111 年 國立臺灣大學心理系碩士班一般心理甲組《知覺與生理心理學》

本題為名詞解釋題，主要考查對知覺心理學基本概念的理解。Texture gradient 指的是在視覺影像中，物體表面紋理的密度隨著距離的增加而變得越來越密集。這是一種重要的單眼線索 (monocular cue)，用於判斷物體的距離和深度。

本題為名詞解釋題，考查對聽覺系統組織的理解。Tonotopic map (音調地圖) 指的是聽覺皮質 (auditory cortex) 中，不同頻率的聲音訊號被組織在特定的神經元群體中，形成一種按頻率排列的空間表示。具體來說，基底膜 (basilar membrane) 的不同位置對應著不同的頻率，而聽覺神經纖維則將這些訊號傳遞到聽覺皮質。

本題為名詞解釋題，考查對視覺皮質組織的理解。Orientation columns (方向柱) 是視覺皮質 (visual cortex) 中，負責處理特定方向線條或邊緣的垂直結構。在初級視覺皮質 (V1) 中，神經元被組織成稱為「柱」的結構，其中垂直於皮質表面的神經元對同一方向的刺激有相似的反應。

本題為名詞解釋題，考查對色覺理論的理解。Opponent process theory of color vision (色覺對比理論) 提出，人類的視覺系統不是單純地處理紅、綠、藍三原色，而是透過三對對比系統來感知顏色：紅對綠、藍對黃，以及黑對白。這意味著，當一個系統中的一個元素被活化時，其對應的對立元素就會被抑制。

本題為名詞解釋題，考查對雙眼視覺現象的理解。Binocular rivalry (雙眼競爭) 是一種視覺現象，當左右眼接收到不同但相互衝突的視覺刺激時，大腦無法同時處理這兩個刺激，而是會在兩者之間切換感知，呈現出其中一個影像，然後再切換到另一個影像。這種切換並非有意識的控制，而是大腦自主進行的。

本題考查對視覺系統如何處理運動感知，特別是「窺孔問題」。

(a) 窺孔問題 (aperture problem) 指的是，當我們透過一個小開口 (aperture) 或觀察一個有限範圍的物體時，我們只能看到物體局部區域的運動。由於我們只看到局部，因此該局部區域的運動方向可能有多種解釋。例如，如果一個線條在一個狹長的開口中從左向右移動，我們只能看到這個水平移動；但實際上，該線條可能是以斜向左上方或斜向右下方移動，而我們觀察到的只是其在開口內投影的水平分量。因此，單憑局部運動資訊，我們無法確定物體的真實運動方向。

(b) 視覺系統主要透過以下兩種方式解決窺孔問題：

1. 整合來自多個方向的運動線索 (Integration of motion cues from multiple directions): 視覺系統能夠整合來自物體不同部位的運動資訊。當我們看到一個完整的物體（而非僅僅是一個開口中的局部）時，我們可以看到物體邊緣的運動，這些邊緣的運動方向和速度可以相互約束。

本題考查認知因素如何調控疼痛知覺，這是一個結合了知覺心理學和生理心理學的議題。疼痛知覺不僅是單純的生理訊號傳遞，更受到認知歷程的顯著影響。

認知因素影響疼痛知覺的兩種方式，可以從以下兩個面向說明：

1. 注意力與預期 (Attention and Expectation):
   • 注意力轉移 (Attentional Shifting): 當人們將注意力從疼痛刺激轉移開時，疼痛的感受會減輕。例如，在進行侵入性醫療程序時，如果患者被要求專注於一個有趣的影片或與他人交談，他們可能會感覺到較少的疼痛。這可能是因為大腦的注意力資源是有限的，將注意力導向其他事物會減少分配給疼痛訊號處理的資源，從而減弱疼痛的感知。
   • 預期 (Expectation): 患者對疼痛的預期也會顯著影響其疼痛感受。如果患者預期某個程序會非常疼痛，他們實際感受到的疼痛可能會更強烈（即使生理上的刺激相同）。反之，如果患者被告知某個程序疼痛程度不高，或者有某些方法可以緩解疼痛，他們可能會感覺到較少的疼痛。

