108 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學系碩士班園產品處理及利用組《園藝學原理與園藝植物生理學》

此題考查園藝學上的基本名詞解釋，Somatic Embryos 指的是體細胞胚，又稱無融合配子胚或非合子胚。

體細胞胚（Somatic Embryos）是指由植物體之營養細胞（如葉、莖、根的體細胞）經過誘導後，在離體培養條件下，發育成類似於合子胚（zygotic embryo）的結構，並能進一步發育成完整植株的過程。此過程不經過減數分裂和配子結合，因此屬於無性繁殖的一種。

此題考查園藝學上的名詞解釋，Alternate Bearing 指的是隔年結果。

隔年結果（Alternate Bearing）是某些果樹（如蘋果、梨、柑橘、橄欖等）常見的一種生理現象。表現為果樹在某一產量較高的年份（on year）之後，緊接著一個產量極低的年份（off year），如此週期性地交替出現。這種現象主要是由營養生長與生殖生長之間的競爭、激素調控以及花芽分化受限等多重因素所影響。

此題考查園藝學上的名詞解釋，Plug system 指的是穴盤育苗系統。

穴盤育苗系統（Plug system）是一種將種子或無性繁殖材料（如扦插苗）播種或定植於多格穴盤（plug tray）中，並在受控環境下進行育苗的方法。每個穴格通常含有獨立的介質，提供幼苗生長所需的空間、水分、空氣和養分。

此題考查園藝學上的名詞解釋，Fertigation 指的是施肥灌溉。

施肥灌溉（Fertigation）是將肥料溶解或懸浮在灌溉水中，透過滴灌、噴灌、微噴灌等灌溉系統，將水分和養分同時或相近時間施予作物的一種技術。

此題考查園藝學上的名詞解釋，Warm-season Vegetables 指的是暖季蔬菜。

暖季蔬菜（Warm-season Vegetables）是指那些在溫暖或炎熱的季節（通常是春末、夏季和早秋）生長發育良好，且對低溫敏感、不耐霜凍的蔬菜。它們的生長最適溫度範圍通常較高，一般在 $20^\circ\text{C}$ 至 $35^\circ\text{C}$ 之間。

此題考查植物的向地性反應及其生理機制。

植物根部的向地性（gravitropism）是指根部在重力作用下，朝向地心方向（向下）生長的一種向性運動。這是植物對重力刺激的反應，對於根系有效吸收水分和養分、穩固植株在土壤中至關重要。

生理機制：

1. 重力感知 (Perception of Gravity): 植物感知重力的主要部位在根冠（root cap）的靜水壓感受細胞（statocytes）。這些細胞內含有澱粉粒（amyloplasts）或稱重力體（statoliths）。當根部受到重力刺激時，這些較重的澱粉粒會沉降到靜水壓感受細胞的細胞膜下方，對細胞膜施加壓力，從而引發信號傳導。
2. 信號傳導 (Signal Transduction): 重力感知後，會引發一系列的細胞內信號傳導過程。其中，鈣離子（$\text{Ca}^{2+}$）的流動和細胞內 $\text{pH}$ 的變化被認為是重要的信號分子。這些信號會傳遞到根部生長區（zone of elongation）。

此題考查影響高等植物由營養生長轉為生殖生長的調控因子。

高等植物從營養生長（Vegetative growth）轉向生殖生長（Reproductive growth），是植物生命週期中的關鍵轉折點，主要受到內在因素和外在環境因子的共同調控。

一、外在環境因子 (Environmental Factors):

1. 光週期 (Photoperiod): 這是影響植物開花最重要且最普遍的環境因子之一。植物感知日照長短的變化，並據此調控生殖生長。根據對日照長度的反應，可分為：

   • 長日照植物 (Long-day plants): 在日照時數長於某一臨界時數（通常在春末夏初）時開花。
   • 短日照植物 (Short-day plants): 在日照時數短於某一臨界時數（通常在秋季）時開花。
   • 日中性植物 (Day-neutral plants): 開花不受日照長度影響，主要受溫度或其他因子調控。
     光週期作用主要透過植物葉片感知，並透過一種稱為「花成素」（florigen）的信號物質傳遞至生長點，誘導花芽分化。

