111 年 國立臺灣大學昆蟲學系碩士班甲組《昆蟲學》

本題主要在探討生物防治中，利用天敵進行害蟲控制的三種主要策略及其應用。

核心觀念： 生物防治（Biological Control）是利用生物體（如天敵）來防治有害生物。害蟲天敵防治是生物防治的一大分支，其策略著重於利用自然界中已存在的或經過引入、增殖的生物體來抑制害蟲族群。

三種主要策略及其應用方法：

1. 引入（Introduction）：

   • 策略說明： 從害蟲的原產地或地理上相近的地區，引進對該害蟲具有專一性的天敵，並將其釋放到發生害蟲的地區，期望其能建立穩定的族群，進而將害蟲族群控制在經濟危害水準之下。此策略通常用於防治外來入侵性害蟲，因為這些害蟲在其新棲地可能缺乏有效的天然敵害。
   • 應用方法：
     • 案例： 引入寄生蜂 Encarsia formosa 來防治溫室白粉蝨 (Trialeurodes vaporariorum)。E. formosa 會將卵產在白粉蝨的若蟲體內，寄生蜂的幼蟲在發育過程中會殺死寄主。
     • 實施步驟： 需經過嚴謹的評估，包括天敵的專一性（不會危害有益昆蟲或非目標物種）、適應性、繁殖能力等，確認無不良後果後，方可進行大規模引入與釋放。

2. 增殖（Augmentation）：

   • 策略說明： 透過人工飼育，大量繁殖目標天敵，然後將其釋放到發生害蟲的區域，以期在短期內快速提高天敵密度，迅速壓制害蟲族群。此策略適用於害蟲發生初期或當害蟲族群密度快速上升時。
   • 應用方法：
     • 案例： 在農田中釋放瓢蟲（如 Coccinella septempunctata）來防治蚜蟲。瓢蟲是蚜蟲的捕食性天敵，人工繁殖後可大量釋放。

本題主要探討一種重要的農業害蟲——黃條葉蚤，其重要性、危害習性及防治方法。

核心觀念： 認識重要的農業害蟲的生態習性與防治策略，是昆蟲學與農業害蟲管理的基本要求。

黃條葉蚤 (Phyllotreta striolata (Fabricius)) 是一種小型、跳躍能力強的葉蚤科昆蟲，屬於鞘翅目（Coleoptera）。

一、 重要性：
黃條葉蚤是世界範圍內，特別是溫帶和亞熱帶地區，對十字花科蔬菜（如甘藍、花椰菜、白菜、芥菜、蘿蔔、油菜等）造成嚴重危害的害蟲。其重要性體現在：

1. 經濟損失： 牠們取食幼苗和成葉，造成葉片出現篩孔狀、條紋狀或網狀的食痕，嚴重時可將葉片吃光，導致植株生長緩慢、畸形，甚至死亡，嚴重影響產量與品質，造成重大的經濟損失。
2. 傳播病害： 雖然不是主要傳播者，但其取食造成的傷口可能成為病原菌入侵的途徑。
3. 潛在的擴散性： 在適宜的環境下，族群密度能迅速升高，對連作或鄰近的十字花科作物構成威脅。

二、 危害習性：

1. 食性： 牠們是典型的植食性昆蟲，主要取食十字花科（Brassicaceae）植物的葉片，尤其偏好幼嫩的葉片。
2. 形態特徵： 成蟲體長約 1.5-2.5 mm，體色通常為黑褐色或藍黑色，具金屬光澤，後足腿節粗大，適於跳躍。翅鞘上有縱向條紋，這是其英文名 "striolata"（條紋的）的由來。
3. 生命週期與活動：
   • 繁殖： 雌蟲將卵產在土壤中，靠近寄主植物的根部。
   • 幼蟲： 幼蟲棲息在土壤中，取食植物的根部或根部附近的土壤，但危害程度通常不如成蟲。
   • 成蟲： 成蟲是主要的危害階段。牠們白天活動，喜歡在陽光充足、溫暖的環境下取食。當受到干擾時，會迅速跳躍逃離。
   • 世代： 通常一年有多個世代，具體世代數視地區氣候而定。
4. 危害時期： 危害主要發生在春季和秋季，特別是當幼苗期和生長初期。高溫乾旱的氣候條件有時會促進其族群的繁殖。

三、 防治方法：
綜合運用多種防治手段是有效控制黃條葉蚤的關鍵。

本題旨在探討三種不同類型的農業害蟲——銀葉粉蝨、小菜蛾、東方果實蠅——的危害特性，以及針對牠們的化學防治策略。這三種害蟲分別代表了吸汁性害蟲、咀嚼性害蟲以及果實危害性害蟲，其防治方法有所差異。