本題考查知覺中的「錯覺連結」現象及其與「特徵整合理論」的關聯。

(a) 錯覺連結 (illusory conjunction) 是指在同時呈現多個視覺刺激時，人們可能將不同刺激的特徵錯誤地組合在一起，形成一個實際上並不存在的組合。例如，在同時呈現「紅色」、「藍色」、「圓形」、「方形」時，人們可能錯誤地感知為「紅色方形」和「藍色圓形」，或者更糟地感知為「紅色圓形」和「藍色方形」，而實際上看到的顏色和形狀是顛倒組合的。這表明，在初步感知階段，顏色和形狀等基本特徵可能被獨立處理，然後在後續階段才被結合。

(b) 特徵整合理論 (feature integration theory, FIT) 由 Anne Treisman 提出，主要內容是：

• 獨立特徵處理階段 (Preattentive stage): 在這個階段，視覺系統會自動、無意識地提取物體的基本特徵，如顏色、形狀、方向、紋理等。這些特徵是在大腦的不同區域獨立處理的，並且不需要注意力的參與。
• 注意力結合階段 (Focused attention stage): 在這個階段，注意力扮演關鍵角色。當我們需要辨識一個物體時，注意力會被引導到該物體的位置，然後將在這個位置上獨立處理的各種特徵「結合」起來，形成一個完整的物體感知。這個階段是有限資源的，需要時間和精力。

本題考查視覺皮質神經元的視覺受域特性，是生理心理學的核心內容。

(a) 視覺受域 (receptive field) 指的是視網膜上或視覺通路中，一個神經元的感受野。當光線刺激落在該區域內時，該神經元才會被活化或抑制。對於視網膜上的感光細胞和雙極細胞而言，其受域相對簡單，通常是圓形，並具有「中心-周圍」拮抗的結構（例如，中心興奮、周圍抑制，或中心抑制、周圍興奮）。然而，在視覺皮質中的神經元，其受域的特性則更加複雜，能夠對更抽象的視覺特徵（如方向、運動、邊緣）做出反應。

(b) 在視覺皮質中，特別是初級視覺皮質 (V1)，存在不同類型的神經元，它們的視覺受域和反應特性有顯著差異：

1. Simple cortical cells (簡單皮質細胞):

   • 視覺受域： 具有類似於視網膜神經節細胞的「中心-周圍」拮抗結構，但其受域通常是長條形的，對特定方向的線條或邊緣有最強烈的反應。
   • 反應特性： 對於單一方向的線條或邊緣在受域內的特定位置有最佳反應。對光的整體亮度變化反應較弱。它們對線條的方向（orientation）非常敏感，但對線條在受域內的位置（position）相對敏感。也就是說，如果線條稍微移動，反應可能就會減弱。

2. Complex cortical cells (複雜皮質細胞):

   • 視覺受域： 雖然也對特定方向的線條或邊緣有反應，但其受域的「位置」敏感性大大降低。它們的受域通常是長條形的，但沒有明顯的中心-周圍拮抗結構，而是對整個區域內的特定方向刺激都有反應。

本題考查語言知覺的神經機制，特別是「雙通路模型」。

語言知覺的雙通路模型 (dual-stream model of speech perception) 是一個關於語言處理的神經模型，由 Hickok 和 Poeppel 提出，主要認為語言的處理涉及兩個主要的通路：

