110 年 國立臺灣聯合大學系統（清華、政治、陽明交通、中央四校聯招）研究所化學類《生物化學》

此題考查細胞核的結構與功能。細胞核是真核細胞的特徵，其內含有遺傳物質 DNA（染色質纖維），並透過調控基因表現影響細胞的代謝活動。

此題考查糖解作用（glycolysis）的產物進入檸檬酸循環（citric acid cycle）的過程。糖解作用的最終產物是丙酮酸（pyruvate）。在有氧條件下，丙酮酸會進入粒線體基質，經過丙酮酸脫羧酶（pyruvate dehydrogenase）的催化，轉化為乙醯輔酶A（acetyl-CoA），然後進入檸檬酸循環。

此題考查愛滋病毒（HIV）的感染目標。HIV 主要感染免疫系統中的特定細胞，特別是輔助性 T 細胞（helper T cells, CD4+ T cells）、巨噬細胞（macrophages）和樹突細胞（dendritic cells）。這些細胞在免疫反應中扮演關鍵角色。

核心觀念

本題考查熱力學中「自發過程」與吉布斯自由能的關係。對於恆溫、恆壓條件：

自發過程的判定條件為：

其中：

• $\Delta G$：吉布斯自由能變化
• $\Delta H$：焓變
• $\Delta S$：熵變
• $T$：絕對溫度，必須以 K 表示

自發性只由自由能變化判定，並不代表焓變或熵變一定為正或一定為負。

解題方法

直接依據自發過程的判定式判斷：

因此，若選項主張自由能為正，即與自發過程的定義矛盾，便是不正確的敘述。

此外，由

可知 $\Delta H$ 與 $\Delta S$ 可以有不同正負組合，只要最後使 $\Delta G<0$，過程即可自發。

選項分析

(A) The enthalpy value is negative

焓變為負，即 $\Delta H<0$，代表放熱反應。放熱反應在許多情況下有利於自發，但「自發」並不要求 $\Delta H$ 必須為負。

例如：

只要滿足

仍然可以是自發過程。因此此敘述可以成立，並非必然錯誤。

(B) The entropy value is negative

熵變為負，即 $\Delta S<0$，代表系統的無序程度降低。即使熵變為負，只要放熱效應足夠大，使 $\Delta G<0$，過程仍可自發。

例如：

在低溫下，$T\Delta S$ 的影響較小，可能仍有 $\Delta G<0$。因此此敘述並非必然錯誤。

(C) The free energy value is positive

自發過程在恆溫、恆壓下必須滿足：

核心觀念

糖質新生主要在肝臟與腎臟進行，途徑中的多數酵素位於細胞質，但有些步驟發生在特定胞器。丙酮酸羧化酶（pyruvate carboxylase）位於粒線體基質，催化丙酮酸生成草醯乙酸，是此題要辨認的例外。

果糖-1,6-二磷酸酶（fructose-1,6-bisphosphatase, FBPase-1）則位於細胞質，不位於粒線體或肝醣顆粒。

解題方法

逐一判斷選項中的酵素與其標示位置是否相符：

• 丙酮酸羧化酶位於粒線體基質。
• 果糖-1,6-二磷酸酶位於細胞質。
• 肝醣顆粒是儲存肝醣的結構，不是這些糖質新生酵素的所在位置。

核心觀念

肽鍵由胺基酸的羰基碳與下一個胺基酸的氮所形成：

其中羰基碳 $C'$ 與氮之間的肽鍵具有部分雙鍵性：

因此，$C'-N$ 鍵不能自由旋轉，且 $C'$、$O$、$N$ 及其相鄰原子大致位於同一平面，這就是肽鍵的「平面性」。

蛋白質主鏈真正可以旋轉的兩個鍵為：

1. $N-C_{\alpha}$ 鍵：以 $\phi$（phi）角表示。
2. $C_{\alpha}-C'$ 鍵：以 $\psi$（psi）角表示。

肽鍵本身 $C'-N$ 的旋轉角稱為 $\omega$（omega），通常受到部分雙鍵性限制，不能視為自由旋轉。

解題方法

直接辨認肽鍵附近的三個主鏈鍵：

平面性限制的是中間的 $C'-N$ 肽鍵，因此可旋轉的鍵必須是它兩側的：

以及

所以題目中的第一個可旋轉鍵是「$\alpha$-carbon 與 carbonyl carbon 之間的鍵」，第二個可旋轉鍵則是「nitrogen 與相鄰 $\alpha$-carbon 之間的鍵」。

選項分析

（A）$\alpha$-carbon、carbonyl carbon

正確。$C_{\alpha}-C'$ 鍵位於肽鍵 $C'-N$ 的一側，可以旋轉，對應蛋白質主鏈的 $\psi$ 角。

題幹所述的另一個可旋轉鍵為 nitrogen 與相鄰 $\alpha$-carbon 之間的 $N-C_{\alpha}$ 鍵，對應 $\phi$ 角。因此本選項是題目預期的正確答案。