核心觀念： 認識不同類型害蟲的危害特徵，並理解針對不同害蟲的化學防治藥劑選擇與應用原則。

一、 銀葉粉蝨 (Silverleaf whitefly, Bemisia tabaci)

• 危害特性：

  1. 吸汁危害： 銀葉粉蝨是刺吸式口器的害蟲，牠們以口器刺入植物的維管束，吸取植物汁液，導致植物生長不良、黃化、葉片捲曲、落花、落果等。
  2. 排泄蜜露： 在吸取植物汁液的同時，會分泌大量蜜露，此蜜露會誘發煤污病（sooty mold），影響植物的光合作用，降低觀賞價值與商品性。
  3. 傳播病毒病： 銀葉粉蝨是許多植物病毒病的重要傳毒媒介，牠們在吸食受感染植株的汁液時獲得病毒，再傳播給健康的植株。此點是其危害中最嚴重的方面之一，因為病毒病的防治極為困難。
  4. 族群繁殖快： 繁殖速度快，世代重疊嚴重，一旦發生，族群密度極易快速升高，難以控制。

• 化學防治策略：

  1. 藥劑選擇： 由於銀葉粉蝨繁殖快且易產生抗藥性，需要輪換使用不同作用機制的殺蟲劑。
     • 新一代殺蟲劑： 如新菸鹼類 (Neonicotinoids)，如吡蟲啉 (imidacloprid)、噻蟲嗪 (thiamethoxam)；丁烯脒類 (Diamides)，如氯蟲苯甲醯胺 (chlorantraniliprole)；殺蟲劑類別如 Spirotetramat (作用於脂質合成抑制劑)。
     • 傳統藥劑（需謹慎使用）： 如有機磷劑、擬除蟲菊酯類，但抗藥性問題普遍。
  2. 施藥時機： 應在害蟲發生初期，特別是若蟲期，進行防治。由於其繁殖速度快，可能需要多次施藥。
  3. 施藥方式： 葉面噴灑、土壤灌注（如新菸鹼類）或種子處理。土壤灌注或種子處理可提供較長效的保護。
  4. 抗藥性管理： 嚴格遵守藥劑輪換原則，避免連續使用同一類型的藥劑，並參考當地推薦的抗性管理方案。

二、 小菜蛾 (Diamondback moth, Plutella xylostella)

• 危害特性：

  1. 咀嚼危害： 小菜蛾是鱗翅目昆蟲，其幼蟲具有咀嚼式口器，主要取食十字花科蔬菜的葉片。
  2. 食痕特徵： 幼蟲（尤其是低齡幼蟲）會先取食葉片的表皮層，形成透明的「窗狀」食痕；隨著齡期增加，會取食葉肉，留下篩孔狀或網狀的食痕。嚴重時可將葉片吃光，僅留下葉脈。
  3. 危害廣泛： 危害的作物種類非常廣泛，幾乎所有十字花科蔬菜（如高麗菜、花椰菜、小白菜、芥菜、蘿蔔等）都是其寄主。
  4. 極強的抗藥性： 小菜蛾以其極強且快速產生抗藥性的能力而聞名，這使得其化學防治成為一大挑戰。

• 化學防治策略：

  1. 藥劑選擇： 必須採取嚴格的抗藥性管理措施，輪換使用不同作用機制的藥劑。
     • 推薦藥劑類別：
       • 蘇力菌 (Bacillus thuringiensis, Bt)： 對鱗翅目幼蟲有效，對環境與非目標生物較安全。
       • 殺蟲劑類別： 如氯蟲苯甲醯胺 (chlorantraniliprole)、溴氰蟲醯胺 (cyantraniliprole)（丁烯脒類）；氟蟲腈 (fipronil)；阿巴汀ectin (abamectin)；印楝素 (azadirachtin)；核甲基胺類 (Diamides) 等。

