113 年 國立臺灣大學動物科學技術學系碩士班《動物解剖生理學》

Vasa vasorum，拉丁文意為「血管的血管」，是指供應血管壁自身營養與氧氣的細小血管網絡。

Bainbridge reflex，又稱為心房反射（atrial reflex），是一種由心房壁壓力感受器偵測到心房內血容量增加所引發的反射。

Hepatic triad，或稱肝臟門脈三合（portal triad），是肝臟組織學中的一個重要結構，通常位於肝小葉的邊緣。

Hemoglobin（血紅素）是一種存在於紅血球內的蛋白質，主要功能是負責體內氧氣的運輸。每個血紅素分子由四個亞基組成，每個亞基都含有一分子血紅素（heme）基團，血紅素基團中含有一個鐵離子（Fe$^{2+}$）。

H-P-G system 指的是下視丘-腦下垂體-性腺軸（Hypothalamic-Pituitary-Gonadal axis）。這是調節哺乳動物生殖系統功能和性徵發展的核心內分泌系統。

BMR 是 Basal Metabolic Rate（基礎代謝率）的縮寫。它指的是在清醒、安靜、攝食後 12 小時，且處於舒適溫度環境下，人體維持生命基本活動（如呼吸、心跳、體溫調節、細胞代謝等

Esophageal groove，中文稱為食道溝或食道槽，是反芻動物（如牛、羊）幼年時期（哺乳期）特有的一種結構。這個溝是由食道肌肉環形成，從食道入口延伸至網胃（reticulum）和瘤胃（rumen）的入口處。

核心觀念

**Homeostasis（恆定性／內環境恆定）**是指生物體透過感受、整合與效應調節機制，使體內重要生理變數維持在適合細胞生存與正常生理活動的狹窄範圍內。

其調節對象通常包括：

• 體溫
• 血糖濃度
• 血液酸鹼值
• 血液滲透壓
• 血壓
• 鈣離子濃度
• 氧氣與二氧化碳濃度
• 體液容量

恆定性並非代表變數完全不變，而是維持在一定範圍內的動態平衡。例如，正常人的體溫會隨日夜、活動量與環境溫度變化，但仍由調節機制維持在適合酵素與細胞運作的範圍。

解題方法

解釋 Homeostasis 時，應掌握三個層次：

1. 先說明「內環境」

細胞直接接觸的是細胞外液，包括血漿、組織液與淋巴。細胞必須在相對穩定的細胞外液環境中，才能維持正常的代謝、膜電位、酵素活性與物質運輸。

因此，恆定性主要是維持內環境的穩定，而非使整個身體與外界環境完全相同。

2. 再說明「調節系統」

典型的恆定性調節包含：

1. 受器（receptor）：偵測受調節變數的變化。
2. 整合中樞（integrating center）：接收資訊，與設定值或正常範圍比較，決定調節反應。
3. 效應器（effector）：執行反應，使變數回到適當範圍。