此題考查有氧代謝中 ATP 的主要生成途徑，即電子傳遞鏈（electron transport chain）和氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。

在有氧代謝中，葡萄糖等燃料分子被分解，釋放出高能電子。這些電子主要由還原輔酶 NADH 和 FADH$_2$ 攜帶，進入電子傳遞鏈。電子傳遞鏈位於粒線體內膜上，包含一系列的蛋白質複合物。電子從 NADH 和 FADH$_2$ 傳遞給電子傳遞鏈中的複合物，最終傳遞給氧氣（O$_2$），氧氣接受電子並與質子結合生成水（H$_2$O）。

電子在傳遞過程中，能量被釋放出來，用於將質子（H$^+$）從粒線體基質泵入粒線體膜間隙，形成質子梯度。

此題考查升糖素（glucagon）和腎上腺素（epinephrine）如何刺激肝醣分解（glycogen breakdown）。肝醣分解是將肝醣分解為葡萄糖-6-磷酸（G-6-P）。

升糖素和腎上腺素是調節血糖的激素。它們通過細胞內的信號傳導通路來激活肝醣分解。

1. 激素（升糖素或腎上腺素）與細胞膜上的受體結合。
2. 激活與 G 蛋白偶聯的受體，進而激活腺苷酸環化酶（adenylate cyclase）。
3. 腺苷酸環化酶將 ATP 轉化為環腺苷酸（cAMP）。cAMP 作為第二信使。
4. cAMP 激活蛋白激酶 A（protein kinase A, PKA）。
5. PKA 磷酸化並激活磷酸化酶激酶（phosphorylase kinase）。

此題考查還原性糖（reducing sugar）的定義，以及常見雙醣的性質。還原性糖是指分子中含有游離的半縮醛或半縮醛結構的糖類，這些結構可以在鹼性溶液中被氧化，並能將某些氧化劑（如斐林試劑）還原。

雙醣是由兩個單醣分子透過醣苷鍵（glycosidic bond）連接而成。如果雙醣分子中，兩個單醣之間的醣苷鍵不是連接在一個單醣的還原端（即半縮醛碳）與另一個單醣的非還原端之間，那麼這個雙醣就含有游離的半縮醛結構，因此是還原性糖。

(A) 乳糖（lactose）：由半乳糖和葡萄糖組成，醣苷鍵是 β(1→4)。還原端是葡萄糖。因此，乳糖是還原性糖。
(B) 麥芽糖（maltose）：由兩個葡萄糖組成，醣苷鍵是 α(1→4)。還原端是其中一個葡萄糖。因此，麥芽糖是還原性糖。
(C) 蔗糖（sucrose）：由葡萄糖和果糖組成，醣苷鍵是 α(1→2)。葡萄糖的還原端（C1）與果糖的還原端（C2）連接。由於兩個單醣的還原端都參與了醣苷鍵的形成，因此蔗糖沒有游離的半縮醛結構，不是還原性糖。

核心觀念

本題考查膽固醇（cholesterol）在生物膜中的位置與功能。

膽固醇是動物細胞膜的重要脂質，具有：

• 一個親水性的羥基（$-\mathrm{OH}$）
• 四個疏水性的類固醇環
• 一條疏水性的烴鏈

在磷脂雙層中，膽固醇的羥基靠近磷脂親水性頭部，類固醇環與烴鏈則埋在疏水性核心。因此，膽固醇可調節膜的流動性與穩定性。

解題方法

逐一檢驗各選項是否符合膽固醇的結構與膜中功能：

1. 高等生物是否能自行合成膽固醇？
2. 膽固醇是否貫穿整個脂質雙層？
3. 膽固醇是否催化磷脂翻轉？
4. 膽固醇是否具有維持膜流動性的作用？

只要判定唯一正確的敘述，即可選出答案。

選項分析

(A) cannot be made by higher organisms, e.g. mammals

錯誤。哺乳類可以自行合成膽固醇，主要在肝臟及其他細胞的內質網中進行。其合成途徑由乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）出發，經由甲羥戊酸（mevalonate）與異戊烯單位，最後形成膽固醇。

飲食可提供膽固醇，但並非哺乳類取得膽固醇的唯一來源。

(B) spans the thickness of the bilayer

錯誤。膽固醇不會像跨膜蛋白一樣貫穿整個磷脂雙層。

其羥基位於靠近膜表面的親水區，類固醇環及烴鏈位於膜內的疏水區。膽固醇的分子長度不足以完整跨越雙層，因此「spans the thickness」並非其特徵。

此題考查酶的分類。酒精脫氫酶（Alcohol dehydrogenase, ADH）是一種催化氧化還原反應的酶。

根據酶的國際命名法（EC Number），酶被分為六大類：

1. 氧化還原酶（Oxidoreductases, EC 1）：催化氧化還原反應，即一個分子上的電子轉移。
2. 轉移酶（Transferases, EC 2）：催化基團從一個分子轉移到另一個分子。
3. 水解酶（Hydrolases, EC 3）：催化水解反應，即使用水分子斷裂化學鍵。