2. 溫度 (Temperature): 溫度是另一個重要的調控因子。

   • 春化作用 (Vernalization): 某些植物（特別是溫帶植物）需要經過一段時間的低溫處理，才能解除對開花的抑制，進而進入生殖生長。例如，冬小麥、某些草本觀賞植物。
   • 溫度變化: 溫度升高或特定的日溫/夜溫組合也可能促進或延遲開花。

3. 水分 (Water): 適當的水分供應是植株健康生長和開花的基礎。水分胁迫（water stress）可能延遲或抑制開花，但某些情況下，輕微的水分胁迫反而可能促進某些植物的開花，這可能與誘導離層酸（ABA）的產生有關。

4. 養分 (Nutrients): 充足的礦質養分是植株進行生殖生長、形成花器和種子的物質基礎。氮肥（N）過量可能促進營養生長而抑制生殖生長，但適量的氮肥對開花仍是必需的。

此題考查柑果的型態結構以及其由雌花器發育的組織來源，並要求繪圖說明。

一、柑果（Hesperidium）的型態結構：

柑果是屬於一種特殊的漿果（berry），是芸香科（Rutaceae），特別是柑橘類（Citrus）植物的果實特徵。其主要結構特徵如下：

1. 果皮 (Pericarp): 柑果的果皮較厚，可分為三層：

   • 外果皮 (Exocarp) / the rind: 最外層，通常顏色鮮豔，含有油胞（oil glands），散發特殊香氣。
   • 中果皮 (Mesocarp) / albedo: 中間層，海綿狀，白色，質地較軟，富含果膠。
   • 內果皮 (Endocarp): 最內層，形成可食用的果肉囊（flesh segments），每個囊內含有種子。

2. 果肉囊 (Flesh segments / carpels): 這是柑果最顯著的特徵。由多個由內果皮形成的囊狀結構組成，每個囊內有汁液細胞（juice vesicles），這些汁液細胞是果肉的主要組成部分，我們食用的部分就是這些汁液細胞。

3. 種子 (Seeds): 通常位於果肉囊內，但有些品種可能無籽（seedless）。

4. 胎座 (Placenta): 內果皮的延伸部分，附著種子。

5. 心室 (Locules): 每個果肉囊構成一個心室。

二、柑果由雌花器發育的組織來源：

柑果是由單一雌蕊（pistil）發育而來的，而單一雌蕊通常由數個心皮（carpels）癒合而成。柑果的結構與其發育來源密切相關：

1. 子房壁 (Ovary wall): 這是果實的主要來源，柑果的果皮（外果皮、中果皮、內果皮）均由子房壁發育而來。

   • 外果皮 (Exocarp): 主要由子房壁的最外層表皮發育而來，含有油胞。
   • 中果皮 (Mesocarp): 由子房壁的較厚中層發育而來，形成海綿狀結構。
   • 內果皮 (Endocarp): 由子房壁的最內層表皮發育而來，形成圍繞種子的囊壁，並進一步分化形成汁液細胞。

2. 心皮 (Carpels): 柑橘類的雌蕊通常由多個心皮癒合而成，每個心皮發育成一個果肉囊（或稱心室，locule）。因此，果肉囊的數量通常與心皮的數量有關。

