113 年 國立臺灣聯合大學系統（清華、政治、陽明交通、中央四校聯招）研究所化學類《生物化學》

此題考查核酸的基本組成差異。DNA 和 RNA 的結構相似，都由核苷酸組成，但存在幾個關鍵差異。核苷酸包含一個含氮鹼基、一個五碳醣和一個或多個磷酸基團。在 DNA 中，含氮鹼基為腺嘌呤 (A)、鳥糞嘌呤 (G)、胞嘧啶 (C) 和胸腺嘧啶 (T)。五碳醣為去氧核糖。在 RNA 中，含氮鹼基同樣有 A、G、C，但 T 被尿嘧啶 (U) 取代。五碳醣為核糖。

此題考查維生素的生合成前驅物。膽固醇 (cholesterol) 是一種固醇類化合物，其結構為多個環狀結構。某些脂溶性維生素的生合成途徑與膽固醇的合成或結構有關。

選項分析：
(A) 維生素 D (Vitamin D)：維生素 D 的前驅物是 7-脫氫膽固醇 (7-dehydrocholesterol)，這是一種膽固醇的衍生物。在皮膚中，7-脫氫膽固醇經過紫外線照射後，轉化為維生素 D3 (cholecalciferol)。因此，維生素 D 的生合成與膽固醇密切相關。
(B) 維生素 E (Vitamin E)：維生素 E 是一組脂溶性抗氧化劑，主要結構為生育酚 (tocopherols) 和三烯生育酚 (tocotrienols)。

此題考查胺基酸結構對蛋白質二級結構的影響，特別是「螺旋破壞者」(helix breaker)。蛋白質的二級結構，如 α-螺旋，是由肽鏈內的氫鍵穩定形成的。某些胺基酸的側鏈 (R group) 會干擾或破壞 α-螺旋的形成。

選項分析：
(A) 組織胺酸 (Histidine)：側鏈含有咪唑環，具有兩性性質，pH 變化時可能帶正電或不帶電，可能影響蛋白質的穩定性，但不是典型的螺旋破壞者。
(B) 脯胺酸 (Proline)：脯胺酸的側鏈與胺基氮原子形成一個環狀結構 (imino group)。

此題考查蛋白質轉譯過程中，核醣體 (ribosome) 在胜肽鏈延長 (polypeptide elongation) 中的作用。蛋白質轉譯是將 mRNA 的遺傳密碼轉化為胺基酸序列的過程，核醣體是該過程的核心細胞器。

選項分析：
(A) 移除非編碼內含子 (intron)：內含子的移除發生在轉錄後修飾階段，稱為 RNA 剪接 (RNA splicing)，由剪接體 (spliceosome) 完成，與核醣體無關。
(B) 打開 tRNA 和 mRNA 之間的氫鍵：tRNA 與 mRNA 之間的氫鍵（通過鹼基配對）在轉譯過程中是動態形成的，但打破這些氫鍵的主要作用不是核醣體本身，而是核醣體在移動過程中，舊的 tRNA 脫離，新的 tRNA 結合。更準確地說，核醣體提供了一個框架，促進了正確的配對和隨後的移動。

此題考查代謝途徑的分類。代謝途徑可以根據其能量需求和物質轉化方向進行分類。

選項分析：
(A) 兩性代謝 (Amphibolic)：指既包含分解代謝 (catabolic) 途徑，也包含合成代謝 (anabolic) 途徑的代謝。這類途徑既可以分解複雜分子產生能量，也可以利用能量合成複雜分子。
(B) 自營營養 (Autotrophic)：描述生物體能夠自行合成其所需有機物，通常是通過光合作用或化學合成，與代謝途徑的能量需求分類無關。
(C) 分解代謝 (Catabolic)：指將複雜分子分解為簡單分子，並釋放能量的代謝途徑。

此題考查氨 (ammonia) 在生理 pH 值下的離子形式。氨的化學式是 $NH_3$。在水中，氨可以與質子 ($H^+$) 結合，形成銨離子 ($NH_4^+$)。這個反應是可逆的：
$NH_3 + H^+ \rightleftharpoons NH_4^+$

這個反應的平衡取決於溶液的 pH 值。氨的 pKa 值約為 9.25。
pH < pKa，則質子濃度較高，反應傾向於生成 $NH_4^+$。
pH > pKa，則質子濃度較低，反應傾向於生成 $NH_3$。

此題考查蛋白質結構的四個層次及其穩定鍵。

選項分析：
(A) 一級結構 (Primary structure)：由胺基酸序列組成，由肽鍵 (peptide bond) 維持。肽鍵是共價鍵。
(B) 二級結構 (Secondary structure)：指蛋白質局部區域的規律性摺疊，主要包括 α-螺旋 (alpha-helix) 和 β-摺疊 (beta-sheet)。這兩種結構主要由肽鏈主鏈原子之間的氫鍵 (hydrogen bond) 維持。

