113 年 國立臺灣大學昆蟲學系碩士班《昆蟲學》

此題主要在探討昆蟲複眼的結構組成，特別是感光單元（ommatidium）內部的細節。複眼由許多獨立的感光單位（小眼，ommatidium）組成，每個小眼都獨立成像，再由大腦整合。每個小眼內部包含感光細胞，這些感光細胞的頂端形成一個稱為桿狀體（rhabdom）的感光結構，而桿狀體是由感光細胞膜向外延伸形成的微絨毛（microvilli）堆疊而成。每一個感光細胞的微絨毛部分稱為桿小體（rhabdomere）。

解說如下：

1. 桿狀體 (rhabdom)：這是複眼感光單元（小眼）內部的感光結構，由緊密排列的感光細胞的微絨毛（microvilli）所構成。光線就是在此處被吸收並引發神經訊號。
2. 桿小體 (rhabdomere)：這是單一感光細胞（視細胞，photoreceptor cell）的微絨毛部分，構成了桿狀體的一部分。

此題主要在探討昆蟲血液（血淋巴）中的細胞成分——血球（hemocytes）的功能。與脊椎動物的血液不同，昆蟲的血球在運輸氧氣方面作用不大（氧氣主要由氣管系統運輸），但它們在免疫防禦、傷口癒合、組織重塑及代謝等方面扮演著關鍵角色。

昆蟲血球的主要作用包括：

1. 免疫防禦 (Immune defense)：
   • 吞噬作用 (Phagocytosis)：部分血球（如吞噬細胞，plasmatocytes）能識別並吞噬入侵的微生物（細菌、真菌、病毒）和異物。
   • 隔離與包囊作用 (Encapsulation)：對於較大的異物或病原體，血球（如粒細胞，granulocytes）會聚集在其表面，形成一層包囊，將其隔離起來，阻止其擴散或造成進一步損害。
   • 抗菌肽釋放 (Antimicrobial peptide release)：某些血球（如脂肪體細胞，fat body cells，雖然不是嚴格意義上的血球，但與免疫系統協同作用；或部分血球受刺激後）能釋放抗菌肽，直接殺死病原體。

此題考查昆蟲社會行為中的「真社會性」(Eusociality)概念。真社會性是最高層級的社會組織形式，具有三個關鍵特徵，這些特徵在螞蟻、白蟻、蜜蜂和某些黃蜂等高度社會化昆蟲中普遍可見。

昆蟲真社會性的三個核心特徵為：

1. 共同撫育後代 (Cooperative brood care)：群體中的部分個體（非繁殖的工蜂、工蟻等）會共同分擔撫育後代（卵、幼蟲、蛹）的責任，包括餵食、清潔、保護等。

此題考查昆蟲蛻皮（ecdysis）的過程及其涉及的結構。昆蟲的體表由外骨骼（cuticle）構成，蛻皮是昆蟲為了生長而脫去舊外骨骼、形成新外骨骼的過程。許多內部的結構，特別是那些與體表外骨骼直接相連或由外胚層（ectoderm）起源的結構，也會在蛻皮時被更新。

首先，我們需要了解昆蟲消化道的結構以及其起源：

• 前腸 (foregut)：由外胚層（ectoderm）內陷形成，因此其內壁覆蓋著一層角質化的表皮（cuticle）。
• 中腸 (midgut)：由內胚層（endoderm）起源，其內壁沒有角質層。
• 後腸 (hindgut)：由外胚層（ectoderm）內陷形成，其內壁也覆蓋著一層角質化的表皮（cuticle）。

