112 年 國立臺灣大學動物科學技術學系碩士班《動物解剖生理學》

此題為名詞解釋，主要考驗學生對動物體內特定結構的理解。

Hypophyseal portal vein（垂體門脈系統）是指連接下視丘（hypothalamus）與腦下垂體前葉（anterior pituitary）的一組血管系統。這個系統的特殊之處在於，血液從下視丘的毛細血管網流出後，並非直接回流到體循環，而是通過門脈血管（portal vessels）重新匯集到腦下垂體前葉的另一組毛細血管網中。

此題為名詞解釋，考驗學生對心血管系統基本生理參數的理解。

Pulse pressure（脈壓）是指收縮壓（systolic blood pressure）與舒張壓（diastolic blood pressure）之間的差值。

數學表示為：Pulse pressure = Systolic blood pressure - Diastolic blood pressure。

此題為名詞解釋，考驗學生對血液組成基本參數的掌握。

Hematocrit（血球比容，或稱紅血球壓積）是指在血液樣本中，紅血球所佔據的體積百分比。它通常通過離心血液樣本來測量，紅血球由於密度較大，會在離心後沉到底部，而血漿則浮在上方，中間可能有一層白血球與血小板。

血球比容的正常參考值因動物種類、年齡、性別而異，但一般來說：

• 哺乳動物（如人類）：男性約 40-50%，女性約 35-45%。

此題為名詞解釋，考驗學生對心臟瓣膜運動與心音的理解。

The second heart sound (S2)，或稱第二心音，是心臟聽診時聽到的聲音之一。它通常比第一心音（S1）更短促、音調更高。

S2 的產生是由於在心臟舒張早期，主動脈瓣（aortic valve）和肺動脈瓣（pulmonary valve）關閉所引起的。當左心室和右心室的收縮結束，血液壓力開始下降時，主動脈和肺動脈內的血液會回流，關閉這兩個半月瓣。這兩個瓣膜的關閉會產生振動，傳播到胸壁，被聽診器聽到，即為 S2。

此題為名詞解釋，考驗學生對生命科學基本原則的理解。

Homeostasis（恆定性）是指生物體內在複雜的調節機制作用下，維持其內部環境相對穩定狀態的過程。即使外部環境發生變化，生物體也能夠通過一系列的生理和生化反應，將體溫、pH 值、血糖濃度、離子平衡、水分含量等關鍵生理參數維持在一個狹窄的、最有利於生命活動的範圍內。

這個概念是生命科學的核心，因為穩定的內部環境是細胞正常運作、組織器官正常發揮功能、以及個體生存和繁衍的基礎。

Homeostasis 的調節機制通常涉及：

1. 感受器（Receptor）： 偵測內部環境的變化。

此題為名詞解釋，考驗學生對動物生殖生理學的基礎認知。

Puberty（青春期）是指一個個體從童年期過渡到生殖成熟期的生理發展階段。在這個階段，個體開始具備繁殖能力。

青春期的啟動與生殖軸（hypothalamic-pituitary-gonadal axis, HPG axis）的活躍密切相關。下視丘會開始分泌促性腺激素釋放激素（GnRH），刺激腦下垂體前葉分泌促性腺激素（gonadotropins），包括黃體生成素（LH）和卵泡刺激素（FSH）。

此題為名詞解釋，考驗學生對內分泌系統重要軸線的認識。

H-P-A 是指 Hypothalamic-Pituitary-Adrenal axis，即下視丘-腦下垂體-腎上腺軸。這是哺乳動物體內一個主要的壓力反應和內分泌調節系統。

各簡寫字母所代表的組織如下：

• H (Hypothalamus)： 下視丘。位於大腦的基底部，是神經系統與內分泌系統之間的橋樑。下視丘分泌的促腎上腺皮質素釋放激素（CRH）是啟動 HPA 軸的第一步。
• P (Pituitary)： 腦下垂體。位於下視丘下方，由前葉（anterior pituitary）和後葉（posterior pituitary）組成。在 HPA 軸中，主要涉及的是腦下垂體前葉。CRH 作用於腦下垂體前葉，促使其分泌促腎上腺皮質素（ACTH）。