1. 腹側通路 (Ventral stream) / 聽覺-運動通路 (Auditory-motor pathway):
   • 功能： 這個通路主要負責將聽覺訊號（語音）轉換為運動指令，以便於發音和理解。它連接了聽覺皮質與語言產生區域（如布羅卡區 Broca's area）以及運動皮質。
   • 核心作用： 該通路被認為是實現「發音」和「理解」之間的橋樑。它不僅讓我們能夠「說話」，也能夠透過模擬我們自己發音的運動過程來「理解」別人說話。這是一種基於「運動模擬」(motor simulation) 的理解方式。
   • 研究支持：
     • 損傷研究 (Lesion studies): 發現大腦腹側區域（包括聽覺皮質的腹側部分和布羅卡區）的損傷會同時影響語言理解和語言產生。
     • 神經影像學研究 (Neuroimaging studies): 例如 fMRI 研究顯示，當人們收聽語音時，腹側通路會被活化，特別是與發音相關的運動區域（如舌頭、嘴唇的運動皮質區）也會出現活動。
     • 運動誘發的語音感知研究 (Motor-induced speech perception studies): 研究發現，在發音練習過程中，人們對語音的感知會發生變化，這支持了運動系統參與語音理解的觀點。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對神經科學研究工具的理解。DREADD (Designer Receptor Exclusively Activated by Designer Drugs) 是一種工程改造的受體，它只能被一種特殊設計的藥物（designer drug）所活化。這種技術的關鍵在於，DREADD 受體本身在沒有藥物的情況下是惰性的，而設計的藥物則不會與體內原有的受體產生作用。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對藥物作用於認知功能的理解。Nootropic，中文常譯為「聰明藥」或「益智藥」，指的是一類能夠改善認知功能（如記憶、學習、注意力、情緒、創造力）的物質，而不會產生顯著的副作用或成癮性。這個概念最早由羅馬尼亞化學家 Corneliu E. Giurgea 提出，他定義了 nootropic 的五個標準：增強學習和記憶；提高大腦對抗干擾（如缺氧、電休克）的能力；保護大腦免受物理或化學損傷；增加信息的傳遞效率；

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對神經傳導物質受體的理解。Metabotropic receptors (代謝型受體) 是一類與 G 蛋白偶聯的受體，它們與離子型受體 (ionotropic receptors) 不同。當神經傳導物質結合到代謝型受體上時，不會直接引起離子通道的打開或關閉。相反，它會引發細胞內一系列的生化反應，通常是透過活化 G 蛋白來啟動第二信使系統 (second messenger system)。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對神經調控技術的理解。tDCS (transcranial direct current stimulation)，中文譯為「經顱直流電刺激」，是一種非侵入性的腦刺激技術。該技術透過在頭皮上放置電極，施加低強度（通常為 1-2 mA）的直流電，來改變大腦皮質的興奮性。電流通電方式主要有兩種：陽極 (anodal) 刺激和陰極 (cathodal) 刺激。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對基因工程在動物模型中應用的理解。Conditional knockout mice (條件性基因剔除小鼠) 是一種基因工程小鼠，其特定基因的剔除 (knockout) 可以在特定的時間點或特定的組織/細胞類型中發生，而不是在小鼠的整個生命週期或所有組織中。這項技術通常是利用 Cre-loxP 重組酶系統。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對基因編輯技術的理解。Gene editing (基因編輯) 是一類能夠精確修改生物體 DNA 序列的技術，它允許研究人員添加、刪除或改變特定的 DNA 片段。目前最著名且應用最廣泛的基因編輯技術是 CRISPR-Cas9 系統。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對遺傳性神經系統疾病的理解。Trinucleotide repeat disorders (三核苷酸重複疾病) 是一類遺傳性疾病，其特徵是基因組中特定三核苷酸序列（如 CAG, CTG, CGG, GAA 等）的重複次數異常增加。這些重複序列的增加會導致基因功能異常，進而引發各種神經系統症狀。例如，亨丁頓舞蹈症 (Huntington's disease) 是由 CAG 重複序列在 HTT 基因中的異常擴增引起；