此題考查甘油磷酸酯穿梭（glycerol phosphate shuttle）的功能。甘油磷酸酯穿梭是一種機制，用於將糖解作用（glycolysis）在細胞質中產生的 NADH 的還原力（NADH equivalents）傳遞到粒線體中，以便在有氧呼吸中產生 ATP。

在糖解作用中，葡萄糖在細胞質中被氧化生成丙酮酸，同時產生 NADH。然而，粒線體膜對 NADH 不具滲透性，因此 NADH 無法直接進入粒線體。甘油磷酸酯穿梭解決了這個問題。

其過程如下：

1. 在細胞質中，NADH 被氧化為 NAD$^+$，同時二羥丙酮磷酸（dihydroxyacetone phosphate, DHAP）被還原為甘油-3-磷酸（glycerol-3-phosphate）。此反應由細胞質的甘油-3-磷酸脫氫酶（cytosolic glycerol-3-phosphate dehydrogenase）催化。
2. 甘油-3-磷酸可以穿過粒線體內膜（或通過某種機制傳遞）。

此題考查不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acids）如何影響細胞膜的流動性。細胞膜的流動性主要由膜脂質的組成決定，其中脂肪酸的結構是關鍵因素。

飽和脂肪酸（saturated fatty acids）的碳鏈是直的，沒有雙鍵。這使得飽和脂肪酸能夠緊密堆積在一起，形成規則排列的結構，從而降低膜的流動性。

不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acids）的碳鏈包含一個或多個雙鍵。大多數天然的不飽和脂肪酸是順式（cis）雙鍵。這些順式雙鍵會導致碳鏈彎曲（kink），形成一個「彎折」。這種彎折使得不飽和脂肪酸之間難以緊密堆積，增加了它們之間的距離。

此題考查無氧條件下發酵（fermentation）的主要目的。在無氧環境中，細胞無法進行有氧呼吸，電子傳遞鏈無法正常運作，因為沒有最終電子接受者（氧氣）。

糖解作用（glycolysis）是將葡萄糖分解為丙酮酸的過程，這個過程會產生 NADH。如果沒有氧氣，NADH 無法通過電子傳遞鏈被氧化為 NAD$^+$。NAD$^+$ 是糖解作用中一個必需的輔酶，用於接受電子。如果 NAD$^+$ 被耗盡，糖解作用就會停止，ATP 的生產也會中斷。

核心觀念

Lactone（內酯）是羥基羧酸分子內酯化形成的環狀酯。$\alpha$、$\beta$、$\gamma$、$\delta$ 等名稱，是依羥基相對於羧基的位置命名：

• $\gamma$-lactone：五元環
• $\delta$-lactone：六元環
• $\varepsilon$-lactone：七元環

判斷環大小時，須計入環內的羰基碳與酯氧；羰基氧為環外氧，不計入環大小。

解題方法

$\delta$-羥基羧酸可表示為：

分子內酯化後，環中包含：

1. 羰基碳 $1$ 個
2. 碳鏈上的碳 $4$ 個
3. 酯鍵中的環內氧 $1$ 個

核心觀念

本題考查限制性內切酶（restriction endonuclease）的分類與特性。第二型限制性內切酶（type II restriction endonuclease）具有下列典型特徵：

• 以雙股 DNA 為作用標的。
• 辨識特定的核苷酸序列，通常為具有二重旋轉對稱軸（two-fold axis of symmetry）的迴文序列（palindromic sequence）。
• 通常在辨識序列內部或其附近切割 DNA。
• 可產生黏性末端（sticky ends），也可產生平端（blunt ends），並非固定只有一種末端。
• 切割位置通常明確且可預測，因此廣泛應用於基因重組與分子選殖。

例如，EcoRI 辨識序列為：

其切割方式為：

兩股 DNA 的切割位置錯開，因此會形成五股突出端的黏性末端。

解題方法

判斷第二型限制性內切酶時，優先抓住兩個關鍵字：

1. specific nucleotide sequences：辨識特定核苷酸序列。
2. two-fold axis of symmetry：辨識具有二重對稱性的序列，通常即為迴文序列。

選項中只有（E）完整描述「在特定核苷酸序列上的二重對稱位置切割 DNA」這項特徵，因此答案為（E）。

選項分析

（A）They work on both DNA and RNA.

錯誤。限制性內切酶主要辨識並切割雙股 DNA，並非同時以 DNA 與 RNA 為典型作用標的。RNA 通常不是限制性內切酶的生理受質。

（B）They recognize a palindromic sequence and cut just before the palindromic sequence.