接著，我們看其他選項：

• 背血管 (dorsal vessel)：這是昆蟲的循環系統，位於背側，主要由肌肉組織構成，不直接與外骨骼相關，也不會被蛻去。

核心觀念

費洛蒙是同種個體釋出的化學訊號，作用於同種的其他個體，並引發特定行為或生理反應。例如，同種昆蟲以性費洛蒙吸引配偶，或以聚集費洛蒙招引同種個體。

辨別本題的關鍵，是同時確認訊號由誰釋出、由誰接收。若訊號由一個物種釋出、另一物種接收，屬於種間化學訊號，稱為他感素，而非費洛蒙。常見類型包括：使釋出者受益的利己素（allomone）、使接收者受益的利己受素（kairomone），以及使雙方受益的互利素（synomone）。

解題方法

逐一找出各選項中氣味的釋出者，再看接收者是否與釋出者同種。只有同種個體互相傳遞的化學訊號，才符合費洛蒙的定義。

本題四例的氣味皆由昆蟲以外的生物釋出：A 由紅螢科昆蟲釋出，但作用於其他捕食性甲蟲；B、C、D 的氣味則由松樹釋出。因此四例都不是昆蟲利用費洛蒙溝通的例子。

選項分析

此題考查主動搜尋型掠食性昆蟲的覓食策略，特別是牠們用來偵測和定位獵物的感官線索。主動搜尋（active foraging）的掠食者不像靜態埋伏型（ambush predator）那樣等待獵物靠近，而是會主動移動、搜尋獵物。這些昆蟲會利用多種感官線索來提高覓食效率。

主動搜尋的掠食性昆蟲通常會利用以下三類線索來搜尋獵物：

1. 視覺線索 (Visual cues)：

   • 說明：掠食者利用視覺來偵測獵物的存在、大小、形狀、顏色、移動等特徵。這類線索在開闊、光線充足的環境中尤其重要。
   • 例子：蜻蜓 (Dragonflies)。蜻蜓是飛行中的掠食者，牠們擁有極佳的複眼，能偵測到空中飛行的昆蟲（獵物）的移動軌跡和位置，並進行追捕。牠們能辨識獵物的形狀和大小，並根據獵物的飛行路徑預測其動向。

2. 嗅覺線索 (Olfactory cues)：

   • 說明：掠食者利用嗅覺偵測獵物散發的化學物質，如獵物的排泄物、分泌物、體味，或是獵物取食植物後產生的植物揮發物。嗅覺線索能幫助掠食者在較遠距離偵測到獵物，即使在視線受阻的情況下也能追蹤。
   • 例子：寄生蜂 (Parasitic wasps)，例如某些寄生蠅（Tachinid flies）或小蜂（Parasitic wasps）。許多寄生蜂利用其靈敏的觸角偵測寄主昆蟲（如毛毛蟲、蚜蟲）所散發的揮發性化學物質，或是寄主昆蟲取食植物後產生的植物揮發物，來定位寄主的位置，以便將卵產在寄主體內或體表。

3. 聽覺線索 (Auditory cues)：

   • 說明：某些掠食性昆蟲能利用聽覺來偵測獵物的聲音，例如獵物移動時發出的微小聲響、咀嚼聲，或是特定頻率的鳴叫聲。這類線索對於偵測隱藏在植被中或地下的獵物特別有用。
   • 例子：某些食蟲性的草蜢或螽斯 (Predatory crickets or katydids)。雖然大多數草蜢和螽斯是植食性或雜食性，但有些種類會主動捕食小型昆蟲。牠們可能利用聽覺來偵測獵物（如其他小型昆蟲）在草叢中移動時發出的細微聲音，或是在夜間偵測獵物的活動聲響。另一類更典型的例子是，某些專門捕食蟋蟀或蟑螂的擬擬步行蟲 (Tiger beetles)，牠們在夜間活動時，能偵測到小型節肢動物（如螞蟻、蜘蛛）移動時的微小聲響。
     (註：蜻蜓和許多寄生蜂是更經典的例子，而草蜢/螽斯的聽覺捕食性較不普遍，但夜行性或某些特殊種類可能具備此能力。擬擬步行蟲的聽覺捕食性研究較少，多數強調視覺和嗅覺。更為確切的聽覺捕食例子可能是某些寄生蠅，牠們能聽到寄主昆蟲的活動聲響。為了清晰說明，我們選擇蜻蜓（視覺）、寄生蜂（嗅覺）和一個聽覺例子。)