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對壓力反應系統的理解。HPA Axis (Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis)，中文譯為「下視丘-腦下垂體-腎上腺軸」，是人體內調節壓力反應的核心系統。當身體感知到壓力時，下視丘 (Hypothalamus) 會釋放促腎上腺皮質釋放激素 (CRH)。CRH 刺激腦下垂體前葉 (Anterior Pituitary) 釋放促腎上腺皮質激素 (ACTH)。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對神經系統可塑性的理解。Neurogenesis (神經發生) 指的是神經細胞（神經元）的產生過程。傳統觀點認為，神經元的產生主要發生在大腦發育早期，成年後神經元數量基本固定。然而，近年來的研究發現，在成年哺乳動物的大腦中，特別是在海馬迴 (hippocampus) 和腦室側 (subventricular zone) 等特定區域，仍然存在著持續的神經發生現象。

本題為生理心理學名詞解釋題，考查對性別決定相關基因的理解。SRY gene (Sex-determining Region Y gene)，中文譯為「Y 染色體決定區基因」，位於 Y 染色體上，是決定哺乳動物（包括人類）雄性發育的關鍵基因。在胚胎發育早期，如果存在 SRY 基因（通常由 Y 染色體提供），它會啟動一系列的下游基因表達，誘導未分化的性腺發育為睪丸。

本題考查細胞間化學訊號傳遞的各種模式及其功能，是生理心理學和細胞生物學的基礎知識。

1. Endocrine (內分泌):

   • 描述： 內分泌訊號由內分泌腺體（如腦下垂體、甲狀腺、腎上腺）釋放到血液循環中。這些訊號（稱為激素 hormones）透過血液長距離運輸到全身，作用於遠端的靶細胞或器官。
   • 功效： 調節廣泛的生理過程，如生長、代謝、生殖、情緒、壓力反應等。例如，胰島素調節血糖，生長激素促進生長。

2. Neurocrine (神經內分泌):

   • 描述： 這是神經系統和內分泌系統的結合。神經分泌細胞 (neurosecretory cells) 產生並釋放神經傳導物質 (neurotransmitters) 或胜肽類激素 (peptides) 到血液中，作用類似於激素。例如，下視丘釋放的 CRH 作用於腦下垂體。
   • 功效： 介導神經系統對內分泌系統的調控，影響內分泌腺體的激素釋放，進而調控生理功能。

3. Autocrine (自分泌):

   • 描述： 細胞釋放的化學訊號作用於其自身表面的受體。
   • 功效： 調節細胞自身的生長、分化、存活或功能。例如，許多免疫細胞在活化後會釋放細胞因子，作用於自身以增強免疫反應。

本題考查兩種先進的神經調控技術：光遺傳學 (optogenetics) 和化學遺傳學 (chemogenetics)，並要求設計實驗。

1. Optogenetics (光遺傳學):

• 定義： 光遺傳學是一種利用光來控制神經元活動的技術。它透過將光敏感蛋白質（如來自藻類或細菌的離子通道蛋白，如 channelrhodopsin ChR2，或泵蛋白，如 halorhodopsin eNpHR）的基因導入特定神經元，然後利用光纖或無線光學設備，在特定時間和特定腦區照射特定波長的光，來精確地活化或抑制這些神經元。
• 優點：
  • 極高的時空精確度 (High spatiotemporal precision): 可以精確控制哪些神經元（透過基因標記）在何時（透過光照時間）被活化或抑制。
  • 可逆性 (Reversibility): 光照停止後，神經元活動通常會恢復正常。
  • 單向性 (Unidirectionality): 可以實現單純的興奮或抑制。
• 缺點：
  • 需要基因轉導 (Requires genetic transduction): 需要將光敏感蛋白基因導入目標神經元，這通常需要病毒載體，可能存在免疫反應或非特異性表達的問題。
  • 侵入性 (Invasiveness): 需要植入光纖或光學設備，尤其是在動物實驗中。
  • 光穿透性限制 (Limited light penetration): 光在腦組織中的穿透深度有限，對於深層腦區的研究可能比較困難。