此題考驗學生對血液中二氧化碳運輸機制的理解，屬於動物生理學的重點內容。

二氧化碳（CO₂）是細胞代謝的產物，需要通過血液從組織運輸到肺部排出體外。CO₂ 在血液中的運輸方式有多種，主要有三種形式，它們在血液中的比例和運輸效率各有不同：

1. 溶解於血漿中 (Dissolved CO₂)：

   • 約 5-10% 的 CO₂ 直接溶解在血漿中，以物理溶解的形式存在。
   • CO₂ 的溶解度相對較低，因此這種形式的運輸量有限。
   • 溶解的 CO₂ 在血漿中與水反應，形成碳酸（H₂CO₃），但這個反應在沒有碳酸酐酶（carbonic anhydrase）的情況下很慢。
   • 化學式：CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃

2. 與血紅素結合 (Carbaminohemoglobin)：

   • 約 10-20% 的 CO₂ 與血紅素的胺基（-NH₂）基團結合，形成氨基甲醯基血紅素（carbaminohemoglobin，HbCO₂）。
   • 這種結合是可逆的，並且與氧氣與血紅素的結合競爭性不同，CO₂ 與血紅素的結合位點是血紅素上的胺基，而非血基質（heme）中的鐵離子。
   • 在組織處，CO₂ 濃度高，有利於 HbCO₂ 的形成；在肺部，CO₂ 濃度低，則有利於 HbCO₂ 解離，釋放出 CO₂。

3. 以碳酸氫根離子形式運輸 (Bicarbonate ions)：

   • 這是 CO₂ 在血液中最主要的運輸形式，約佔 60-80%。

此題考驗學生對氧氣與血紅素結合動力學的理解，特別是影響氧氣釋放的因素，是呼吸生理學的關鍵概念。

1. 氧合血紅素解離曲線 (Oxygen-hemoglobin dissociation curve)：

這條曲線描述了血紅素（hemoglobin, Hb）與氧氣（O₂）結合的飽和度（% saturation）與氧氣分壓（partial pressure of oxygen, Pᴏ₂）之間的關係。

繪製說明：

• X 軸： 氧氣分壓 (Pᴏ₂)，單位通常為 mmHg 或 kPa。
• Y 軸： 血紅素的氧飽和度 (% saturation)。
• 曲線形狀： 曲線呈 S 形（sigmoid shape）。

曲線的意義：

• 左側（低 Pᴏ₂）： 在肺泡中，Pᴏ₂ 高（約 100 mmHg），血紅素的氧飽和度很高（約 97-98%），表示氧氣容易與血紅素結合。
• 右側（高 Pᴏ₂）： 在組織處，Pᴏ₂ 低（約 40 mmHg），血紅素的氧飽和度顯著下降（約 75%），表示氧氣容易從血紅素釋放出來，供應給組織細胞。
• P₅₀ 值： 指的是使血紅素達到 50% 飽和度時所需的氧氣分壓。P₅₀ 是衡量血紅素對氧氣親和力的一個指標。P₅₀ 值越低，表示血紅素對氧氣的親和力越高；P₅₀ 值越高，表示親和力越低。

2. 曲線偏移的意義：

• 曲線向左偏移 (Leftward shift)：

  • 意義： 表示血紅素對氧氣的親和力 增強。
  • 結果： 在相同的氧氣分壓下，血紅素的氧飽和度會 升高。這意味著氧氣更難從血紅素釋放到組織中，可能導致組織缺氧。
  • P₅₀ 值： P₅₀ 值 降低。

• 曲線向右偏移 (Rightward shift)：

  • 意義： 表示血紅素對氧氣的親和力 減弱。
  • 結果： 在相同的氧氣分壓下，血紅素的氧飽和度會 降低。這意味著氧氣更容易從血紅素釋放到組織中，有利於組織獲得氧氣。
  • P₅₀ 值： P₅₀ 值 升高。

