114 年 國立臺灣大學漁業科學研究所《生物化學（B）》

蛋白質的二級結構（Secondary structure）是指蛋白質分子中，由於胜肽鍵（peptide bond）周圍原子間的局部空間排列所形成的規則性結構。這種結構主要由胺基酸側鏈（R group）的特性所影響，但主要穩定力量來自於胜肽主鏈（polypeptide backbone）上胺基和羧基之間的氫鍵（hydrogen bond）。

最常見的蛋白質二級結構有兩種：

1. α-螺旋 (α-helix)：這是一種螺旋狀結構，其中胜肽主鏈捲曲成螺旋。每個螺旋的穩定性主要來自於胺基酸殘基 $i$ 的羰基氧（C=O）與胺基酸殘基 $i+4$ 的胺基氮（N-H）之間形成的氫鍵。

這個問題的核心在於「相似相溶」（like dissolves like）的原則，以及分子間作用力（intermolecular forces）的差異。

1. 葡萄糖 (Glucose) 和蔗糖 (Sucrose) 溶於水 (Water)：

• 葡萄糖和蔗糖的結構特性： 葡萄糖和蔗糖都是多羥基醛或酮（糖類），它們的分子中含有大量的極性羥基（-OH）和羰基（C=O）官能基。
• 水 (Water) 的結構特性： 水分子（H₂O）是極性分子，氧原子帶部分負電，氫原子帶部分正電。水分子之間也存在強的氫鍵。
• 溶解機制： 當葡萄糖或蔗糖溶解於水時，它們分子中的極性羥基（-OH）和羰基（C=O）能夠與水分子形成氫鍵。水分子會包圍（水合，hydration）這些糖分子，將它們從固態晶格中分離出來，並分散在水溶液中。這種與溶劑（水）形成穩定互動（如氫鍵）的能力，使得糖類能夠溶解於水。

2. 環己烷 (Cyclohexane) 和苯 (Benzene) 不溶於水：

• 環己烷的結構特性： 環己烷（C₆H₁₂）是一個六員環的飽和烴，其分子結構為非極性。雖然碳-氫鍵（C-H）鍵具有微小的極性，但由於分子的對稱性，整體上是高度非極性的。

此題考查多醣類的結構與命名。肝醣（Glycogen）的結構特徵是：由 α-D-葡萄糖單元組成，主鏈為 α-(1→4) 糖苷鍵連接，支鏈則為 α-(1→6) 糖苷鍵連接。這種結構使得肝醣在水中溶解度較高，且能提供快速釋放葡萄糖的支點。

我們來分析選項：
(1) Amylose (直鏈澱粉)：Amylose 主要由 α-D-葡萄糖單元組成，透過 α-(1→4) 糖苷鍵連接形成長鏈，幾乎沒有支鏈。
(2) Glucose (葡萄糖)：這是單醣，不是聚合物。

本題考查研究蛋白質之間相互作用（protein-protein interaction, PPI）的方法。PPI 在細胞的各種功能中扮演關鍵角色，例如訊號傳遞、代謝途徑、DNA複製等。以下介紹兩種常用的研究方法：

1. 酵母雙雜交 (Yeast Two-Hybrid, Y2H) 系統：

• 原理： Y2H 是一種在酵母細胞內研究蛋白質之間相互作用的基因篩選方法。它利用轉錄因子（transcription factor）的結構特性：一個 DNA 結合域（DNA-binding domain, DBD）和一個轉錄激活域（activation domain, AD）。當這兩個結構域被一個蛋白質（bait protein）和另一個蛋白質（prey protein）連接起來時，才能激活下游報告基因（reporter gene）的表現。
• 實驗設計：
  • 將 bait protein 的基因與 DBD 的表達載體融合，稱為 Bait-Fusion。
  • 將 prey protein 的基因與 AD 的表達載體融合，稱為 Prey-Fusion。
  • 將這兩種載體轉入酵母細胞。
• 結果判讀： 如果 bait protein 和 prey protein 之間存在相互作用，它們會將 DBD 和 AD 帶到同一個位置，形成一個功能性的轉錄因子，從而激活報告基因（如 HIS3、ADE2、LacZ），導致酵母細胞能在缺乏組胺酸或腺嘌呤的培養基上生長，或產生特定的顏色（如藍色）。
• 優點： 可以在活細胞內進行，操作相對簡便，適合大規模篩選。
• 限制： 僅能檢測「在酵母細胞核內」發生的相互作用，且可能產生偽陽性或偽陰性結果。

本題考查對維生素名稱的認識。維生素是一類人體無法自行合成或合成量不足，必須從飲食中攝取，對維持生命活動至關重要的有機化合物。

我們來分析選項：
(1) 天門冬胺酸 (Aspartic acid)：這是一種胺基酸，是蛋白質的組成單元。它不是維生素。
(2) 己二酸 (Adipic acid)：這是一種有機二元羧酸，常被用於生產尼龍。

本題考查 B 群維生素在體內的儲存情況。B 群維生素是一類水溶性維生素，通常較難在體內大量儲存，多餘的部分會隨尿液排出。然而，其中某些維生素的儲存能力相對較強。

我們來分析各選項：

• Vitamin B1 (Thiamine, 硫胺素)：B1 是一種水溶性維生素，在體內儲存量有限，主要儲存在肌肉、肝臟、腎臟等組織中，但儲存量不大，容易缺乏。
• Vitamin B12 (Cobalamin, 鈷胺素)：B12 是 B 群維生素中唯一一種可以在肝臟中大量儲存的維生素。人體肝臟可以儲存數年的 B12 量。