此題考查細胞呼吸（cellular respiration）過程中 ATP 的主要生成方式。細胞呼吸是一個將葡萄糖等有機物分解以產生 ATP 的過程。

細胞呼吸過程中 ATP 的生成主要有兩種方式：

1. 基質水準磷酸化（Substrate-level phosphorylation）：這個過程發生在細胞質（糖解作用）和粒線體基質（檸檬酸循環）。通過一個底物的直接磷酸化，將磷酸基團從一個高能磷酸鍵分子轉移到 ADP，生成 ATP。
   • 糖解作用：產生少量 ATP（淨產量 2 ATP/葡萄糖）。
   • 檸檬酸循環：也產生少量 ATP（或 GTP，其能量相當於 ATP）。
2. 氧化磷酸化（Oxidative phosphorylation）：這個過程發生在粒線體內膜。

核心觀念

細胞膜的流動性，主要取決於膜脂肪酸尾端的結構，尤其是：

• 不飽和脂肪酸比例
• 脂肪酸鏈長
• 溫度
• 膽固醇含量

其中，不飽和脂肪酸比例越高，膜流動性通常越大。

順式雙鍵會使脂肪酸鏈產生彎折，降低脂質分子之間的緊密堆積，使膜脂較容易移動。因此，不飽和脂肪酸會降低膜的熔點，維持膜在生理溫度下的流動狀態。

相反地，飽和脂肪酸鏈形狀筆直，容易緊密排列，使膜變得較緊密、流動性降低。

解題方法

判斷膜流動性的主要因素時，先看磷脂脂肪酸尾端的飽和程度：

因此，題幹所問的「percentage of」應選擇能直接影響脂肪酸尾端排列狀態的項目，即 unsaturated fatty acids。

選項分析

(A) Phosphatidylcholine

Phosphatidylcholine，磷脂醯膽鹼，是細胞膜中常見的甘油磷脂，主要差異在於親水性頭部。它是膜的重要組成成分，但單看磷脂醯膽鹼所占比例，不能直接代表膜流動性。其脂肪酸尾端的飽和程度與鏈長才是更直接的影響因素，因此本項錯誤。

(B) Phosphatidylethanolamine

此題考查體外 DNA 合成（in vitro DNA synthesis）的特點，要求找出一個不正確的敘述。體外 DNA 合成模擬了細胞內的 DNA 複製過程，需要 DNA 聚合酶、引物、dNTPs（脫氧核苷三磷酸）和模板 DNA。

(A) DNA 聚合酶（DNA polymerase）在 DNA 合成過程中，總是沿著 5' 到 3' 的方向添加新的核苷酸。這是 DNA 合成的一個基本原則。此敘述正確。
(B) DNA 聚合酶根據模板 DNA 的鹼基序列，按照鹼基互補配對原則（A-T, G-C）選擇要添加的核苷酸。引物（primer）提供了一個 3'-OH 末端，DNA 聚合酶從這個末端延伸。所以，模板 DNA 決定了新鏈的鹼基序列，而不是引物。

此題考查糖解作用（glycolysis）和糖質新生（gluconeogenesis）這兩個代謝途徑的性質。

• 糖解作用（Glycolysis）：將葡萄糖分解為丙酮酸的過程。這個過程是分解代謝（catabolic）的，因為它分解大分子（葡萄糖）產生較小的分子（丙酮酸），並釋放能量（ATP 和 NADH）。

核心觀念

本題考查 tRNA 的二級結構與各環區（loops）命名。

tRNA 通常由約 70–90 個核苷酸組成，二級結構呈現典型的「三葉草結構」，主要包括：

• 接受臂（acceptor arm）：3′端具有 $-CCA$，為胺基酸接合位置。
• 反密碼子環（anticodon loop）：含有辨識 mRNA 密碼子的反密碼子。
• D 環（D loop）：含有較多二氫尿嘧啶（dihydrouridine，D）。
• TΨC 環（TΨC loop）：含有胸腺嘧啶（T）、假尿嘧啶（Ψ）與胞嘧啶（C）。
• 可變環（variable loop）：位於反密碼子環與 TΨC 環之間，不同 tRNA 的長度與序列差異較大。

因此，D loop 與 variable loop 是 tRNA 二級結構中特有且常考的名稱。

解題方法

判斷關鍵在於辨識「D loop」與「variable loop」是否為某類 RNA 的標準結構名稱。

tRNA 的三葉草結構中，除接受臂、反密碼子環與 TΨC 環外，還可包含 D 環及可變環。尤其是：

1. D loop 以其富含二氫尿嘧啶而命名。
2. Variable loop 的長度在不同 tRNA 之間變化明顯，可協助區分不同種類的 tRNA。
3. 這兩個名稱是描述 tRNA 二級結構 的典型術語。

因此正確答案為 (C) tRNA。

選項分析

(A) mRNA

錯誤。mRNA 的主要功能是攜帶由 DNA 轉錄而來的遺傳訊息，供核糖體翻譯成蛋白質。mRNA 可形成局部莖環結構，但不具有 tRNA 所特有的 D loop 與 variable loop 命名系統。