此題考查肌肉收縮時肌小節 (sarcomere) 的結構變化。肌小節是肌肉收縮的基本單位，由肌動蛋白 (actin) 和肌凝蛋白 (myosin) 纖維組成。

肌小節的結構特徵：

• Z 線 (Z-line)：分隔相鄰肌小節的邊界。
• A 帶 (A-band)：主要包含肌凝蛋白絲，其長度在收縮過程中保持不變。
• I 帶 (I-band)：只包含肌動蛋白絲，位於 A 帶之間。
• H 區 (H-zone)：位於 A 帶中央，是肌凝蛋白絲的區域，在肌動蛋白絲重疊時消失。
• M 線 (M-line)：位於 A 帶中央，將肌凝蛋白絲固定在中心。

此題考查具有催化活性的 RNA 分子，即核酶 (ribozymes)。

選項分析：
(A) mRNA (messenger RNA)：攜帶遺傳密碼，指導蛋白質合成，本身不具催化活性。
(B) tRNA (transfer RNA)：負責將胺基酸運輸到核醣體，並根據密碼子配對，本身不具催化活性。
(C) rRNA (ribosomal RNA)：是核醣體的重要組成部分，參與胜肽鍵的形成。核醣體中的 rRNA 具有催化活性，是核酶的一種。

此題考查胺基酸的代謝途徑，特別是哪些胺基酸僅能被分解為酮體 (ketone bodies) 或脂肪酸，而不能用於糖質新生 (gluconeogenesis)。胺基酸代謝的產物可以進入三羧酸循環 (TCA cycle) 的不同中間產物，或者直接轉化為乙醯輔酶A (acetyl-CoA) 或其前體，或者轉化為丙酮酸 (pyruvate)。

• 生酮胺基酸 (Ketogenic amino acids)：其代謝產物是乙醯輔酶A (acetyl-CoA) 或乙醯乙醯輔酶A (acetoacetyl-CoA)，這些都可以轉化為酮體，但不能轉化為葡萄糖。
• 糖質新生胺基酸 (Glucogenic amino acids)：其代謝產物是丙酮酸 (pyruvate) 或三羧酸循環的中間產物（如 α-酮戊二酸、琥珀醯輔酶A、延胡索酸、草醯乙酸），這些都可以轉化為葡萄糖。
• 既生酮也糖質新生 (Both ketogenic and glucogenic)：指胺基酸的代謝產物同時具有這兩種能力。

核心觀念

本題考查「蛋白質翻譯後修飾」與「胺基酸側鏈官能基」的對應關係。絲胺酸（serine, Ser）的側鏈為：

其中羥基（$-\mathrm{OH}$）可作為化學修飾的反應位置，因此絲胺酸常見或已知可發生多種以氧原子連接的修飾，例如：

• O-glycosylation：醣基接到絲胺酸羥基。
• O-lipidation／O-acylation：脂肪酸或其他脂質基團接到羥基。
• O-nitrosylation：一氧化氮相關基團接到羥基。
• Serine ubiquitination：泛素透過酯鍵接到絲胺酸羥基。

雖然泛素化最典型的受體是離胺酸（Lys），但泛素也能修飾絲胺酸、蘇胺酸等含羥基胺基酸，形成非典型泛素化。

解題方法

本題適合採用「逐一判斷修飾是否能發生在絲胺酸側鏈」的方法。

判斷重點不是該修飾最常發生在哪一種胺基酸，而是題目問「能否發生」。絲胺酸具有可反應的羥基，因此只要該修飾能透過氧原子與絲胺酸連接，即屬於可行的翻譯後修飾。

四個修飾皆有對應的絲胺酸修飾形式，所以應選擇「All the above」。

選項分析

(A) Glycosylation：正確

絲胺酸可進行 O-linked glycosylation，醣鏈透過氧原子連接到其側鏈羥基，形成：

這是絲胺酸與蘇胺酸常見的醣基化形式，與天門冬醯胺（Asn）的 N-linked glycosylation 不同。

(B) Lipidation：正確

絲胺酸的羥基可進行 O-lipidation 或 O-acylation，例如接上棕櫚酸等脂肪酸，形成酯鍵：

此題考查與三聚體 G 蛋白 (trimeric G proteins) 相關的信號轉導系統的特徵。G 蛋白偶聯受體 (GPCRs) 是這類系統的核心，它們通過細胞膜，並能與細胞內的 G 蛋白相互作用，啟動下游信號級聯。

選項分析：
(C) 與 G 蛋白相互作用的受體 (Receptors that interact with a G protein)：這是 G 蛋白信號轉導系統的定義性特徵。GPCRs 在細胞外結合信號分子，在細胞內與 G 蛋白偶聯。
(D) 具有多個跨膜結構域的受體 (Receptors with multiple transmembrane segments)：大多數 G 蛋白偶聯受體 (GPCRs) 具有七個跨膜結構域，這使得它們能夠嵌入細胞膜，並在細胞內外之間傳遞信號。
(E) 自我失活 (Self-inactivation)：G 蛋白信號通路是高度調控的。