本題探討昆蟲如何感知聲音訊號，這涉及到牠們的聽覺器官及其接收聲音的機制。

核心觀念： 昆蟲的聽覺系統是其感知環境、尋找配偶、躲避敵害的重要感官系統。牠們透過多樣化的聽覺器官來接收不同頻率和強度的聲音。

昆蟲接收聲音訊號的方式與構造：

昆蟲的聽覺器官主要分為兩大類：

一、 身體外側的聽覺器官（Subgenual organs, Tympanal organs）

這是昆蟲最常見、最發達的聽覺器官，通常位於身體的特定部位，能接收空氣傳播的聲音。其中最典型的是鼓膜聽器 (Tympanal organs)。

1. 鼓膜聽器 (Tympanal Organs)：

   • 構造： 鼓膜聽器由一個薄膜狀的鼓膜 (tympanum) 和其後方的聽覺感受器 (chordotonal organs) 組成。鼓膜通常是一片被角質層覆蓋的薄膜，其張力會因聲波的振動而改變。聽覺感受器則是一群神經細胞，牠們的感應體（scolopidia）附著在鼓膜的內側或與其相連的結構上。
   • 作用機制： 當聲波撞擊鼓膜時，鼓膜會產生振動。這些振動透過連接的結構傳遞給聽覺感受器，引起神經衝動，進而由神經系統傳遞至大腦，被解讀為聲音訊號。
   • 位置： 鼓膜聽器在不同昆蟲類群中，出現在不同的身體部位，這也是分類學上的一個重要特徵：
     • 前足脛節 (Fore Tibia)： 許多直翅目昆蟲（如蝗蟲、蟋蟀、螽斯）的聽覺器官位於前足的脛節基部兩側。牠們有兩個鼓膜，分別朝向身體的前後方，能接收不同方向的聲音。
     • 腹部 (Abdomen)： 鱗翅目（蝴蝶、蛾）、脈翅目、膜翅目（蜂、蟻）等昆蟲的聽覺器官通常位於腹部兩側（第一或第二腹節）。例如，蛾類通常在其胸部或腹部第一節有鼓膜聽器，用於接收蝙蝠發出的超聲波，以便躲避。
     • 胸部 (Thorax)： 某些昆蟲（如蟬）的聽覺器官可能位於胸部。
     • 翅基 (Wing Base)： 某些鞘翅目昆蟲（如某些甲蟲）的聽覺器官可能位於翅基部。

2. 亞脛節器官 (Subgenual Organs)：

   • 構造： 位於足部（通常是腿節與脛節之間的關節處）的下方。牠們由一組弦音器官組成，能夠感知振動。

本題為系統分類學和演化生物學中的重要概念，要求解釋四個術語並舉例說明。

核心觀念： 理解同源（homology）與同功（homoplasy）的區別，以及單系群（monophyletic group）、並系群（paraphyletic group）和多系群（polyphyletic group）的定義，是建構生物演化樹和理解物種間親緣關係的基礎。

一、 Homoplasy (同功)

• 定義： 指的是兩種或多種生物體因為演化趨同（convergent evolution）或演化逆轉（reversal）而表現出相似的特徵，但這些特徵並非源自共同的祖先。換句話說，這個特徵在不同的演化支系中獨立演化出來，或者在某個演化支系中出現又消失。
• 特徵： 這些相似的特徵（稱為同功結構或特徵）對於判斷物種間的親緣關係是具有誤導性的，因為牠們並非由共同祖先遺傳而來。
• 舉例：
  1. 翅膀的演化： 昆蟲（如蒼蠅）、鳥類（如老鷹）和哺乳類（如蝙蝠）都演化出了翅膀用於飛行。然而，牠們的翅膀結構和演化來源完全不同。昆蟲的翅是體壁的延伸，鳥類的翅是前肢的特化，而蝙蝠的翅是前肢的指骨間覆蓋著皮膜。這三個類群的翅膀都是獨立演化出來的，屬於同功結構。
  2. 魚雷狀的身體形態： 許多在水中生活的動物，儘管親緣關係遙遠，都演化出了流線型的魚雷狀身體，例如魚類（如鯊魚）、海洋哺乳類（如海豚）和已滅絕的爬行動物（如魚龍）。這種形態有利於在水中快速游動，是趨同演化的典型例子。

二、 Homology (同源)

• 定義： 指的是兩種或多種生物體之間，由於繼承自共同祖先而擁有的相似特徵。這些特徵在結構上可能相似，即使功能不同，也代表了演化上的關聯性。
• 特徵： 同源結構是判斷物種親緣關係的重要依據。
• 舉例：
  1. 哺乳動物的前肢： 人類的手、貓的爪、鯨魚的鰭狀肢、蝙蝠的翅膀，雖然功能和外觀差異很大（抓握、行走、游泳、飛行），但牠們的基本骨骼結構（肱骨、橈骨、尺骨、腕骨、掌骨、指骨）是相同的，都源自於共同祖先的同一對前肢結構。這是同源結構的經典例子。
  2. 植物的葉： 許多植物的葉，如玫瑰的葉、仙人掌的刺（是葉的特化）、豌豆的捲鬚（是葉的變態），雖然形態和功能差異很大，但牠們都源自於植物莖上的葉原基，是同源結構。