DNA（去氧核糖核酸, Deoxyribonucleic acid）和 RNA（核糖核酸, Ribonucleic acid）是核酸的兩種主要類型，它們在結構和功能上存在顯著差異。

結構差異：

澱粉（Starch）是植物儲存能量的主要形式，是一種由葡萄糖單元組成的多醣。澱粉主要由兩種結構相似但有區別的聚合物組成：直鏈澱粉（amylose）和支鏈澱粉（amylopectin）。

1. 直鏈澱粉 (Amylose)：
   • 結構： Amylose 是由 α-D-葡萄糖單元透過 α-(1→4) 糖苷鍵連接而成的長鏈狀聚合物。這些鏈是線性的，沒有明顯的支鏈。
   • 特性： Amylose 在水中溶解度較低，容易在水中形成凝膠。它會與碘（I₂）結合形成藍色複合物。

本題要求定義與蛋白質結構和性質相關的三個基本概念。

(1) 胜肽鍵 (Peptide linkage)

• 定義： 胜肽鍵是連接兩個胺基酸的共價鍵。它是在一個胺基酸的羧基（-COOH）與另一個胺基酸的胺基（-NH₂）之間，透過脫水反應（dehydration reaction，移除一個水分子）而形成的。
• 化學結構： 形成一個胜肽鍵後，就產生了一個胺基（-NH₂）和一個羧基（-COOH），分別位於鏈的兩端（N-terminus 和 C-terminus）。這個鍵的化學結構是 $-NH-C(=O)-$。
• 重要性： 胜肽鍵是構成蛋白質和胜肽（polypeptide）主鏈（backbone）的基礎單元。

(2) 一級結構 (Primary structure)

• 定義： 蛋白質的一級結構是指其胺基酸序列（amino acid sequence）。也就是說，蛋白質中胺基酸是如何按照特定的順序排列的。
• 決定因素： 蛋白質的一級結構由其對應的基因（DNA序列）所決定。
• 重要性： 一級結構是決定蛋白質三維結構（二級、三級和四級結構）以及其生物功能的基礎。

電子傳遞鏈（Electron Transport Chain, ETC）是發生於粒線體內膜（mitochondrial inner membrane）上的一系列蛋白質複合物，其主要功能是將來自 NADH 和 FADH₂ 的高能電子逐步傳遞給氧氣，並利用電子傳遞過程中釋放的能量來將質子（H⁺）從粒線體基質（mitochondrial matrix）泵送到膜間隙（intermembrane space），進而建立質子梯度，驅動 ATP 合成（氧化磷酸化）。

電子傳遞鏈的傳遞順序與主要複合物：

電子傳遞鏈主要包含四個大型蛋白質複合物（Complex I-IV）和兩個移動電子載體（ubiquinone, Q 和 cytochrome c, Cyt c）。電子流動的順序如下：

1. Complex I (NADH dehydrogenase, NADH 脫氫酶)：

   • 接收來自 NADH 的電子。
   • 將電子傳遞給泛醌 (Ubiquinone, Q)。
   • 在此過程中，將質子從基質泵送到膜間隙。

2. Ubiquinone (Coenzyme Q, Q)：

   • 一種脂溶性的移動載體，接收來自 Complex I 和 Complex II 的電子。
   • 將電子傳遞給 Complex III。

3. Complex II (Succinate dehydrogenase, 琥珀酸脫氫酶)：

   • 接收來自 FADH₂（琥珀酸氧化為延胡索酸時產生）的電子。
   • 將電子傳遞給泛醌 (Q)。
   • 注意： Complex II 不參與質子泵送。

4. Complex III (Cytochrome bc₁ complex, 细胞色素 bc₁ 複合物)：

   • 接收來自泛醌 (Q) 的電子。
   • 將電子傳遞給細胞色素 c (Cytochrome c, Cyt c)。
   • 在此過程中，將質子從基質泵送到膜間隙。

5. Cytochrome c (Cyt c)：

   • 一種可溶性蛋白質，位於膜間隙，接收來自 Complex III 的電子。
   • 將電子傳遞給 Complex IV。

6. Complex IV (Cytochrome c oxidase, 细胞色素 c 氧化酶)：

   • 接收來自細胞色素 c (Cyt c) 的電子。
   • 將電子最終傳遞給 氧氣 (O₂)，氧氣接受電子和質子後形成水 (H₂O)。
   • 在此過程中，將質子從基質泵送到膜間隙。

本題考查蛋白質二級結構（α-helix 和 β-sheet）的穩定機制。

蛋白質的二級結構是指胜肽鏈主鏈（polypeptide backbone）在空間中形成的局部規則結構，主要由主鏈原子之間的相互作用維持。

• α-螺旋 (α-helix)：

  • 結構特徵： 是一種右手螺旋結構。
  • 穩定機制： 主要由胜肽鏈中胺基酸殘基 $i$ 的羰基氧（C=O）與胺基酸殘基 $i+4$ 的胺基氮（N-H）之間形成的 氫鍵 (Hydrogen bonds) 所穩定。這些氫鍵沿著螺旋軸方向排列，給予了結構穩定性。

• β-摺疊 (β-sheet)：

  • 結構特徵： 由多條胜肽鏈（或同一條鏈的不同區段）平行或反平行排列構成。