此題考查細胞膜的組成比例和分子量計算。題目給出了 E. coli 細胞膜的組成比例（按重量計）：75% 脂質，25% 蛋白質。同時給出了蛋白質和脂質的平均分子量 (Mr)。我們需要計算每分子蛋白質對應的脂質分子數量。

假設我們考慮 100 克細胞膜。
其中蛋白質質量 = 25 克
其中脂質質量 = 75 克

蛋白質分子數量：
分子數 = 質量 / 分子量
蛋白質分子數 = 25 g / 50,000 g/mol = $25 / 50000$ mol。
如果我們以「分子」為單位，則假設是 1 mol 的蛋白質，其質量為 50,000 g。
那麼 25 g 蛋白質的分子數為 (25 g / 50,000 g/mol) * $N_A$ (阿伏伽德羅常數)，但我們不需要 $N_A$ 因為我們是在比較相對數量。
我們可以直接用質量比來計算。

首先，計算 100 克細胞膜中，蛋白質和脂質的「摩爾數」。
蛋白質摩爾數 = 25 g / 50,000 g/mol = 0.0005 mol
脂質摩爾數 = 75 g / 750 g/mol = 0.1 mol

現在，計算每摩爾蛋白質對應的脂質摩爾數：
脂質摩爾數 / 蛋白質摩爾數 = 0.1 mol / 0.0005 mol = 200

此題考查單株抗體 (monoclonal antibodies) 和多株抗體 (polyclonal antibodies) 的區別。

• 單株抗體 (Monoclonal antibodies, mAbs)：由單一 B 細胞克隆產生，因此它們都識別抗原上的同一種表位 (epitope)。它們的生產通常是通過雜交瘤技術 (hybridoma technology)，將產生特定抗體的 B 細胞與癌細胞（如骨髓瘤細胞）融合，然後篩選出能夠持續產生單一類型抗體的雜交瘤細胞。
• 多株抗體 (Polyclonal antibodies)：由多個不同的 B 細胞克隆產生，因此它們可以識別抗原上的多種不同表位。它們通常是通過免疫動物（如兔子、小鼠）獲得的。

此題考查逆向膽固醇轉運 (Reverse Cholesterol Transport, RCT) 的分子機制，特別是高密度脂蛋白 (HDL) 在其中的作用。RCT 的主要功能是將外周組織（如動脈壁）的膽固醇運輸回肝臟進行代謝或排出。

選項分析：
(A) 乙醯輔酶A羧化酶 (Acetyl-CoA Carboxylase, ACC)：這是脂肪酸合成的限速酶，與膽固醇代謝無直接關聯。
(B) 醯基輔酶A膽固醇醯基轉移酶 (Acyl-CoA cholesterol acyl transferase, ACAT)：ACAT 催化膽固醇與脂肪酸形成膽固醇酯，這主要發生在細胞內，用於膽固醇的儲存或運輸前（如 VLDL 合成），不是 HDL 介導的 RCT 的關鍵分子。

此題考查澱粉 (starch) 和肝醣 (glycogen) 的組成單元。澱粉和肝醣都是由葡萄糖單元組成的多醣，是植物和動物儲存能量的主要形式。

澱粉主要由兩種多醣組成：直鏈澱粉 (amylose) 和支鏈澱粉 (amylopectin)。肝醣的結構與支鏈澱粉相似，但支鏈更為密集。

• 直鏈澱粉是由 α-D-葡萄糖單元通過 α-(1→4) 糖苷鍵連接而成。
• 支鏈澱粉和肝醣是由 α-D-葡萄糖單元通過 α-(1→4) 糖苷鍵連接，並在每隔約 20-30 個葡萄糖單元處有一個 α-(1→6) 糖苷鍵形成支鏈。

此題考查苯酮尿症 (Phenylketonuria, PKU) 的病因。PKU 是一種遺傳代謝疾病，屬於胺基酸代謝異常。

選項分析：
(A) 飲食中蛋白質缺乏：PKU 患者是無法正常代謝苯丙胺酸 (phenylalanine)，而不是因為缺乏蛋白質。
(B) 酮體過度產生：酮體過度產生通常與糖尿病或飢餓有關，與 PKU 的直接病因無關。
(C) 苯丙胺酸脫羧酶缺乏 (Lack of phenylalanine decarboxylase)：苯丙胺酸脫羧酶 (PDC) 參與神經遞質的合成（如多巴胺、血清素），其缺乏會導致神經系統問題，但不是 PKU 的直接病因。