此題考查昆蟲的防禦機制，特別是「隱蔽」(camouflage 或 crypsis) 的不同類型。隱蔽是昆蟲利用其形態、顏色或行為來融入環境，使其不容易被掠食者發現，從而降低被捕食的風險。

隱蔽機制可以分為幾種類型，這裡列舉三個主要的類型並舉例說明：

1. 擬態 (Mimicry)：

   • 說明：指一種生物在形態、顏色或行為上模仿另一種生物或環境物體，以達到欺騙掠食者的目的。隱蔽中的擬態通常是指模仿無害的物體或環境（如植物、石頭、枯葉），而非模仿有毒或具攻擊性的物體（那屬於攻擊性擬態）。
   • 類型：
     • 擬物 (Masquerade / Object mimicry)：模仿環境中的無生命物體，如枯葉、樹枝、石頭、糞便等。
     • 擬色 (Color mimicry / Background matching)：利用身體的顏色和圖案與棲息環境的背景融為一體。
   • 例子：
     • 擬物（模仿枯葉）：枯葉枯葉蟲 (Leaf insects, Phylliidae)。牠們的身體扁平，顏色和紋理都酷似枯葉，甚至有葉脈狀的紋路，靜止時幾乎無法與枯葉區分。
     • 擬色（背景匹配）：某些蚱蜢或蝗蟲 (Certain grasshoppers or locusts)。牠們的體色通常與其棲息的草地或土壤顏色相似，例如綠色的蚱蜢生活在綠草中，褐色的蝗蟲生活在乾草或土壤上。

2. 保護色 (Protective coloration / Crypsis)：

   • 說明：這是指昆蟲的體色、斑紋或透明度，使其能夠融入周圍的環境背景，難以被掠食者辨識。這與擬態中的「擬色」非常相似，有時兩者難以嚴格區分，但保護色更側重於「融入背景」，而擬態則可能包含模仿特定物體。
   • 類型：
     • 背景匹配 (Background matching)：與環境背景的顏色和亮度相似。
     • 對比消減 (Disruptive coloration)：利用對比強烈的斑紋來打斷身體的輪廓，使其難以被辨識為單一的個體。
     • 偽裝 (Disguise)：模仿環境中的細節，如利用體表的突起模仿樹皮的紋理。
   • 例子：
     • 背景匹配：竹節蟲 (Stick insects)。牠們的身體細長，顏色和形狀模仿樹枝或草莖，靜止不動時，看起來就像是植物的一部分。
     • 對比消減：某些蝴蝶的翅膀下側 (Underside of some butterfly wings)。例如，枯葉蝶 (Kallima inachus) 的翅膀反面（腹面）有極其精細的枯葉模擬，包含葉脈、葉緣和「蟲蛀」的斑點，當牠們合攏翅膀停在樹枝上時，幾乎無法與枯葉區別。

3. 行為性隱蔽 (Behavioral crypsis)：

   • 說明：指昆蟲透過特殊的移動方式、靜止姿態或棲息選擇，來避免被掠食者發現。即使昆蟲本身的顏色或形態不具備極強的隱蔽性，也可以透過行為來達到隱蔽效果。
   • 例子：

此題考查典藏標本（specimens）在科學研究中的價值和目的。標本是科學研究的基礎材料，其保存和研究對於理解生物多樣性、物種演化、生態學、分類學等諸多領域至關重要。