核心觀念

本題考查葡萄糖進入糖解作用初始階段時的磷酸化反應。

己糖激酶（hexokinase）或葡萄糖激酶（glucokinase）催化葡萄糖第六碳上的羥基接受 ATP 的 $\gamma$-磷酸基：

反應本質為：

1. ATP 的末端磷酸基轉移至葡萄糖。
2. 葡萄糖的 $C6$ 羥基被磷酸化。
3. ATP 失去一個磷酸基後成為 ADP。
4. 反應過程釋放一個質子 $H^+$。

因此，產物為葡萄糖-6-磷酸與 ADP。

解題方法

判斷此類反應可掌握兩個關鍵：

• 反應物是「葡萄糖 + ATP」，代表進行 ATP 依賴性的磷酸基轉移。
• 葡萄糖在糖解作用第一步會由己糖激酶催化，磷酸化位置是 $C6$，不是 $C1$。

反應可表示為：

葡萄糖的 $C6$ 羥基接受磷酸基後，形成 glucose-6-phosphate。由於 ATP 轉移的是一個磷酸基，核苷酸產物必為 ADP，而非 AMP。

所以正確組合是：

選項分析

• (A) α-D-fructose；ADP：錯誤。
  葡萄糖轉變為果糖需要異構化反應，發生在糖解作用第二步，由磷酸葡萄糖異構酶催化，且反應物通常是 glucose-6-phosphate，不是直接由葡萄糖與 ATP 生成果糖。此選項的產物也缺少磷酸基。

此題考查代謝途徑（metabolic pathways）的調控特徵。代謝途徑是一系列酶促反應，將一種底物轉化為另一種產物。為了維持細胞的穩態和響應環境變化，代謝途徑需要被精確調控。

(A) 不可逆反應（irreversible）：許多代謝途徑中的關鍵步驟是熱力學上不可逆的，這使得代謝途徑能夠朝著一個方向進行，並且是調控的重點。
(B) 承諾步驟（committed step）：這是指代謝途徑中第一個不可逆的、且是該途徑特有的反應。一旦進入這個步驟，底物就「承諾」要進入該途徑的後續反應。這個步驟通常是調控的關鍵點。

核心觀念

本題考查脂肪酸進行 β-氧化（β-oxidation） 前的活化與運輸位置。

1. 脂肪酸先在細胞質側被活化，與輔酶 A（CoA）結合形成脂醯輔酶 A（acyl-CoA）。
2. 長鏈脂醯輔酶 A 無法直接穿過粒線體內膜，必須利用肉鹼穿梭系統（carnitine shuttle）運輸。
3. 脂肪酸 β-氧化的酵素位於粒線體基質，因此脂醯基最後必須進入粒線體基質才能進行氧化。

整體位置關係為：

解題方法

題幹問的是：

The acyl-CoA formed in the ____ is transported to the ____ for oxidation.

判斷可分成兩步：

第一步：判斷 acyl-CoA 的形成位置

脂肪酸活化反應由脂醯輔酶 A 合成酶催化：

此反應發生在細胞質側，標準考試敘述通常簡化為「發生於細胞質（cytosol）」。

第二步：判斷氧化位置

脂肪酸 β-氧化的主要場所是粒線體基質（mitochondrial matrix）。長鏈 acyl-CoA 先將脂醯基轉移至肉鹼，形成脂醯肉鹼，通過粒線體內膜後，再在基質側重新形成 acyl-CoA，接著進行 β-氧化。

因此：

運輸機制補充：肉鹼穿梭

長鏈脂醯輔酶 A 不能直接通過粒線體內膜，主要經過以下步驟：

此題考查呼吸作用對血液 pH 值影響的生理學問題。血液的 pH 值受到嚴格調控，主要通過呼吸系統和腎臟的緩衝系統來維持。

二氧化碳（CO$_2$）在血液中與水結合，形成碳酸（H$_2$CO$_3$），碳酸再解離成氫離子（H$^+$）和碳酸氫根離子（HCO$_3^-$）。這個反應是可逆的：
CO$_2$ + H$_2$O ⇌ H$_2$CO$_3$ ⇌ H$^+$ + HCO$_3^-$

• 呼氣（Exhalation）：排出 CO$_2$。
• 吸氣（Inhalation）：吸入 O$_2$。

當一個人呼吸非常快（過度換氣, hyperventilation）時，會排出大量的 CO$_2$。

此題考查蛋白質結構與功能的關係，特別是決定蛋白質三維結構的信息來源。

蛋白質的結構分為四個層次：

1. 一級結構（Primary structure）：蛋白質的胺基酸序列。這是由基因決定的，是決定蛋白質最終三維結構的基礎。
2. 二級結構（Secondary structure）：指蛋白質局部區域的摺疊方式，如 α-螺旋（α-helix）和 β-摺疊（β-sheet）。這些結構由胺基酸鏈內的氫鍵穩定。
3. 三級結構（Tertiary structure）：指整條多肽鏈的三維空間摺疊形態，是二級結構單元進一步摺疊形成的。它由多種非共價鍵（氫鍵、離子鍵、疏水相互作用、范德華力）和共價鍵（二硫鍵）穩定。