此題考查細胞膜的物質運輸方式及其能量需求。

選項分析：
(A) 協助擴散 (Facilitated diffusion)：是一種被動運輸，不需要直接消耗 ATP，而是利用載體蛋白或離子通道，順濃度梯度將物質從高濃度區運輸到低濃度區。
(B) 被動擴散 (Passive diffusion)：是最簡單的運輸方式，物質直接穿過細胞膜，順濃度梯度移動，不需要能量。
(C) 次級主動運輸 (Secondary active transport)：是一種主動運輸，它利用先前建立的離子濃度梯度來驅動另一種物質的運輸，而這個離子梯度本身是通過初級主動運輸（消耗 ATP）建立的。因此，次級主動運輸間接需要能量。

此題考查肌凝蛋白 (myosin) 的結構特徵。肌凝蛋白是一種馬達蛋白，參與肌肉收縮和細胞內物質運輸。它由幾條多胜肽鏈組成，具有 ATP 酶活性和肌動蛋白結合能力。

肌凝蛋白的典型結構特徵：

• 頭部 (Head)：包含 ATP 結合位點和肌動蛋白結合位點，具有 ATP 酶活性。
• 頸部 (Neck)：連接頭部和尾部。
• 尾部 (Tail)：形成二聚體，參與肌絲的組裝。

肌凝蛋白分子主要由 α-螺旋結構組成。肌凝蛋白的頭部區域富含 α-螺旋，形成一個相對剛性的結構。尾部區域也含有大量的 α-螺旋，形成所謂的「捲曲螺旋」(coiled-coil) 結構，這是肌凝蛋白組裝成肌絲的基礎。

選項分析：
(A) α 螺旋 (The α helix)：肌凝蛋白分子，特別是其尾部和頭部的結構，富含 α 螺旋結構，形成捲曲螺旋，這是其結構的重要組成部分。

核心觀念

本題考查芳香族胺基酸的定義、側鏈結構、酸鹼性，以及蛋白質在 $280\ \text{nm}$ 紫外光下的吸收來源。

芳香性不是單純由「是否具有環狀結構」決定，而是需符合芳香系統的條件，主要包括：

• 環狀、平面結構。
• 具有連續共軛的 $\pi$ 電子系統。
• 符合 Hückel rule：具有 $4n+2$ 個 $\pi$ 電子，其中 $n=0,1,2,\ldots$。

生物化學中最常見的芳香族胺基酸為：

• Phenylalanine（苯丙胺酸，Phe）：苯環，側鏈疏水。
• Tyrosine（酪胺酸，Tyr）：酚環，具有極性羥基。
• Tryptophan（色胺酸，Trp）：吲哚環，具有較大的共軛芳香系統。
• Histidine（組胺酸，His）：咪唑環，具有芳香性，同時側鏈具弱鹼性。

蛋白質在 $280\ \text{nm}$ 附近的特徵吸收，主要來自 Tyr 與 Trp，尤其以 Trp 的莫耳吸光係數最大；Phe 的貢獻很小。

吸光度遵循 Beer–Lambert law：

其中 $\varepsilon$ 為莫耳吸光係數。若比較相同濃度、相同光徑下的胺基酸，$\varepsilon$ 較大者具有較高吸光度。

解題方法

逐項檢查三個判斷重點：

1. 芳香性是否等同於具有環狀結構。
2. Histidine 的芳香性與鹼性是否會因 pH 改變。
3. 各芳香族胺基酸在 $280\ \text{nm}$ 的紫外吸收強弱。

其中，Trp 的吲哚環具有高度共軛的芳香 $\pi$ 電子系統，在 $280\ \text{nm}$ 的吸收能力大於 Tyr。因此選項 (C) 符合正確的生物化學性質。

選項分析

(A) All are strongly hydrophilic.

錯誤。

芳香族胺基酸並非全部強親水：

• Phe 的苯環沒有可與水形成氫鍵的極性基團，屬於疏水性胺基酸。
• Trp 整體偏疏水，雖然吲哚氮可提供部分極性。
• Tyr 的酚羥基增加極性，但芳香環仍具有疏水性。
• His 的咪唑環具有可質子化的氮，親水性與酸鹼性較明顯。

因此不能說所有芳香族胺基酸都強親水。

(B) Histidine's ring structure results in its being categorized as aromatic or basic, depending on pH.

錯誤。

Histidine 的咪唑環本身具有芳香性，這是由其環狀共軛結構與 $\pi$ 電子數所決定，與 pH 無關。

Histidine 同時具有弱鹼性。其側鏈咪唑基的 $pK_a$ 約為 $6$，因此在不同 pH 下，可能以質子化或未質子化形式存在：

pH 會影響 Histidine 的電荷狀態與鹼性表現，但不會使其在「芳香族」與「鹼性」分類之間改變。芳香性與酸鹼性是兩種不同的分類概念。

此題考查三羧酸循環 (TCA cycle) 中 FADH2 的生成反應。FADH2 是電子傳遞鏈中的一個輔酶，在 TCA 循環的某個步驟中被還原。

我們來分析 TCA 循環中產生 FADH2 的反應：
TCA 循環的步驟：

1. Citrate synthase: Acetyl-CoA + Oxaloacetate → Citrate
2. Aconitase: Citrate → Isocitrate
3. Isocitrate dehydrogenase: Isocitrate → α-Ketoglutarate + $CO_2$ + NADH
4. α-Ketoglutarate dehydrogenase complex: α-Ketoglutarate → Succinyl-CoA + $CO_2$ + NADH
5. Succinyl-CoA synthetase: Succinyl-CoA → Succinate + GTP (or ATP)