典藏標本在科學上的主要目的包括：

1. 物種鑑別與分類學研究 (Species identification and taxonomic research)：
   • 標本是確定物種存在、描述新物種、釐清物種關係和進行分類系統學研究的標準依據。透過與已知標本的比較，科學家可以準確鑑定採集到的生物。
2. 生物多樣性紀錄與監測 (Biodiversity documentation and monitoring)：
   • 標本庫記錄了特定時間、地點的生物種類和豐富度，是了解區域或全球生物多樣性的重要數據來源。透過長期標本的收集，可以監測物種的分布變化、族群數量趨勢，以及因環境變遷（如氣候變遷、棲地破壞）對生物造成的影響。
3. 地理分布記錄 (Geographic distribution records)：
   • 標本上的採集地點資訊，提供了物種在全球或區域內的分布範圍圖，這對生態學、演化生物學和保育工作都極為重要。
4. 形態學與解剖學研究 (Morphological and anatomical studies)：
   • 標本提供了研究生物體形態、結構、解剖特徵的實體材料。這有助於理解物種的適應性演化、功能形態學和比較解剖學。

本題核心觀念
本題測試考生對「大氣 CO₂ 增加與氣候變遷」如何透過改變寄主植物生理特性以及環境溫度/濕度，共同影響農業害蟲族群動態（繁殖速率、代數、分布）與行為表現（取食偏好、遷徙、越冬方式）的概念。

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解題步驟與說明

1. CO₂ 濃度提升對寄主植物的直接影響

   • 光合速率與生物量：高 CO₂ 促進 C₃ 植物的光合速率，導致植株產量 ↑，葉片面積與乾重 ↑。
   • 營養組成變化：植物組織中碳含量 ↑、氮含量 ↓，使得 C:N 比 上升，導致蛋白質濃度下降。
   • 次生代謝物調節：許多防禦性次生代謝物（如酚類、揮發性有機化合物）在高 CO₂ 下合成減少，或濃度改變。

   這些變化使得害蟲在 取食品質 上可能提升（較低的防禦）或下降（營養不足），取決於害蟲的取食方式（咀嚼 vs 吸食）與對次生代謝物的敏感度。

2. 氣候變遷（溫度、降雨）對害蟲生理與生態的間接影響

   • 發育速率與世代數（voltinism）：昆蟲的發育速率近似遵守 溫度-發育曲線，在溫度接近其 最佳發育溫度 (T_opt) 時，發育時長 $D$ 下降，代數 $g$（一年內可完成的世代數）增加。
     $g = \frac{365}{D(T)}$
   • 存活率與卵/若蟲死亡率：適度升溫可提升成蟲存活率與產卵量；但過熱則可能超過臨界溫度 $T_{max}$，導致死亡率↑。
   • 分布範圍北移或海拔升高：隨著平均氣溫上升，許多熱帶或亞熱帶害蟲的適生區向北或向高海拔遷移。

3. CO₂ 與氣溫交互作用對寄主-害蟲互動的綜合效應

   • 同步性 (phenological synchrony)：植物在高 CO₂ 下生長期延長，葉片成熟期推遲；同時害蟲因溫度升高加速發育，若二者的時序更趨一致，害蟲可在最適取食期大量取食，導致族群爆發。
   • 營養–防禦平衡：若植物營養（碳）提升而防禦（次生代謝物）下降，害蟲的 每代增長率 $r$ 會因攝食效率 $e$ 增高而上升。
     $r = e \times a - m$

核心觀念
本題旨在測試考生對「整合性害蟲管理 (IPM) 與氣候變遷」之相互關係的理解，需說明氣候變化（升高的氣溫、降雨的不穩定）如何影響農業害蟲的生態學與分布，進而列舉在 IPM 框架下可採取的因應策略。答案須同時呈現挑戰與對策，且在論述中說明「為什麼」會產生此挑戰以及「為什麼」對策可降低風險。