此題考查輔酶 Q（Coenzyme Q，也稱為泛醌 ubiquinone）在電子傳遞鏈中的作用。輔酶 Q 是一種脂溶性分子，存在於粒線體內膜的脂質雙層中。

輔酶 Q 在電子傳遞鏈中的作用是：

1. 電子載體：它從複合物 I（NADH 脫氫酶）和複合物 II（琥珀酸脫氫酶）接受電子。
2. 傳遞電子：它將電子傳遞給複合物 III（細胞色素 bc$_1$ 複合物）。
3. 質子泵浦：在電子傳遞過程中，輔酶 Q 還參與質子的跨膜運輸，有助於建立質子梯度。

此題考查生物分子結構中穩定性所依賴的弱相互作用，並要求找出一個不屬於這類弱相互作用的選項。

弱相互作用是指那些結合力相對較弱，在生理溫度下容易形成和斷裂的相互作用。這些相互作用雖然單個力量不大，但大量同時存在時，能夠穩定生物大分子結構，如蛋白質摺疊、DNA 雙螺旋結構等。

常見的弱相互作用包括：

1. 氫鍵（Hydrogen bonds）：由氫原子與電負性較強的原子（如 O, N）之間的吸引力形成。
2. 范德華力（van der Waals forces）：包括倫敦色散力（London dispersion forces）和偶極-偶極相互作用（dipole-dipole interactions），是分子間短距離的吸引或排斥力。
3. 離子鍵（Ionic interactions，也稱鹽橋 salt bridges）：帶相反電荷的離子基團之間的靜電吸引力。

此題考查真核細胞中電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）的酶的細胞定位。

電子傳遞鏈是細胞呼吸（cellular respiration）過程中產生 ATP 的關鍵階段，發生在粒線體中。其組分位於粒線體的不同區域：

• 外膜（Outer mitochondrial membrane）：不含 ETC 酶。

此題考查胺基酸的分類。胺基酸根據其側鏈（R group）的性質，可以被分類為極性、非極性、酸性、鹼性、芳香性等。

(A) 錯。天冬胺酸（Aspartic acid）是酸性胺基酸，因為其側鏈有一個羧基（-COOH）。但天冬醯胺（Asparagine）的側鏈是極性但非離子化的醯胺基（-CONH$_2$），因此它是極性、中性胺基酸，而不是酸性胺基酸。
(B) 對。丙胺酸（Alanine）和纈胺酸（Valine）的側鏈是非極性的烴基，因此是中性、非極性胺基酸。
(C) 對。絲胺酸（Serine）的側鏈含有羥基（-OH），是極性但非離子化的。

核心觀念

糖解作用是細胞將葡萄糖逐步分解，並產生丙酮酸的代謝途徑。典型糖解作用以一分子葡萄糖為起始受質，經一連串酵素反應，最後形成兩分子丙酮酸。

本題要分辨糖解作用的起始反應物與代謝產物。題目所稱的 carbohydrates（醣類）是指選項中哪一種是糖解作用直接使用的起始受質。

解題方法

查看各選項是否符合糖解作用的反應方向：葡萄糖進入糖解作用，經磷酸化、分解與氧化等步驟，最後生成丙酮酸。因此，葡萄糖是反應物，丙酮酸是產物。蔗糖則需先水解成單醣，才能由其分解產物進入相關代謝途徑，並非糖解作用直接使用的起始受質。

選項分析

• (A) Pyruvate only（只有丙酮酸）：錯誤。丙酮酸是糖解作用的終產物，不是起始反應物。
• (B) Glucose only（只有葡萄糖）：正確。

核心觀念

本題考查分解代謝（degradative pathways）與生合成代謝（biosynthetic pathways）之間的關係。

以糖解作用與糖質新生作用為例，兩者大致沿著相反方向進行，但生合成途徑並不是單純把分解途徑完全倒轉。原因在於：

1. 接近平衡的反應可由同一酵素催化，方向取決於反應物與產物濃度。
2. 具有大幅自由能變化、在細胞內近似不可逆的反應，必須使用不同酵素繞道。
3. 這些由不同酵素催化的步驟通常是代謝調控的主要位置，以避免兩條相反途徑同時高速運轉，造成無效循環（futile cycle）。
4. 多數生物能依生理狀態切換分解代謝與生合成代謝的方向，但兩者通常不是在同一細胞、同一時間以同樣速率進行。