此題考查糖解作用 (glycolysis) 第一步磷酸化葡萄糖 (glucose) 的重要性，並要求找出「例外」的理由。糖解作用的第一步是葡萄糖被己糖激酶 (hexokinase) 或葡糖激酶 (glucokinase) 磷酸化為葡萄糖-6-磷酸 (glucose-6-phosphate, G6P)。

這個反應的意義包括：

1. 維持葡萄糖梯度 (Maintaining glucose gradient)：磷酸化將葡萄糖轉化為 G6P，G6P 無法通過細胞膜的葡萄糖轉運蛋白運輸出去。這使得細胞內游離葡萄糖的濃度保持較低，有利於葡萄糖從細胞外通過轉運蛋白持續進入細胞（順濃度梯度）。
2. 穩定 G6P (Trapping G6P)：G6P 帶有負電荷，無法自由擴散穿過細胞膜，從而將葡萄糖「鎖定」在細胞內。
3. 活化葡萄糖 (Activating glucose)：磷酸基團的引入增加了分子的反應活性，為後續的糖解反應做準備。
4. 調節點 (Regulatory point)：己糖激酶和葡糖激酶是糖解作用的重要調節酶，磷酸化反應是糖解作用的一個關鍵調節點。

此題考查葡萄糖-6-磷酸 (G6P) 轉化為果糖-6-磷酸 (F6P) 的異構酶反應，並要求找出「錯誤」的敘述。這個反應由磷酸葡萄糖異構酶 (phosphoglucose isomerase, PGI) 或稱為葡萄糖磷酸異構酶 (glucose phosphate isomerase, GPI) 催化。

這個反應的本質是：將一個醛糖 (G6P) 轉化為一個酮糖 (F6P)。
具體來說，G6P 是一個醛糖，其羰基在 C1 位置。F6P 是一個酮糖，其羰基在 C2 位置。
反應機理涉及一個烯醇中間體。首先，G6P 的 C1 羰基被質子化，形成一個烯醇。然後，這個烯醇的 C2 位置被質子化，同時 C1 位置的羰基轉化為一個羥基，形成 F6P。

選項分析：
(A) 需要 Mg2+ 才能有活性：正確。大多數激酶和異構酶（特別是磷酸化的）都需要二價陽離子如 $Mg^{2+}$ 作為輔因子，以穩定磷酸基團和催化反應。PGI 的活性也需要 $Mg^{2+}$。
(B) 是一種從醛糖到酮糖的異構化：正確。

此題考查三碳磷酸異構酶 (Triose phosphate isomerase, TPI) 的功能。TPI 催化二羥丙酮磷酸 (dihydroxyacetone phosphate, DHAP) 和甘油醛-3-磷酸 (glyceraldehyde-3-phosphate, G3P) 之間的相互轉化。這兩個分子是糖解作用中 C3 階段的兩種異構體。

TPI 的功能是將 DHAP 轉化為 G3P，這樣才能進入後續的糖解步驟。
DHAP $\rightleftharpoons$ G3P

我們需要尋找一個功能與 TPI 相似的酶。相似的功能通常指催化異構化反應，或者處理相似的底物類型。

選項分析：
(A) 己糖激酶 (Hexokinase)：催化葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-磷酸，是一個激酶，負責磷酸化，功能與異構酶不同。
(B) 磷酸葡萄糖異構酶 (Phosphoglucoisomerase, PGI)：也稱為葡萄糖磷酸異構酶 (GPI)。這個酶催化葡萄糖-6-磷酸 (G6P) 轉化為果糖-6-磷酸 (F6P)。

核心觀念

本題考查丙酮酸激酶（pyruvate kinase）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）生成 ATP 與丙酮酸的反應機制：

反應包含三個關鍵階段：

1. 底物定位與金屬離子配位重組：PEP 的磷醯基取代原本配位於 $\mathrm{Mg^{2+}}$ 的水分子。
2. 磷醯基轉移：PEP 將磷醯基轉移給 ADP，形成 ATP。
3. 產物穩定化：PEP 失去磷醯基後先形成丙酮酸烯醇負離子（enolate），再接受質子形成丙酮酸。

解題方法

依照化學反應機制判斷各事件的先後順序。

第一步：水分子被 PEP 的磷醯基取代

在 $\mathrm{Mg^{2+}\text{-}ADP}$ 複合物中，水分子先與 $\mathrm{Mg^{2+}}$ 配位。PEP 接近活性中心後，其磷醯基取代該配位水：