2. Chemogenetics (化學遺傳學):

• 定義： 化學遺傳學（又稱 DREADDs，見前題解釋）是一種利用化學藥物來控制神經元活動的技術。它透過將對特定設計藥物（如 CNO, Clozapine-N-oxide）有反應的改造受體（如 DREADDs）的基因導入特定神經元，然後給予該藥物，來精確地活化或抑制這些神經元。
• 優點：
  • 無需植入光學設備 (No need for optical implants): 只需要注射藥物，相對非侵入性。
  • 廣泛的腦區調控 (Widespread brain region control): 藥物可以透過血液循環到達全身，理論上可以影響全身任何部位的表達神經元，包括深層腦區。
  • 可逆性 (Reversibility): 藥物作用停止後，神經元活動會恢復。
• 缺點：

本題考查神經科學中學習與記憶的關鍵機制：長效增益 (LTP)。

何謂長效增益 (Long-term potentiation, LTP)?
長效增益 (LTP) 是一種在突觸傳遞強度上，長期且持久的增強現象。它通常發生在神經元之間的反覆、高頻率的刺激之後，表現為突觸後神經元對突觸前神經元發出的訊號反應的增強，這種增強可以持續數小時、數天甚至更長時間。LTP 被廣泛認為是學習和記憶的細胞基礎之一，尤其是在海馬迴等與記憶形成相關的腦區。

形成 LTP 的神經突觸分子機制：
以海馬迴的 CA3-CA1 突觸為例，其 LTP 的形成機制涉及以下關鍵步驟和分子：

1. 正常狀況 (Basal transmission):

   • 突觸前神經元釋放神經傳導物質麩胺酸 (glutamate)。
   • 麩胺酸結合到突觸後膜上的兩種主要麩胺酸受體：NMDA 受體 (NMDA receptor) 和 AMPA 受體 (AMPA receptor)。
   • 在靜息狀態下，NMDA 受體的離子通道被鎂離子 ($Mg^{2+}$) 阻斷，因此即使麩胺酸結合，離子也無法通過。
   • AMPA 受體允許鈉離子 ($Na^+$) 通過，導致突觸後膜去極化，產生突觸後興奮性電位 (EPSP)。

2. 引發 LTP 狀態 (Induction of LTP):

   • 需要強烈、高頻率的突觸前刺激（例如，Tetanic stimulation），這會導致突觸後膜產生大量且持續的去極化。
   • 當突觸後膜去極化到一定程度時，NMDA 受體上的 $Mg^{2+}$ 離子阻斷被解除。
   • 此時，麩胺酸結合 NMDA 受體，並且由於細胞膜去極化，鈣離子 ($Ca^{2+}$) 可以大量流入突觸後神經元。
   • $Ca^{2+}$ 的流入是 LTP 誘導的關鍵觸發因素。

3. LTP 後的變化 (Post-LTP changes):

   • 早期 LTP (Early LTP, 約 1-3 小時): 主要涉及突觸後膜 AMPA 受體數量的增加。流入的 $Ca^{2+}$ 活化細胞內的激酶（如 PKA, PKC, CaMKII），這些激酶會促進儲存在細胞內部的 AMPA 受體運輸到突觸後膜表面，或增加現有 AMPA 受體的導電性。這直接導致突觸後神經元對相同量的麩胺酸產生更強烈的反應（更高的 EPSP）。
   • 晚期 LTP (Late LTP, 數小時至數天或更長): 需要蛋白質合成和基因表達的參與。活化的激酶會將訊號傳遞到細胞核，影響基因表達，產生新的蛋白質，包括更多的 AMPA 受體、突觸後膜結構蛋白，甚至可能影響突觸前神經元的訊號傳遞（如增加麩胺酸釋放）。晚期 LTP 的特點是突觸結構的改變，可能包括突觸的體積增大、棘突 (dendritic spines) 的形態改變，以及突觸前末梢的結構重塑。