3. 影響曲線偏移的因子：

這些因子主要通過影響血紅素的結構或其周圍的微環境來改變對氧氣的親和力。

影響曲線向左偏移（親和力增強）的因子：

• 降低的溫度 (Decreased temperature)： 低溫使血紅素對氧氣親和力增強。

此題考驗學生對反芻動物消化系統發育的理解，特別是瘤胃（rumen）的演變與功能。

牛屬於反芻動物，其消化系統與單胃動物有顯著差異，其中最關鍵的是發達的前胃（forestomach），包括瘤胃（rumen）、網胃（reticulum）、瓣胃（omasum），以及後胃（true stomach）的皺胃（abomasum）。瘤胃是其中最大、最重要的部分。

牛成長過程中瘤胃的發育過程：

新生牛出生時，其消化道結構與單胃動物非常相似，所謂的「前胃」並不發達，其中瘤胃的體積很小，僅佔整個消化道的約 30%，且功能尚未成熟。新生牛主要依賴飲用母乳（或代乳）來獲取營養，其消化過程主要依賴皺胃（相較於其他部分而言），並利用食道溝（esophageal groove）或稱乳溝（reticular groove），將乳汁直接導流至皺胃，繞過尚未發育的瘤胃、網胃和瓣胃。

隨著牛開始攝取固體飼料（特別是粗飼料，如乾草、青貯飼料），瘤胃的發育才真正開始：

1. 瘤胃微生物群的建立： 飼料中的纖維素、半纖維素等碳水化合物需要瘤胃內的微生物（細菌、真菌、原生動物）發酵分解才能被牛利用。當牛開始攝取粗飼料時，來自環境、飼料或其他牛的微生物會進入瘤胃，逐步建立起一個複雜且動態的微生物群落。
2. 瘤胃體積的增大： 瘤胃壁的平滑肌會隨著飼料的攝入和發酵的進行而逐漸增厚，肌肉層變得更強壯，從而能夠容納更多的飼料和發酵產物。瘤胃的體積會顯著增大，佔消化道的比例不斷增加，到成年牛時，瘤胃可佔整個消化道的 70-80% 甚至更高。
3. 瘤胃絨毛的發育： 瘤胃內壁覆蓋著大量的絨毛（papillae），這些絨毛的發育是吸收發酵產物的關鍵。在新生牛時期，瘤胃絨毛短小且結構簡單。隨著攝取粗飼料和發酵的進行，絨毛會變得越來越長、越來越密集，表面積大大增加，以高效吸收由微生物發酵產生的揮發性脂肪酸（Volatile Fatty Acids, VFAs），如乙酸（acetate）、丙酸（propionate）、丁酸（butyrate），以及吸收氨等。
4. 食道溝的退化： 隨著瘤胃功能的成熟和固體飼料攝取量的增加，食道溝的作用逐漸減弱，最終退化。

瘤胃的特殊構造之功能：

瘤胃是反芻動物獨特的消化器官，其結構和功能高度適應於消化纖維素等複雜碳水化合物：

此題考驗學生對兩種主要類型荷爾蒙（蛋白質類與類固醇類）在生物合成、釋放和作用機制上的差異，是內分泌學的核心內容。

核心觀念： 蛋白質類荷爾蒙（肽類荷爾蒙）與類固醇類荷爾蒙在結構、合成途徑、儲存、分泌方式以及作用機制上存在根本性差異，這些差異決定了它們在體內的調控方式和生理效應。

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蛋白質類荷爾蒙 (Protein/Peptide Hormones)

這類荷爾蒙由胺基酸組成，是短鏈或長鏈的多肽。例如：胰島素（insulin）、生長激素（growth hormone）、促腎上腺皮質素（ACTH）、催乳素（prolactin）等。

1. 生成 (Synthesis)：

   • 細胞內合成： 在內分泌細胞的核糖體上合成。
   • 途徑： 合成過程遵循中心法則（DNA → RNA → Protein）。首先在核糖體上合成前驅體分子（preprohormone），然後經過內質網（ER）和高爾基體（Golgi apparatus）進行加工、修飾、摺疊，形成前荷爾蒙（prohormone），最後再被切割成具有生物活性的成熟荷爾蒙。
   • 儲存： 成熟的荷爾蒙會被包裝在分泌顆粒（secretory vesicles）中，儲存在細胞質內，等待釋放。