因此首先發生 B。

第二步：磷醯基轉移

PEP 的高能磷醯基轉移至 ADP，形成 ATP。此步驟是丙酮酸激酶反應的核心：

因此 A 接在 B 之後。

第三步：$\mathrm{Mg^{2+}}$ 與 ADP 的 $\alpha$-磷酸基解離

磷醯基轉移後，ADP 已轉化為 ATP，金屬離子與原本 ADP $\alpha$-磷酸基的配位關係隨之解除。因此 C 發生在磷醯基轉移之後。

第四步：丙酮酸烯醇負離子接受質子

此題考查 DNA 複製過程中，防止 DNA 股纏繞的酶。DNA 複製是一個複雜的過程，需要多種酶協同作用。當 DNA 雙螺旋解旋時，由於 DNA 的雙螺旋結構，複製叉前方會產生超螺旋 (supercoiling) 和纏繞。

選項分析：
(A) 拓樸異構酶 (Topoisomerases)：這類酶能夠通過切割和重新連接 DNA 股來改變 DNA 的拓撲結構，減輕或消除超螺旋。例如，拓樸異構酶 I 通過單鏈切割來釋放超螺旋；拓樸異構酶 II 通過雙鏈切割來解開纏繞的 DNA。它們在 DNA 複製、轉錄和修復中都起著至關重要的作用，防止 DNA 過度纏繞。

此題考查 DNA 轉座 (DNA transposition) 的後果。DNA 轉座是指 DNA 片段在基因組內的移動，這些移動的 DNA 片段稱為轉座子 (transposable elements) 或「跳躍基因」(jumping genes)。轉座子的移動可能導致基因組結構的改變。

轉座子的移動方式和結果：

1. 插入突變 (Insertion mutagenesis)：如果轉座子插入到一個基因的編碼區或調控區，可能會破壞該基因的功能，導致基因失活。
2. 基因拷貝數改變 (Changes in gene copy number)：
   • 拷貝數增加 (Duplication)：如果轉座子在移動過程中複製自身（例如，通過複製和插入），或者導致相鄰 DNA 片段的重組，可能會引起基因拷貝數的增加。例如，非同源末端連接 (NHEJ) 或同源重組 (HR) 可能在轉座子的末端序列之間發生，導致拷貝數改變。
   • 缺失 (Deletion)：如果轉座子的兩個拷貝發生了在它們之間的重組，可能會導致中間 DNA 片段的缺失。

此題考查動物體內水溶性激素的主要類別。激素根據其化學結構可分為幾大類，其水溶性影響其在血液中的運輸和與受體的結合方式。

選項分析：
(A) 胜肽 (Peptides)：胜肽激素是由胺基酸鏈組成的，它們通常是水溶性的。例如，胰島素 (insulin)、生長激素 (growth hormone) 等。
(B) 類固醇 (Steroids)：類固醇激素是由膽固醇衍生的，例如性激素（雌激素、雄激素）、皮質醇等。它們是脂溶性的，在血液中通常與載體蛋白結合運輸。
(C) 多胜肽 (Polypeptides)：多胜肽是較長的胜肽鏈，與胜肽激素類似，也是水溶性的。

此題考查心房鈉尿肽 (Atrial Natriuretic Factor, ANF) 的信號傳導途徑。ANF 是一種激素，由心房細胞分泌，主要作用是調節體液和電解質平衡，降低血壓。

ANF 作用的受體是鳥苷酸環化酶偶聯受體 (guanylate cyclase-coupled receptor)。當 ANF 結合到受體上時，受體內的鳥苷酸環化酶被激活，催化 GTP 轉化為環鳥苷酸 (cGMP)。cGMP 作為第二信使，啟動下游的信號傳導。

選項分析：
(A) cAMP (cyclic AMP)：是腺苷酸環化酶 (adenylyl cyclase) 的產物，通過 G 蛋白偶聯受體信號通路傳導，與 ANF 的作用機制不同。

此題考查脂肪酸動員 (fatty acid mobilization) 的激素調控，並要求找出「例外」的激素。脂肪酸動員是指脂肪組織分解甘油三酯 (triglycerides)，釋放游離脂肪酸 (free fatty acids) 和甘油 (glycerol) 到血液中。這個過程主要由激素敏感性脂肪酶 (hormone-sensitive lipase, HSL) 催化。

促脂肪分解的激素通常是那些在血糖水平較低或能量需求增加時分泌的。

此題考查乳糜微粒 (chylomicrons) 的來源、功能和組成。乳糜微粒是脂蛋白 (lipoprotein) 的一種，主要負責將膳食中的脂質運輸到身體各處。

選項分析：
(A) 在脂肪組織中形成：錯誤。乳糜微粒主要在小腸上皮細胞中形成，然後分泌到淋巴系統，再進入血液。
(B) 大腦的主要能量來源：錯誤。大腦的主要能量來源是葡萄糖。脂肪酸的動員和運輸與大腦能量供應關係不大。

