酸鹼性。依側鏈能接受質子、呈鹼性並帶正電的特性，三種鹼性胺基酸為離胺酸、精胺酸與組胺酸。側鏈的代表性 $pK_a$ 約為離胺酸 10.5、精胺酸 12.5、組胺酸 6.0；組胺酸的側鏈鹼性較弱，但仍歸類為鹼性胺基酸。

解題方法

核心觀念

CRISPR-Cas9 是以 RNA 引導的基因組編輯系統。核心機制分成兩部分：導引 RNA 決定 Cas9 要辨識的 DNA 位點；細胞的 DNA 修復機制決定切割後產生的編輯結果。

解題方法與作用機制

作答時依序說明「辨識目標、切割 DNA、修復 DNA」三個階段，即可完整交代 CRISPR-Cas9 的基因編輯機制。

1. 導引 RNA 指定目標序列

天然系統由 crRNA 與 tracrRNA 協助引導 Cas9；實驗上常將兩者融合成單一導引 RNA（single-guide RNA, sgRNA）。sgRNA 含有一段約 20 個核苷酸的導引序列，可與目標 DNA 互補配對。

Cas9 會先辨認目標 DNA 附近的短序列基序 PAM（protospacer adjacent motif）。以常用的 Streptococcus pyogenes Cas9（SpCas9）為例，PAM 通常是 $5'-NGG-3'$，其中 $N$ 代表任一核苷酸。Cas9 必須先找到合適的 PAM，才能進一步檢查相鄰 DNA 是否與 sgRNA 配對。

2. Cas9 造成 DNA 雙股斷裂

當 sgRNA 與 PAM 鄰近的目標 DNA 配對後，Cas9 的兩個核酸酶結構域分別切開 DNA 的兩股：

• HNH 結構域切割與導引 RNA 配對的 DNA 股。
• RuvC 結構域切割另一股 DNA。

SpCas9 通常在 PAM 上游約 3 個核苷酸處切割，造成 DNA 雙股斷裂（double-strand break, DSB）。

3. 細胞修復斷裂，產生基因編輯結果

DNA 雙股斷裂後，細胞主要透過兩種修復途徑修復：