2. 分泌 (Secretion)：

   • 刺激： 分泌通常由特定的生理訊號觸發，例如其他荷爾蒙、神經訊號、血糖濃度變化等。
   • 機制： 分泌顆粒與細胞膜融合（胞吐作用，exocytosis），將儲存的荷爾蒙釋放到細胞外空間（通常是血液或組織液）。
   • 調節： 分泌過程通常是「按需分泌」（regulated secretion），即細胞只有在接收到特定訊號後才會釋放儲存的荷爾蒙。

3. 作用方式 (Mechanism of Action)：

   • 水溶性： 蛋白質類荷爾蒙是水溶性的，但不能輕易穿過細胞膜。
   • 細胞膜受體： 它們作用於細胞膜表面的特異性受體（G protein-coupled receptors, GPCRs, 或酪胺酸激酶受體等）。
   • 第二信使系統 (Second Messenger System)： 當荷爾蒙與細胞膜受體結合後，會啟動細胞內的第二信使系統，例如環腺苷酸（cAMP）、環鳥苷酸（cGMP）、鈣離子（Ca²⁺）、肌醇三磷酸（IP₃）等。
   • 細胞內響應： 第二信使會引發一系列細胞內的生化反應，例如激活蛋白激酶（protein kinases），進而磷酸化（phosphorylation）或去磷酸化（dephosphorylation）靶蛋白質，改變這些蛋白質的活性，最終影響細胞的代謝、生長、基因表達等。
   • 作用特點： 作用通常較快，但持續時間相對較短，因為第二信使系統和下游效應的調節較為靈活。

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類固醇類荷爾蒙 (Steroid Hormones)

這類荷爾蒙由膽固醇衍生的環狀結構構成。例如：皮質醇（cortisol）、醛固酮（aldosterone）、雌二醇（estradiol）、睪固酮（testosterone）、孕酮（progesterone）等。

1. 生成 (Synthesis)：

   • 細胞內合成： 在內分泌細胞（如腎上腺皮質細胞、性腺細胞）的細胞質和內質網中合成。
   • 起始物： 合成起始於膽固醇。膽固醇可以從血液中吸收，或由細胞自身合成。
   • 途徑： 通過一系列酶促反應，將膽固醇轉化為不同的類固醇荷爾蒙。與蛋白質合成不同，類固醇荷爾蒙的合成是一個酶促轉化過程，而不是從胺基酸聚合。
   • 儲存： 類固醇荷爾蒙是脂溶性的，結構上不像蛋白質荷爾蒙那樣具有極性。它們 不以分泌顆粒的形式儲存 在細胞內。一旦合成完成，它們會立即擴散出細胞。

2. 分泌 (Secretion)：

   • 無儲存，即時合成與釋放： 類固醇荷爾蒙的合成和分泌是緊密偶聯的。當接收到刺激訊號（通常是 ACTH 對腎上腺皮質，LH/FSH 對性腺）後，細胞會立即激活相關酶，開始合成類固醇荷爾蒙，並通過細胞膜擴散出去。
   • 調節： 分泌是 持續合成並釋放 的，其速率受刺激訊號的強度和持續時間調節。

3. 作用方式 (Mechanism of Action)：

   • 脂溶性： 類固醇荷爾蒙是脂溶性的，能夠輕易穿過細胞膜。
   • 細胞內受體： 它們的作用是通過與細胞質內或細胞核內的特異性受體結合來實現的。
   • 荷爾蒙-受體複合物： 荷爾蒙與受體結合後，形成荷爾蒙-受體複合物。
   • 基因調控： 這個複合物通常會進入細胞核，與 DNA 上的特定區域（荷爾蒙反應元件，Hormone Response Elements, HREs）結合，調節靶基因的轉錄（transcription），增加或減少特定 mRNA 的合成。
   • 蛋白質合成： mRNA 隨後被轉譯成蛋白質，這些蛋白質可以是酶、結構蛋白或其他功能蛋白，從而改變細胞的功能。