此題考查植物光合作用的三種主要類型及其差異，以及代表性作物。

植物的光合作用主要有三種類型：C3光合作用、C4光合作用和景天酸代謝（CAM）。它們的主要區別在於二氧化碳的固定方式、解剖結構以及對環境條件的適應性。

1. C3 光合作用 (C3 Photosynthesis)

• 定義： 是最普遍的光合作用形式，其第一個穩定的光合產物是三碳化合物（3-phosphoglycerate, PGA）。
• 葉構造 (Leaf Anatomy):
  • 解剖結構： 典型的葉片解剖結構，葉肉細胞（mesophyll cells）均勻分佈，沒有明顯的維管束鞘細胞（bundle sheath cells）的結構特化。
  • CO2 固定場所： CO2 直接在葉肉細胞的細胞質中，由 RuBisCO 酶催化與 RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）結合，形成兩個分子的 PGA。
• CO2 固定方式 (CO2 Fixation Pathway):
  • 初級 CO2 固定： 在葉肉細胞中，由 RuBisCO 催化，將 CO2 固定到 RuBP 上，生成 PGA。
  • RuBisCO 的性質： RuBisCO 既有羧化酶（carboxylase）活性，也有氧化酶（oxygenase）活性。在光照強、高溫、乾旱時，其氧化酶活性增強，導致「光呼吸」（photorespiration）增加，降低光合效率。
• 氣孔開放 (Stomatal Opening): C3 植物的氣孔開放時間與光合作用的進行密切相關，通常在白天光照充足時開放，以利於 CO2 進入。但面對高溫、乾旱時，為減少水分散失，氣孔會關閉，這也限制了 CO2 的攝入，進一步加劇光呼吸。
• 代表作物 (Representative Crops):
  • 水稻（Rice, Oryza sativa）
  • 小麥（Wheat, Triticum aestivum）
  • 大豆（Soybean, Glycine max）
  • 馬鈴薯（Potato, Solanum tuberosum）
  • 大部分的蔬菜和果樹。

2. C4 光合作用 (C4 Photosynthesis)

• 定義： 是一種適應高溫、乾旱和強光環境的光合作用形式，其第一個穩定的光合產物是四碳化合物（如草醯乙酸 Oxaloacetate, OAA）。
• 葉構造 (Leaf Anatomy):
  • ** Kranz (花冠) 解剖結構：** C4 植物的葉片具有特殊的「Kranz」結構，即緊鄰維管束的維管束鞘細胞（bundle sheath cells）發達，細胞壁較厚，葉綠體豐富，並常含有澱粉。葉肉細胞（mesophyll cells）則排列在維管束鞘細胞外圍。
  • CO2 固定場所： CO2 的固定過程分為兩個場所：
    • 第一階段（葉肉細胞）： CO2 先被 PEP（磷酸烯醇丙酮酸）羧化酶（PEP carboxylase, PEPCase）固定到 PEP 上，生成四碳化合物（如 OAA）。PEPCase 對 CO2 的親和力遠高於 RuBisCO，且無氧化酶活性，因此在低 CO2 濃度下也能有效固定。
    • 第二階段（維管束鞘細胞）： 四碳化合物被運送到維管束鞘細胞，在此處脫羧釋放出 CO2，然後再由 RuBisCO 進行卡爾文循環。
• CO2 固定方式 (CO2 Fixation Pathway):
  • CO2 濃縮機制： C4 植物實際上建立了一個「CO2 泵」。葉肉細胞將 CO2 固定成 C4 酸，運送到維管束鞘細胞後釋放 CO2，使維管束鞘細胞內的 CO2 濃度遠高於大氣濃度。這種高濃度的 CO2 使得 RuBisCO 幾乎只發揮羧化酶活性，大大降低了光呼吸的發生，從而在高溫、強光下保持了較高的光合效率。
• 氣孔開放 (Stomatal Opening): C4 植物的氣孔相對較小，且在 CO2 濃縮機制的幫助下，即使在氣孔半開的情況下，也能獲得足夠的 CO2 進行光合作用，因此水分利用效率（WUE）較高。
• 代表作物 (Representative Crops):
  • 玉米（Maize/Corn, Zea mays）
  • 甘蔗（Sugarcane, Saccharum officinarum）
  • 高粱（Sorghum, Sorghum bicolor）
  • बाज（Millet）
  • 某些雜草。

3. 景天酸代謝 (Crassulacean Acid Metabolism, CAM)

• 定義： 是一種適應極度乾旱環境的光合作用機制，其特點是 CO2 的固定和卡爾文循環在不同的時間（白天和夜晚）進行。
• 葉構造 (Leaf Anatomy):
  • CAM 植物通常具有較厚的角質層、較小的表面積、較深的氣孔，以及儲水組織（如肉質葉或莖），以減少水分散失。
  • CO2 固定場所： CO2 的固定和卡爾文循環都在同一個細胞（通常是葉肉細胞）內進行，但時間上分離。
• CO2 固定方式 (CO2 Fixation Pathway):