核心觀念

本題考查脂肪酸進入 β-氧化前的「活化」步驟。游離脂肪酸必須先與輔酶 A（CoA）結合，形成脂醯-CoA（acyl-CoA），才能進一步代謝。

催化反應的酵素為脂醯-CoA 合成酶（acyl-CoA synthetase），反應如下：

焦磷酸（$\text{PP}_{i}$）會進一步水解，因此此反應實際上消耗等同於兩個 ATP 高能磷酸鍵。

對於長鏈脂肪酸而言，脂醯-CoA 的形成主要發生在：

• 粒線體外膜的細胞質側
• 內質網膜的細胞質側

因此選項所描述的位置是外膜或內質網。

解題方法

判斷本題可依脂肪酸代謝的先後順序切入：

1. 脂肪酸首先在粒線體外膜或內質網膜的細胞質側被活化，形成脂醯-CoA。
2. 長鏈脂醯基若要進入粒線體基質，不能直接穿越內膜，必須經由肉鹼穿梭系統。
3. 脂醯基進入粒線體基質後，才進行 β-氧化。

因此，「形成 acyl-CoA」是進入粒線體基質進行 β-氧化之前的步驟，位置不是粒線體基質，也不是粒線體內膜。

選項分析

(A) mitochondrial matrix：錯誤

粒線體基質是長鏈脂肪酸進行 β-氧化的主要場所，包含脫氫、水合、再脫氫與硫解等反應。

但長鏈脂肪酸在進入基質前，已經先於粒線體外膜的細胞質側形成脂醯-CoA，之後再透過肉鹼穿梭系統運送脂醯基。因此本選項不是本題所問的主要位置。

此題考查乙醯輔酶A (acetyl-CoA) 如何從線粒體運輸到細胞質。乙醯輔酶A是三羧酸循環 (TCA cycle) 的產物，也是脂肪酸合成的起始物。然而，線粒體內膜對乙醯輔酶A是不通透的，沒有直接的轉運蛋白。因此，乙醯輔酶A需要通過一個間接途徑轉運到細胞質。

這個途徑是三羧酸循環的延伸，稱為「檸檬酸穿梭」(citrate shuttle)。

1. 在線粒體基質中，乙醯輔酶A 與草醯乙酸 (oxaloacetate) 縮合，形成檸檬酸 (citrate)。此反應由檸檬酸合成酶 (citrate synthase) 催化。
2. 檸檬酸通過檸檬酸轉運蛋白 (citrate transporter) 運輸到細胞質。

此題考查脂肪酸合成途徑中，形成丙二醯輔酶A (malonyl-CoA) 的關鍵步驟，以及催化該反應的酶。丙二醯輔酶A 是脂肪酸合成的起始物和延長單位，其形成是脂肪酸合成途徑的「承諾步驟」(committed step)，意味著一旦形成，就無法返回到其他代謝途徑。

這個反應是：乙醯輔酶A (acetyl-CoA) + $CO_2$ + ATP → 丙二醯輔酶A (malonyl-CoA) + ADP + Pi。
這個反應是由乙醯輔酶A 羧化酶 (acetyl-CoA carboxylase, ACC) 催化的。ACC 是脂肪酸合成途徑的限速酶，並且是三羧酸循環和脂肪酸合成之間的一個關鍵調節點。

此題考查己糖激酶 (hexokinase) 和葡糖激酶 (glucokinase) 所屬的酶類別。激酶 (kinase) 是一類催化將磷酸基團從 ATP 轉移到其他分子上的酶。這個過程涉及將一個化學基團（在這裡是磷酸基團）從一個分子（ATP）轉移到另一個分子（如葡萄糖）。

根據酶的分類系統 (EC number)，酶被分為六大類：

1. EC 1: Oxidoreductases (氧化還原酶) - 催化氧化還原反應。
2. EC 2: Transferases (轉移酶) - 催化基團（如甲基、醯基、磷酸基、糖基）的轉移。
3. EC 3: Hydrolases (水解酶) - 催化水解反應。
4. EC 4: Lyases (裂合酶) - 催化鍵的斷裂，不涉及水解或氧化還原。
5. EC 5: Isomerases (異構酶) - 催化分子內重排。
6. EC 6: Ligases (連接酶) - 催化 ATP 驅動的兩個分子連接形成大分子。

此題考查磷酸果糖激酶-1 (PFK-1) 的特性，並要求找出「例外」的敘述。PFK-1 是糖解作用 (glycolysis) 中一個關鍵的限速酶，也是一個重要的調節點。它催化果糖-6-磷酸 (F6P) 磷酸化為果糖-1,6-二磷酸 (F1,6BP)。

選項分析：
(A) 糖解作用中最重要的一個調節位點：正確。PFK-1 的活性受到多種因素的嚴格調控，使其成為糖解作用的關鍵調節點。
(B) ATP 增加酶對果糖-6-磷酸的親和力：錯誤。ATP 是 PFK-1 的一個產物抑制物。當 ATP 濃度高時，它不僅作為底物，還作為變構抑制劑，與 PFK-1 的變構調節位點結合，降低酶的活性。ATP 降低酶對 F6P 的親和力（增加 Km），而不是增加。
(C) PFK-1 的活性是細胞能量電荷的函數：正確。