其基本流程為：

3. 強調「負回饋」

恆定性最主要依賴負回饋（negative feedback）。負回饋的特徵是：當受調節變數偏離正常範圍時，身體產生的反應會抵消原本的變化，使變數回到設定值附近。

以體溫調節為例：

• 體溫升高
• 下視丘偵測到變化
• 促使皮膚血管擴張、汗腺分泌增加
• 散熱增加
• 體溫下降至正常範圍

可表示為：

相反地，體溫降低時，身體會透過皮膚血管收縮、顫抖與增加代謝產熱來減少散熱並提高產熱。

負回饋與正回饋的區別

負回饋

負回饋會抵消原始變化，是維持恆定性的主要機制。例如：

胎兒循環系統（Fetal circulation）是一個與出生後循環系統不同的特殊通路，旨在確保胎兒能有效從母體獲取氧氣和營養，並排出代謝廢物。其運作機制如下：

1. 臍帶與臍靜脈（Umbilical Vein）：胎兒透過臍帶與母體的胎盤相連。臍帶內含有一條臍靜脈，負責將富含氧氣和營養的血液從胎盤輸送到胎兒體內。
2. 靜脈導管（Ductus Venosus）：臍靜脈進入胎兒腹腔後，約一半的血液會流入肝臟，其餘大部分血液則通過靜脈導管（一個短的血管旁路），直接流入下腔靜脈（inferior vena cava）。這避免了富氧血液與來自胎兒下半身的低氧血液過度混合，並確保部分富氧血液能快速到達心臟。
3. 卵圓孔（Foramen Ovale）：進入右心房的血液，一部分會與從身體回流的低氧血液混合，但大部分富氧血液會通過右心房壁上的卵圓孔，直接進入左心房。
4. 左心房、左心室、升主動脈（Left Atrium, Left Ventricle, Ascending Aorta）：左心房的血液（混合了來自卵圓孔的富氧血和少量體循環回流血）進入左心室，再由左心室泵入升主動脈。
5. 頭部與上肢的供血：主動脈弓發出的分支主要供應胎兒的頭部、頸部和上肢。這些區域的組織代謝耗氧後，血液變得缺氧，然後經由上腔靜脈（superior vena cava）回流至右心房。

腎素-血管張力素-醛固酮系統（Renin-Angiotensin-Aldosterone System, RAAS）是人體調節血壓和體液平衡最重要的系統之一。該系統的啟動通常與血壓下降、血漿鈉離子濃度降低或腎血流量減少有關。

以下為該系統的運作流程及調控血壓的機制：

1. 腎素（Renin）的釋放：

   • 當腎臟偵測到血壓降低、腎血流量減少或交感神經刺激時，腎臟的球旁細胞（juxtaglomerular cells）會釋放一種酶，稱為腎素（Renin）。
   • 腎素在血液中作用於肝臟分泌的血管張力素原（Angiotensinogen），將其水解成血管張力素 I（Angiotensin I, Ang I）。

2. 血管張力素 II（Angiotensin II, Ang II）的生成：

   • 血管張力素 I 在肺部（或其他組織）的血管內皮細胞中，被一種稱為血管張力素轉換酶（Angiotensin-Converting Enzyme, ACE）的酵素作用，轉化為血管張力素 II（Angiotensin II, Ang II）。Ang II 是 RAAS 中最主要的活性物質。

3. 血管張力素 II 的作用，調控血壓：

   • 血管收縮（Vasoconstriction）：Ang II 是一種強效的血管收縮劑，能直接作用於全身小動脈的平滑肌，引起血管收縮，增加周邊血管阻力（Peripheral Resistance），進而迅速升高血壓。
   • 促進醛固酮（Aldosterone）分泌：Ang II 作用於腎上腺皮質（adrenal cortex），刺激其分泌醛固酮。
   • 促進抗利尿激素（ADH）分泌：Ang II 作用於腦下垂體後葉，促進抗利尿激素（ADH）的分泌，增加腎臟對水的重吸收，減少尿量，維持體液量。
   • 促進鈉離子和水的重吸收：Ang II 直接作用於腎小管，促進腎小管對鈉離子和水的重吸收，增加細胞外液量，進而提高血壓。
   • 刺激口渴感：Ang II 作用於腦部，增加口渴感，促使個體飲水，增加體液攝入。

4. 醛固酮（Aldosterone）的作用：

   • 醛固酮主要作用於腎臟的遠曲小管（distal convoluted tubule）和集合管（collecting duct）。

當養雞場的蛋雞出現大量無殼或軟殼蛋時，這通常表示雞隻的鈣質代謝或蛋殼形成過程中出現問題。

可能的外在因素：
這些外在因素可能包括：

• 營養不良：飼料中鈣、磷、維生素 D3 的含量不足或比例失調。
• 緊迫（Stress）：環境溫度過高或過低、飼養密度過大、通風不良、病原感染、噪音、光照時間或強度不當、運輸、疫苗接種等。
• 疾病：影響鈣質吸收或利用的疾病，如雞痘、傳染性支氣管炎（IB）等，可能損害輸卵管。
• 藥物使用：某些藥物可能干擾鈣質代謝。
• 年齡：產蛋後期雞隻的鈣質補充能力可能下降。

這些外在因素統稱為：緊迫（Stress）或環境壓力（Environmental Stress）。

H-P-A 軸（下視丘-腦下垂體-腎上腺軸）的生理反應解釋：

雖然題目要求從 H-P-A 軸解釋，但無殼/軟殼蛋問題主要與鈣質代謝和生殖系統功能受損有關，而 H-P-A 軸主要負責應對環境緊迫。然而，緊迫確實會影響生殖系統，進而間接導致產蛋異常。