為何 LTP 被認為是學習與記憶的神經機制？

• 持久性增強： LTP 的長期性與記憶的持久性相符。學習行為需要記憶能夠持續一段時間。
• 依賴於突觸傳遞： 學習和記憶的過程涉及神經元之間的連接強度改變，而 LTP 正是突觸連接強度增強的一種模型。
• 與學習相關腦區的發現： LTP 在海馬迴等與學習和記憶密切相關的腦區被大量發現和研究，這提供了強有力的證據。
• 實驗證據：
  • 藥物阻斷： 阻斷 NMDA 受體或抑制 LTP 形成的藥物，會嚴重損害動物的學習和記憶能力。

本題考查神經元之間訊息傳遞的基本過程：突觸傳遞。題目要求參考圖片並依序解釋其步驟。

何謂突觸傳遞 (Synaptic Transmission)?
突觸傳遞是指一個神經元（突觸前神經元）將訊號傳遞給另一個神經元（突觸後神經元）或目標細胞（如肌肉細胞、腺體細胞）的過程。這個過程通常發生在神經元之間的特殊結構——突觸 (synapse) 中。突觸傳遞可以是電性的，但更常見的是化學性的，即透過神經傳導物質 (neurotransmitters) 來實現。

突觸傳遞的主要步驟 (參考圖示)：

1. 動作電位到達突觸前末梢 (Arrival of action potential at the presynaptic terminal):

   • 當動作電位（神經衝動）沿著突觸前神經元的軸突傳播，最終到達軸突末梢（突觸前神經元末端）。

2. 電壓依賴性鈣離子通道打開 (Opening of voltage-gated calcium channels):

   • 動作電位的到來會改變突觸前末梢膜的電位，導致電壓依賴性鈣離子 ($Ca^{2+}$) 通道打開。

3. 鈣離子內流 (Influx of calcium ions):

   • 由於細胞外 $Ca^{2+}$ 濃度遠高於細胞內，打開的 $Ca^{2+}$ 通道允許 $Ca^{2+}$ 從突觸間隙大量流入突觸前末梢細胞質。

4. 神經傳導物質釋放 (Neurotransmitter release):

   • 細胞內 $Ca^{2+}$ 濃度的升高是觸發神經傳導物質釋放的關鍵訊號。
   • $Ca^{2+}$ 離子會結合到一些蛋白質上，啟動一系列事件，包括突觸小泡 (synaptic vesicles) 靠近突觸前膜，並與突觸前膜融合 (exocytosis)。
   • 這個融合過程將儲存在突觸小泡內的神經傳導物質釋放到突觸間隙 (synaptic cleft)。

5. 神經傳導物質擴散並結合到突觸後受體 (Diffusion of neurotransmitters and binding to postsynaptic receptors):

   • 釋放的神經傳導物質在突觸間隙中擴散。
   • 它們會結合到突觸後膜上的特異性受體 (transmitter receptors) 上。

本題為配對題，要求將生理心理學的名詞與其定義進行配對。題目中列出了 10 個名詞和 12 個定義，表示有 2 個定義是額外的。

配對過程如下：

• (1) DREADD: 參見前題解釋，DREADD 是利用改造受體和設計藥物來控制神經元活動。對應定義 (H) A method to control neuronal activity using engineered receptors activated by designer drugs.
• (2) Nootropic: 參見前題解釋，Nootropic 是能增強認知功能的物質。對應定義 (E) A substance that enhances cognitive function without significant side effects.
• (3) Metabotropic receptors: 參見前題解釋，Metabotropic receptors 是與 G 蛋白偶聯，間接影響離子通道的受體。對應定義 (L) Receptors coupled to G-proteins that indirectly affect ion channels.
• (4) tDCS: 參見前題解釋，tDCS 是透過頭皮電極施加微弱直流電刺激大腦。對應定義 (J) A technique that uses electrodes on the scalp to apply a weak electrical current to the brain.
• (5) Conditional knockout mice: 參見前題解釋，條件性基因剔除小鼠允許在特定時間或組織中剔除基因。