此題考查三羧酸循環 (TCA cycle) 中進行氧化脫羧反應 (oxidative decarboxylation) 的酶。氧化脫羧反應是指一個反應同時涉及氧化 (oxidation) 和脫羧 (decarboxylation)，通常會產生 $CO_2$ 和還原的輔酶（如 NADH 或 FADH2）。

TCA 循環中進行氧化脫羧的反應有兩個：

1. 異檸檬酸脫氫酶 (Isocitrate dehydrogenase)：催化異檸檬酸 (isocitrate) 氧化脫羧生成 α-酮戊二酸 (α-ketoglutarate)，同時產生 NADH 和 $CO_2$。
   Isocitrate + NAD+ $\rightarrow$ α-Ketoglutarate + NADH + $CO_2$
2. α-酮戊二酸脫氫酶複合物 (α-ketoglutarate dehydrogenase complex)：催化 α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀醯輔酶A (succinyl-CoA)，同時產生 NADH 和 $CO_2$。
   α-Ketoglutarate + NAD+ + CoA $\rightarrow$ Succinyl-CoA + NADH + $CO_2$

此題考查 α-酮戊二酸脫氫酶複合物 (α-ketoglutarate dehydrogenase complex) 所需的輔酶。這個複合物是 TCA 循環中的一個關鍵酶，催化 α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀醯輔酶A。它與丙酮酸脫氫酶複合物 (pyruvate dehydrogenase complex) 在結構和輔酶組成上非常相似。

α-酮戊二酸脫氫酶複合物需要五種輔酶：

1. TPP (Thiamine pyrophosphate, 硫胺素焦磷酸)：輔酶 I，參與酮基的轉移。
2. Lipoamide (硫辛酰胺)：輔酶 II，攜帶醯基。
3. CoA (Coenzyme A)：輔酶 III，接收醯基形成琥珀醯輔酶A。

此題考查每分子乙醯輔酶A (acetyl-CoA) 在三羧酸循環 (TCA cycle) 中被氧化時產生的 NADH 分子數量。

TCA 循環的起始物是乙醯輔酶A (acetyl-CoA)。乙醯輔酶A 與草醯乙酸 (oxaloacetate) 結合，進入 TCA 循環。
循環的過程以及產生的 NADH 數量如下：

1. Citrate synthase: Acetyl-CoA + Oxaloacetate $\rightarrow$ Citrate (無 NADH)
2. Aconitase: Citrate $\rightarrow$ Isocitrate (無 NADH)
3. Isocitrate dehydrogenase: Isocitrate $\rightarrow$ α-Ketoglutarate + $CO_2$ + NADH (產生 1 個 NADH)

此題考查丙酮酸脫氫酶複合物 (pyruvate dehydrogenase complex, PDC) 的調節為何至關重要。PDC 催化丙酮酸 (pyruvate) 轉化為乙醯輔酶A (acetyl-CoA)，這是連接糖解作用 (glycolysis) 和三羧酸循環 (TCA cycle) 的關鍵步驟。

調節 PDC 至關重要有以下原因：
(A) 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) 是可逆的：錯誤。丙酮酸激酶是糖解作用的最後一步，催化 PEP 轉化為丙酮酸。這個反應是不可逆的，其 $\Delta G^0$ 非常負。因此，這個選項是錯誤的。
(B) 乳酸脫氫酶 (lactate dehydrogenase) 是唯一另一個利用丙酮酸的酶：錯誤。丙酮酸可以通過多種途徑代謝，包括進入線粒體形成乙醯輔酶A（PDC），或在細胞質中被乳酸脫氫酶轉化為乳酸（無氧呼吸），或被丙酮酸羧化酶轉化為草醯乙酸（糖質新生），或被丙胺酸轉胺酶轉化為丙胺酸。因此，乳酸脫氫酶並非唯一利用丙酮酸的酶。
(C) 產物乙醯輔酶A 投入到三羧酸循環或脂肪酸生物合成中：正確。一旦丙酮酸轉化為乙醯輔酶A，它就進入了不可逆的代謝途徑。乙醯輔酶A 主要有兩個去向：進入 TCA 循環進行氧化供能，或用於脂肪酸合成。因此，PDC 的活性必須受到嚴格調控，以協調細胞的能量需求和合成需求。如果 PDC 過度活躍，會消耗過多的丙酮酸，可能影響其他途徑。
(D) 丙胺酸轉胺酶 (alanine aminotransferase) 會利用丙酮酸：正確。丙酮酸可以通過丙酮酸轉胺酶被轉化為丙胺酸，這也是一種代謝去向。
(E) 以上皆是：由於選項 A 和 B 是錯誤的，所以 E 也是錯誤的。