三、 Polyphyletic Group (多系群)

• 定義： 指的是一個由多個物種組成的集合，這些物種不包含牠們最近的共同祖先，且這些物種的相似特徵是獨立演化出來的（同功）。換句話說，這個集合中的所有成員，牠們的最近共同祖先並不在這個集合裡面，而且這個集合的成員是從不同的演化支系中被挑選出來的。
• 特徵： 多系群在演化學上是不自然的分類單元，因為它無法反映真實的演化歷史。
• 舉例：
  1. 「飛行動物」組成的集合： 如果我們將所有會飛的動物（如鳥類、蝙蝠、昆蟲、飛魚、飛鼠）放在一起，這就構成了一個多系群。

本題探討昆蟲用以抵抗掠食者或寄生者的兩大類防禦機制：初級防禦 (primary defense) 和次級防禦 (secondary defense)。

核心觀念： 昆蟲演化出了多樣且精密的防禦策略，以提高其生存機率，這些策略可以粗分為在接觸前或接觸初期啟動的初級防禦，以及在接觸後或受到攻擊時啟動的次級防禦。

一、 Primary Defense (初級防禦)

• 定義： 指的是昆蟲在與掠食者或寄生者接觸之前，或在接觸的極早期階段，所採取的隱蔽、逃避或預警性防禦措施。這些防禦措施的目的是避免被發現、被捕捉，或在被發現時能迅速逃離。

• 特徵： 通常是持續性的、被動的，或需要快速啟動的行為。

• 例子：

  1. 隱蔽 (Concealment/Camouflage)：

     • 說明： 昆蟲利用其體色、體型、紋路或行為，使其融入環境，難以被掠食者發現。
     • 昆蟲例子：
       • 枯葉擬態蛾 (Dead-leaf Moth)： 許多枯葉擬態蛾的翅膀顏色和紋路與枯葉極為相似，停息時展開翅膀，能完美融入枯葉環境中，使其難以被鳥類等視覺型掠食者發現。
       • 竹節蟲 (Stick Insect)： 牠們的身體細長，顏色與周圍的樹枝或草莖相似，並且經常保持靜止不動，營造出植物一部分的假象。
       • 某些蚜蟲 (Aphids)： 牠們的體色通常與寄主植物葉片的顏色一致，且體型小，不易被發現。

  2. 警戒色 (Aposematism/Warning Coloration)：

     • 說明： 這些昆蟲通常具有毒性、難吃的味道或對掠食者有其他不利影響。牠們擁有鮮豔、對比強烈的體色（如紅、黃、黑、白相間），向掠食者發出「請勿食用」的警告信號。
     • 昆蟲例子：
       • 帝王斑蝶 (Monarch Butterfly)： 幼蟲取食馬利筋，累積有毒的強心配醣體。成蟲具有鮮豔的橙黃色和黑色條紋，警告鳥類等掠食者其不可食用。
       • 瓢蟲 (Ladybug)： 許多瓢蟲具有鮮豔的紅、黃、黑等對比色，且體內能分泌難吃的化學物質（如瓢蟲素），警告掠食者。
       • 虎頭蜂 (Vespa spp.)： 牠們通常具有黃黑相間的醒目紋路，並帶有螫針，能分泌毒液，是明顯的警戒色昆蟲。

  3. 趨避行為 (Avoidance Behavior)：

     • 說明： 昆蟲主動採取措施來避免與掠食者接觸。
     • 昆蟲例子：
       • 跳蚤/葉蚤的跳躍能力 (Flea/Leaf Beetle's Jumping)： 當受到驚擾時，牠們能迅速跳躍逃離，擺脫掠食者的瞬間捕捉。
       • 夜行性 (Nocturnal Activity)： 許多昆蟲選擇在夜間活動，避開白天活躍的視覺型掠食者（如鳥類）。
       • 藏匿 (Hiding)： 躲藏在土壤縫隙、樹皮下、落葉堆中，或利用地下棲息地。

二、 Secondary Defense (次級防禦)

• 定義： 指的是昆蟲在與掠食者或寄生者已經發生接觸，甚至被捕捉或攻擊之後，才啟動的防禦措施。這些措施的目的是在被抓住的瞬間或之後，設法掙脫、嚇阻、傷害掠食者，或降低被殺死的機率。

• 特徵： 通常是瞬間發生、較為劇烈、或涉及化學/物理攻擊的反應。

• 例子：

  1. 掙脫與逃跑 (Escape and Evasion)：
     • 說明： 在被抓住後，利用特殊的生理或行為機制來擺脫掠食者。
     • 昆蟲例子：