解題方法

判斷這類題目的關鍵，是區分代謝途徑中的兩類反應：

• 近似可逆反應：自由能變化較小，正反應與逆反應容易互相轉換，常由同一酵素催化。
• 高度放能且近似不可逆反應：具有很大的負自由能變化，逆反應不能直接由原酵素催化，必須由另一組酵素以能量消耗的方式完成。

例如糖解作用中：

此反應具有高度放能特性，在生理條件下近似不可逆。糖質新生作用不能直接使用 PFK-1 的逆反應，而是使用：

因此，判斷選項時應檢查是否符合「可逆步驟共用酵素、不可逆步驟使用不同酵素、不同酵素步驟受到協調調控」這三項原則。

選項分析

(A) use the same enzymes for many steps

正確。

分解代謝與生合成代謝的相反方向中，許多接近平衡的反應可由同一酵素催化。例如糖解作用與糖質新生作用的部分中間步驟，使用相同的酵素完成可逆反應。

但這不代表兩條途徑的所有步驟都共用酵素；涉及大幅自由能變化的步驟通常必須由不同酵素催化。因此此選項的「many steps」是正確描述。

(B) use different enzymes for steps that require large energy changes

正確。

具有大幅自由能變化的反應通常在細胞內具有高度方向性，逆向反應無法直接由原酵素催化。生合成途徑必須利用不同酵素，並結合 ATP 水解等能量來源完成逆向轉換。

糖解作用與糖質新生作用中的例子包括：

此題考查生物體從化學鍵中獲取能量的主要方法。生物體通過一系列代謝反應來分解有機分子，並將儲存在化學鍵中的能量轉化為 ATP 等形式。

(A) 取代反應（Substitution reactions）：一個原子或基團被另一個原子或基團取代。
(B) 脫水反應（Dehydration reactions）：兩個分子結合時，脫去一個水分子，形成新的化學鍵。這通常是合成代謝的反應。
(C) 氧化還原反應（Oxidation/reduction reactions）：電子從一個分子轉移到另一個分子。在這個過程中，電子從一個分子（被氧化）轉移到另一個分子（被還原）。

核心觀念

本題考查羧酸的分類。分子中含有幾個羧基（$\ce{-COOH}$），就稱為幾元羧酸：

• 含有 1 個羧基：一元羧酸
• 含有 2 個羧基：二元羧酸
• 含有 3 個羧基：三元羧酸（tricarboxylic acid）

因此，判斷重點是直接辨認各選項結構中的 $\ce{-COOH}$ 數目，而不是看它是否參與三羧酸循環。

解題方法

逐一寫出各物質的結構式，計算羧基數目：

檸檬酸（citric acid）的結構為

其中共有 3 個 $\ce{-COOH}$，因此屬於三羧酸。

選項分析

• (A) oxaloacetic acid（草醯乙酸）

  結構可寫為

  $\ce{HOOC-CO-CH2-COOH}$

  只有 2 個羧基，屬於二羧酸，不是三羧酸。

• (B) citric acid（檸檬酸）

  結構為

此題考查真核細胞週期（eukaryotic cell cycle）的階段順序。細胞週期包括間期（Interphase）和 M 期（M phase，有絲分裂期）。間期又分為 G1 期、S 期和 G2 期。

細胞週期的順序是：

1. G1 期（Gap 1 phase）：細胞生長，合成蛋白質和 RNA。

核心觀念

本題考查糖解作用（glycolysis）中 ATP 的「投資期」與「收益期」：

• Stage 1：能量投資期
  每 1 分子葡萄糖消耗 2 分子 ATP。
• Stage 2：能量收益期
  由於 1 分子葡萄糖先被分裂成 2 分子三碳化合物，因此後續每個產 ATP 的反應都會進行 2 次，共產生 4 分子 ATP。
• 整體 ATP 淨產量：

因此，每分子葡萄糖經糖解作用轉換成 2 分子丙酮酸（pyruvate）時，ATP 收支為：

解題方法

糖解作用可分為兩個階段。

第一階段：ATP 消耗

葡萄糖先經過兩次磷酸化反應：

1. 己糖激酶（hexokinase）
   葡萄糖 $\rightarrow$ 葡萄糖-6-磷酸，消耗 1 ATP。

2. 磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1, PFK-1）
   果糖-6-磷酸 $\rightarrow$ 果糖-1,6-二磷酸，消耗 1 ATP。