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解題過程

(a) 氣候變遷下的主要挑戰

1. 溫度升高

   • 發展速率加快：大多數昆蟲的發育時間與溫度呈負指數關係，常以 發育度模型 表示
     $D(T)=\frac{1}{\sum_{i=1}^{n}\frac{1}{k_i(T-T_{min,i})}}$
     其中 $k_i$ 為第 $i$ 階段的發育常數，$T_{min,i}$ 為最低發育溫度。溫度每升高 $1^{\circ}\text{C}$，發育速度約提升 $10\%$，導致世代數增加、種群密度提升。
   • 分布北移或海拔抬升：適溫區域向較冷的緯度或海拔擴展，原本不受害的作物可能首次遭受侵襲。

2. 降雨模式變異

   • 濕度與寄主可用性：雨量增多時，作物生長旺盛，提供更多高品質寄主；乾旱時則可能迫使害蟲遷移或集中於少數灌溉區，形成局部高密度爆發。
   • 自然天敵的生存受限：許多天敵（如寄生蜂、捕食螞蟻）對濕度敏感，極端乾濕條件會降低其繁殖與尋獵效率，削弱生物防治效果。

3. 農業耕作制度的適應

   • 為因應氣候風險，農民可能改種耐熱或耐旱作物，或改變耕作時間，這會改變害蟲與寄主的時間同步（phenological mismatch），使原有的防治時機失效。

(b) IPM 框架下的因應策略

1. 預測與監測
   • 氣候驅動的害蟲模型：結合氣象預報與發育度模型，於季節前預測世代數與危害高峰期，以「預警」方式調整防治計畫。
   • 遠端感測與智慧農業平台：利用田間感測器即時收集溫濕度、作物長勢與害蟲捕捉器資料，快速判斷異常增長趨勢。

核心觀念
本題主要測試「植物多樣性（植物物種豐富度）在農業系統中如何透過改變資源結構與棲息環境，進而影響害蟲與天敵（有益昆蟲）的多樣性與族群動態，並探討其對害蟲防治與授粉服務的實務意涵」。

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解題步驟與說明

1. 植物多樣性提升的直接效應

   • 資源多樣化：不同植物提供不同的營養、花期與微棲息空間，使得單一害蟲專化的資源濃度下降。
   • 棲息結構複雜化：多層次的植被結構（如作物間作、植生帶）提供天敵（捕食性/寄生性昆蟲）隱蔽處與越冬場所。

2. 對害蟲族群的影響

   • 資源濃縮假說 (Resource‑Concentration Hypothesis)
     $P_{i} \propto \frac{A_{i}}{A_{\text{total}}}$
     其中 $P_{i}$ 為害蟲 $i$ 的發生率，$A_{i}$ 為其主要寄主植物面積，$A_{\text{total}}$ 為農田總面積。植物多樣化使 $A_{i}$ 相對減少，$P_{i}$ 隨之下降。
   • 稀釋效應 (Dilution Effect)：在多樣化田間，害蟲的搜尋效率受干擾，導致單位面積的密度下降。
   • 族群波動穩定性：多樣化系統中，害蟲因缺乏單一大量寄主，種群增長曲線較平緩，較不易發生爆發性暴發。

3. 對有益昆蟲（天敵與授粉者）的影響

   • 天敵增殖假說 (Enrichment Hypothesis)：多樣植物提供額外的花蜜、蜂蜜露與棲息點，提升捕食者與寄生蜂的繁殖成功率。
   • 授粉者資源延伸：不同作物/野生植物的花期錯開，使授粉昆蟲能連續獲得食源，提升其族群大小與多樣性。
   • 正向反饋：天敵數量增加會進一步抑制害蟲，形成「生物防治」的正回饋迴路。

4. 生態學模型簡述

   • 簡化的 Lotka‑Volterra 互動模型（加入植物多樣性因子 $D$）

核心概念
本題測驗的是「在高度依賴化學防治的農業生產體系中，如何將整合性害蟲管理（IPM）重新導向，以生態方式取代或減少農藥使用」，重點在於生態工程、天敵利用、農事管理與決策支援的具體作法與其背後的原理。