此題考查光敏素（phytochrome）的功能及其響應，以及光質對其的調控作用。

光敏素是一種存在於植物細胞中的光感受色素，主要感知紅光（Red light, R, 約 660 nm）和遠紅光（Far-red light, FR, 約 730 nm）。光敏素存在兩種可相互轉化的形式：

• Pr (Phytochrome Red): 吸收紅光後轉化為 Pfr。
• Pfr (Phytochrome Far-red): 吸收遠紅光後轉化為 Pr。

Pfr 是具有生物活性的形式，能夠引導植物的發育反應。

一、光敏素影響的植物發育反應 (Developmental Responses Mediated by Phytochrome):

光敏素主要調控植物的生長和發育，包括：

1. 種子萌發 (Seed Germination): 許多種子的萌發對光敏感，特別是萵苣（lettuce）等。種子在黑暗中休眠，但若經過紅光照射，則會啟動萌發；若再以遠紅光照射，則會抑制萌發。這是因為紅光將 Pr 轉化為 Pfr，啟動萌發；而遠紅光將 Pfr 轉化回 Pr，抑制萌發。此反應稱為「光質效應」（phytochrome reversal）。

2. 幼苗形態建成 (Seedling Morphogenesis / Etiolation):

   • 黑暗中 (Dark-grown seedlings): 幼苗會表現出「黃化」（etiolation）現象，即莖伸長迅速，葉片未充分展開，顏色黃綠，這是為了快速尋找光源。此時 Pfr 含量低。
   • 光照下 (Light-grown seedlings): 只要有足夠的紅光或遠紅光（表示有光），Pfr 含量就會升高，抑制莖的伸長，促進葉片展開和葉綠素的合成，使幼苗呈現正常的綠色形態。

3. 光週期現象 (Photoperiodism): 如前所述，光敏素（與隱花色素 cryptochrome 協同作用）參與感知日照長度，進而調控開花時間。雖然主要感知光週期的感光器是隱花色素，但光敏素也參與其中，特別是影響了長日照植物在長日照下的開花。

4. 葉片展開與生長 (Leaf Expansion and Growth): 光敏素影響葉片的展開和擴大，尤其是在幼苗階段。

5. 莖的伸長抑制 (Inhibition of Stem Elongation): 在有光照的環境下，Pfr 能夠抑制莖的過度伸長，防止幼苗徒長。

6. 葉綠體發育 (Chloroplast Development): 光敏素在誘導葉綠體的發育和葉綠素的合成中起重要作用。

7. 向性運動 (Tropisms): 在某些情況下，光敏素也參與調控植物的向性運動。

二、光質如何影響光敏素，進而調節植物反應 (Effect of Light Quality on Phytochrome and Plant Response):

光質（light quality），即光線的波長組成，是光敏素調控植物發育的關鍵。

此題考查園產品採後生理學中，關於呼吸作用的名詞解釋。Anaerobic respiration 指的是無氧呼吸。

無氧呼吸（Anaerobic respiration）是指植物組織在缺乏氧氣（O2）的條件下，透過糖酵解（glycolysis）將葡萄糖分解為丙酮酸（pyruvate）後，丙酮酸進一步轉化為乙醇（ethanol）或乳酸（lactic acid）等產物的過程，同時釋放出少量能量（ATP）。

在園產品採後生理學中，無氧呼吸的發生通常是因為儲藏環境的氧氣濃度過低（例如，在低溫儲藏或氣調儲藏中，氧氣濃度被刻意降低）。

此題考查園產品採後生理學中，關於呼吸作用的名詞解釋。Respiration intensity 指的是呼吸強度。

呼吸強度（Respiration intensity）是指單位時間內，植物組織進行呼吸作用的速率或強度。它通常用來衡量單位重量（或體積）的組織在單位時間內消耗的氧氣量（O2 consumption rate）或釋放的二氧化碳量（CO2 production rate）。

在園產品採後生理學中，呼吸強度是一個非常重要的指標，因為：

1. 指示代謝速率： 呼吸強度直接反映了植物組織的代謝活躍程度。代謝速率越快，消耗的儲藏物質（如碳水化合物、有機酸）越多，水分散失也越大。

此題考查園產品採後生理學中，關於呼吸作用的名詞解釋。Respiration quotient 指的是呼吸商。

呼吸商（Respiration Quotient, RQ）是指在一定時間內，植物組織釋放的二氧化碳量（CO2 produced）與消耗的氧氣量（O2 consumed）之比值。