因此：

第二階段：ATP 產生

果糖-1,6-二磷酸裂解成 2 分子三碳化合物，之後各自進入 ATP 生成反應。

每個三碳化合物可透過下列兩個底物層級磷酸化反應產生 ATP：

1. 磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）
   每個三碳化合物產生 1 ATP。

2. 丙酮酸激酶（pyruvate kinase）
   每個三碳化合物再產生 1 ATP。

每個三碳化合物產生：

而每分子葡萄糖產生 2 個三碳化合物，因此：

核心觀念

本題考查支鏈胺基酸（branched-chain amino acids, BCAAs）的定義與分類。

支鏈胺基酸是指側鏈具有分支結構的胺基酸，標準三種包括：

• Valine（纈胺酸，Val，V）
• Leucine（白胺酸，Leu，L）
• Isoleucine（異白胺酸，Ile，I）

三者皆屬於疏水性、脂肪族胺基酸，也是人體必需胺基酸。

Glycine（甘胺酸，Gly，G）側鏈為氫原子：

其側鏈沒有碳鏈分支，因此不屬於支鏈胺基酸。

解題方法

題幹中的關鍵字是 except，意思是「下列何者不屬於支鏈胺基酸」。

判斷步驟如下：

1. 先列出支鏈胺基酸的固定組合：Valine、Leucine、Isoleucine。
2. 將各選項與此組合比對。
3. 找出不在其中的胺基酸。

Valine、Leucine、Isoleucine 都符合支鏈胺基酸的定義；Glycine 不符合，因此選 Glycine。

選項分析

(A) Valine

Valine 的側鏈為異丙基：

中心碳連接兩個甲基，具有明顯分支，屬於支鏈胺基酸。此選項不是例外。

(B) Glycine

此題考查肝醣（glycogen）的主要儲存部位。肝醣是葡萄糖的儲存形式，主要儲存在肝臟和肌肉細胞中。

• 肝臟（Liver）：肝臟儲存的肝醣用於維持血糖水平。在血糖濃度升高時，肝臟合成肝醣；在血糖濃度降低時，肝臟分解肝醣釋放葡萄糖到血液中。肝臟的肝醣儲量約佔全身肝醣總量的 2/3。
• 肌肉（Muscle）：肌肉細胞儲存的肝醣主要用於滿足肌肉自身的能量需求。

核心觀念

蛋白質的三級結構主要由多種作用力共同維持，包括：

• 疏水作用（hydrophobic interactions）
• 氫鍵（hydrogen bonds）
• 離子作用／鹽橋（salt bridges）
• 范德華力
• 二硫鍵（disulfide bridges）

Detergent 具有兩親性：一端為疏水性部分，另一端為親水性部分。它會與蛋白質內部或表面的疏水區域結合，使原本聚集在蛋白質核心的疏水性胺基酸暴露並與 detergent 形成複合物，進而破壞蛋白質的天然構形，使蛋白質變性。

因此，本題主要考察 detergent 破壞蛋白質結構時所針對的作用力。

解題方法

判斷各選項是否為蛋白質變性的主要機制：

1. Detergent 的疏水端會結合蛋白質的疏水區域。
2. 原本維持蛋白質摺疊的疏水作用被破壞。
3. 蛋白質的三級結構因而展開或改變。
4. 一般 detergent 變性不會直接切斷共價鍵，尤其不會直接破壞二硫鍵。

所以最符合 detergent 主要作用機制的是疏水作用，答案為 (C)。

選項分析

(A) Hydrogen bonds

氫鍵確實參與維持蛋白質的二級結構與三級結構，例如 α-螺旋和 β-摺板都依賴氫鍵穩定。然而，detergent 的主要作用不是直接破壞氫鍵，而是先與疏水區域結合，破壞蛋白質內部的疏水作用，使整體構形失穩。

因此，若題目詢問 detergent 的主要變性機制，(A) 不為最佳答案。

(B) Disulfide bridges

二硫鍵是由兩個 cysteine 殘基的巰基氧化形成的共價鍵：

核心觀念

本題的關鍵是 「形成葡萄糖（to form glucose）」指游離葡萄糖，而不是葡萄糖-1-磷酸。因此，必須區分「肝醣的磷酸解」與「最後產生游離葡萄糖的水解反應」。

• 磷酸解（phosphorolysis）：以無機磷酸 $P_i$ 切斷鍵結。肝醣磷酸化酶作用於肝醣的 $\alpha$-1,4 糖苷鍵，直接產生葡萄糖-1-磷酸。
• 水解（hydrolysis）：以水參與鍵結的切斷。肝臟的葡萄糖-6-磷酸酶水解葡萄糖-6-磷酸，產生游離葡萄糖。
• 組織差異：肝臟具有葡萄糖-6-磷酸酶，可將肝醣衍生的葡萄糖釋入血液；骨骼肌缺乏此酶，其肝醣主要供自身產能使用。生化依據：肝醣代謝

解題方法

沿著肝醣分解途徑追蹤產物，找出哪一步真正生成游離葡萄糖。

第一步：肝醣經磷酸解，形成葡萄糖-1-磷酸。

此反應在肝臟與骨骼肌都會發生，但產物仍帶有磷酸基，並非游離葡萄糖。

第二步：葡萄糖-1-磷酸轉成葡萄糖-6-磷酸。

此步只是改變磷酸基的位置，尚未將其移除。

第三步：肝臟以水解反應生成游離葡萄糖。