若將「無殼或軟殼蛋」視為緊迫下的「生理異常訊號」，則 H-P-A 軸的反應如下：

1. 下視丘（Hypothalamus）：

   • 當雞隻偵測到上述任何一種緊迫因素（如溫度、營養、疾病等），下視丘會接收到訊號。
   • 在緊迫情況下，下視丘會釋放促腎上腺皮質素釋放激素（Corticotropin-Releasing Hormone, CRH）。CRH 的釋放量會根據緊迫的程度和持續時間而變化。

2. 腦下垂體（Pituitary Gland）：

   • CRH 作用於腦下垂體前葉（anterior pituitary），刺激其分泌促腎上腺皮質素（Adrenocorticotropic Hormone, ACTH），也稱為皮質素

在高溫環境下，乳牛面臨體溫調節的挑戰，以及緊迫對其生理和產能的影響。

一、 乳牛在高溫下的體溫調節機制：

乳牛主要透過以下機制來散熱並維持體溫恆定：

1. 輻射（Radiation）：

   • 當環境溫度高於乳牛體溫時，乳牛會透過身體表面向外輻射熱量。但此時環境溫度高，輻射散熱效果會減弱，甚至可能吸收環境熱量。

2. 對流（Convection）：

   • 透過空氣流動帶走體表的熱量。風扇或自然風有助於此。

3. 傳導（Conduction）：

   • 與較冷的物體接觸而散熱。例如，站在濕潤的地面或陰涼處。

4. 蒸發（Evaporation）：

   • 這是高溫下最重要的散熱方式。
     • 呼吸散熱（Panting）：乳牛會增加呼吸頻率和深度，透過呼吸道蒸發水分來散熱。
     • 皮膚蒸發（Sweating）：乳牛的汗腺不如人類發達，但仍能透過皮膚蒸發水分散熱。

5. 行為調節：

   • 尋找陰涼處、減少活動、增加飲水、洗澡或淋水、在水中打滾等。

二、 幫助乳牛降低體溫的方法：

基於上述散熱機制，可以採取以下措施：

• 提供充足飲水：確保乳牛隨時能喝到乾淨、涼爽的水，增加水分攝入以利於蒸發散熱。
• 改善通風：使用風扇、噴霧系統（濕簾風扇系統）增加空氣流動，促進對流和蒸發散熱。
• 提供遮蔭：設置遮陽網或在牧場中保留樹木，提供陰涼區域，減少輻射熱吸收。
• 定時淋水或噴霧：在乳牛體表噴灑水霧，並配合風扇，利用水分蒸發帶走大量熱量。
• 調整飼餵時間：避免在一天中最熱的時候飼餵，因消化過程也會產生熱量。
• 降低飼養密度：減少個體間的熱量傳遞。

三、 高溫緊迫下的生理機制：

當環境溫度超過乳牛的熱中性區（thermoneutral zone）並持續一段時間，就會引發高溫緊迫（Heat Stress）。其生理機制主要透過神經和內分泌系統的調控，以應對不斷升高的體溫和維持內環境穩定。

1. 神經系統反應：

   • 體溫調節中樞：下視丘的體溫調節中樞偵測到體溫升高，發出指令。
   • 交感神經興奮：增加心率、血壓，並改變血液分佈，將更多血液引導至皮膚表面以利散熱，同時減少流向消化道的血液。

2. 內分泌系統反應（H-P-A 軸與其他荷爾蒙）：

   • H-P-A 軸（下視丘-腦下垂體-腎上腺軸）：
     • 下視丘釋放 CRH → 腦下垂體釋放 ACTH → 腎上腺皮質釋放糖皮質素（主要是皮質酮）。
     • 皮質酮在高溫緊迫下升高，其作用包括：
       • 促進能量代謝：增加血糖濃度（透過糖質新生），為應對緊迫提供能量。
       • 抑制免疫功能：長期緊迫會削弱免疫力。
       • 影響其他生理系統：可能抑制生長和繁殖。
   • 其他荷爾蒙：
     • 抗利尿激素（ADH）：在高溫緊迫下，為了減少水分流失，ADH 分泌增加，促進腎臟對水的重吸收。
     • 腎素-血管張力素-醛固酮系統（RAAS）：在高溫緊迫下，可能因脫水或血壓變化而啟動，醛固酮會促進鈉離子和水的重吸收，幫助維持體液平衡，但也可能增加鉀離子排泄。