$\text{RQ} = \frac{\text{CO}_2 \text{ produced}}{\text{O}_2 \text{ consumed}}$

呼吸商的值可以反映出植物組織在呼吸作用中主要分解的有機質種類：

1. 碳水化合物 (Carbohydrates): 當植物主要分解碳水化合物（如葡萄糖）進行有氧呼吸時，其化學反應式大致為：
   $\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2 \rightarrow 6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O} + \text{Energy}$
   此時，釋放的 CO2 量與消耗的 O2 量相等，所以 RQ 值約為 1。

此題考查園藝繁殖技術中的無性繁殖方法，要求說明其原理、特色及應用實例。

無性繁殖（Asexual reproduction），又稱營養繁殖（Vegetative propagation），是指不經過減數分裂和配子結合，僅由母體的一部分（如根、莖、葉、芽等營養器官或組織）產生新個體的方式。無性繁殖產生的後代在遺傳上與母體完全相同（即無性系），能保持優良品種的性狀。

園藝上常用的無性繁殖類型包括：

1. 扦插 (Cutting Propagation)

• 操作原理： 將植物的莖、葉或根的一部分，經過處理後，插入濕潤的介質中，使其生根、發芽，進而長成獨立的植株。這是利用植物器官（特別是莖）的再生能力。
• 特色：
  • 操作相對簡單，成本較低。
  • 能較快地獲得較成熟的植株。
  • 適用於多數草本和木本植物。
  • 可透過選擇不同部位、不同時期、不同處理（如生根劑）來提高成功率。
• 應用實例：
  • 玫瑰 (Rose): 常用莖段扦插，選擇一年生枝條，剪成帶有2-3個芽的插穗，插入砂質土壤或介質中，保持濕潤，可促進生根。
  • 葡萄 (Grape): 採用硬木扦插，利用休眠期枝條進行扦插。
  • 草莓 (Strawberry): 匍匐莖上的不定芽會長出新植株，可直接分離種植。
  • 菊花 (Chrysanthemum): 常用嫩莖扦插，生根快。

2. 嫁接 (Grafting)

• 操作原理： 將一植株（砧木，rootstock）的下部與另一植株（接穗，scion）的上部組合在一起，使兩者的形成層緊密接觸，通過癒合組織的作用，使接穗在砧木上生長並發育成完整的植株。
• 特色：
  • 結合不同品種的優良性狀，如砧木的抗病性、耐逆性，接穗的優良果實品質或觀賞性狀。
  • 可快速獲得開花結果的植株。
  • 適用於難以扦插或種子繁殖性狀不穩定的木本植物。
  • 操作技術要求較高，需要精確的嫁接方法和時機。
• 應用實例：
  • 果樹（如蘋果、梨、柑橘、桃）： 為了獲得優良的果實品質，同時利用砧木的抗病、耐旱、適應土壤等特性，廣泛採用嫁接。例如，將優良的蘋果品種嫁接在抗根腐病的砧木上。
  • 玫瑰 (Rose): 許多觀賞價值高的玫瑰品種，特別是樹玫瑰，會將優良的接穗嫁接在矮壯的砧木上，以獲得更好的生長姿態和開花效果。
  • 橡膠樹 (Rubber tree): 嫁接是提高橡膠產量和品質的重要技術。

3. 壓條 (Layerage)

• 操作原理： 在母株的莖上，不使其與母株分離，先進行環剝、刻傷或彎曲等處理，促使其在處理部位生根，待生根後再將其與母株分離，成為獨立的新植株。
• 特色：
  • 操作相對簡單，成功率高，因為插穗在生根前仍能從母株獲得水分和養分。
  • 適用於較難扦插的植物，或希望獲得較大植株的場合。
  • 佔用母株空間較多，一次繁殖數量有限。
• 應用實例：
  • 玉蘭花 (Magnolia): 常用高壓法（air layering），在莖段環剝後，用濕潤的苔蘚包裹，再用塑膠布包覆，待生根後切下。