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解題步驟與說明

1. 重新定位 IPM 的目標與原則

• 目標變更：從「以化學藥劑降低害蟲密度」→「以保存與增強農田生態系統服務，長期抑制害蟲」
• 原則：① 監測與決策（以經濟阈值為依據）② 預防優先（農事與生態管理）③ 生物防治（利用天敵、寄生蜂）④ 最小化農藥（選擇性、低毒、時間窗）

為什麼要先明確定位？
只有把「減少農藥」列為核心目標，才能在後續每一步中選擇與評估「是否符合生態取向」的策略，避免於執行時仍不自覺回到化學防治。

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2. 建立精準的 害蟲監測與經濟阈值 系統

• 利用 性誘捕器、黃板、光捕 等非侵入性工具，定期收集種群動態資料。
• 計算 經濟阈值 (ET)：

$$ET = \frac{C_{\text{防治}}}{V \times D}$$

其中 $C_{\text{防治}}$ 為每公頃防治成本，$V$ 為每隻害蟲所造成的作物價值損失，$D$ 為每隻害蟲的平均危害度。

為什麼要先算 ET？
只有當實際密度超過 ET 時才採取防治行動，能大幅降低不必要的藥劑使用，並把資源集中在「真正需要」的時機。

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3. 農事文化與棲地調控（Ecological Engineering）

生態措施	目的	實作範例
作物輪作	打斷害蟲專屬寄主循環	稻—玉米—豆科輪作
間作/伴植	提供天敵棲息與食源	稻田間植金針草吸引螳螂
植被帶與花帶	增加捕食者多樣性	農田側邊種植百日草、葵花
土壤覆蓋	減少雜草與土壤害蟲	使用稻草覆蓋或生物塑料

為什麼這些措施能減少化學防治？
透過改變農田結構與植被組成，提升 天敵棲息率、寄主斷裂，自然抑制害蟲的增殖，使得農藥的需求量下降。

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4. 天敵與微生物防治（Biological Control）

1. 放寄：釋放小麥螟的寄生蜂 Trichogramma、稻飛蝨的天敵蟲 Orius。
2. 保護：避免在天敵活躍時段（黎明/黃昏）施藥，或選擇 選擇性低毒農藥（例：昆蟲生長調節劑）。
3. 微生物：使用 Bt（Bacillus thuringiensis） 針對幼蟲期的葉蝽，因其對哺乳動物與天敵低毒。

核心概念：本題測驗的是「食用昆蟲（entomophagy）」的定義及其在提升全球糧食安全、促進永續食物生產上的重要性，重點在於說明昆蟲作為人類食材的營養價值、環境效益與可行性。

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一、Entomophagy 的定義

Entomophagy（食用昆蟲）是指人類直接將昆蟲作為食物來源，無論是整隻食用、加工成粉末、或製成其他食材形式，皆屬於此一行為。

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二、在全球糧食安全中的意義

1. 高營養密度

   • 昆蟲含有豐富的蛋白質（約 40–60% 乾重），且氨基酸組成完整。
   • 同時提供脂肪、維生素（B 群、E）與礦物質（鐵、鋅、鈣），有助於彌補發展中國家營養不足的問題。

2. 食物供給的多樣性與彈性

   • 昆蟲的繁殖週期短，一般 4–6 週即可完成一代，可快速提升食物供給量。
   • 能在不同氣候、土地條件下飼養，減少對傳統糧食作物（稻、麥等）的依賴，提升糧食供應的韌性。

3. 減少營養不良與飢餓風險

   • 在資源匱乏或災害後，利用本地野生或養殖昆蟲作為緊急糧食，可即時提供高質量蛋白質，降低飢餓率。

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三、在永續食物生產中的重要性

1. 環境足跡低
   • 土地需求：相較於牛、豬等畜牧，昆蟲每公斤可產生的蛋白質所需土地僅為其 1–2%。
   • 水資源：生產 1 kg 昆蟲蛋白質約需 1 000 L 水，遠低於同等量牛肉（約 15 000 L）。