114 年 國立臺灣大學昆蟲學系碩士班《昆蟲學》

本題主要探討受精卵發育成多細胞生物的機制。

受精卵（合子）能發育成多細胞生物，主要歸因於細胞分裂和細胞分化的過程。

1. 細胞分裂 (Cell Division)：受精卵是一個單細胞，它會透過有絲分裂（mitosis）不斷增殖，產生大量的細胞。這是一個精確的複製過程，確保每個子細胞都帶有與親代細胞相同的遺傳物質。細胞數量的增加是形成多細胞結構的基礎。

本題考驗對聚合酶鏈式反應 (PCR) 原理及其在昆蟲 DNA 提取和應用中可能遇到的問題的理解。

PCR 是一種體外擴增特定 DNA 片段的技術，其成功與否取決於多種因素，包括引物設計、模板 DNA 的品質與純度、PCR 條件（如溫度、時間）以及是否存在抑制物。從昆蟲體內提取 DNA 時，常會面臨一些特有的挑戰，導致 PCR 效率下降或失敗。

以下是 PCR 可能無法順利進行的兩個原因：

1. 存在 PCR 抑制物 (Presence of PCR Inhibitors)：昆蟲體內含有多種可能抑制 PCR 反應的物質，例如：
   • 多醣類 (Polysaccharides)：許多昆蟲的體壁或體液中含有豐富的多醣，這些物質在 DNA 提取過程中可能無法被完全去除，並且會與 DNA 結合，影響 DNA 聚合酶的活性。
   • 酚類化合物 (Phenolic compounds)：某些昆蟲（尤其是在受到傷害時）可能會分泌酚類物質，這些物質具有很強的抗氧化和殺菌作用，但同時也是 PCR 的強抑制物。
   • 腐胺、組胺等生物鹼 (Putrescine, histamine, and other alkaloids)：這些胺類化合物也存在於某些昆蟲組織中，可能影響 DNA 聚合酶的催化效率。

本題探討兩種化學物質對基因表達和細胞功能的影響，並延伸至農藥抗性的產生機制。

核心概念：基因表達過程包含轉錄 (transcription) 和轉譯 (translation)。轉錄是將 DNA 的遺傳資訊轉錄成 mRNA；轉譯則是將 mRNA 的資訊轉譯成蛋白質。DNA 修復 (DNA repair) 是細胞維持基因組穩定性的重要機制。農藥抗性是害蟲對農藥產生抵抗能力的演化現象。

(1) Does chemical A inhibit transcription or translation of a gene? (3%)

化學物質 A 阻礙核糖體沿著 mRNA 移動。核糖體是進行蛋白質合成（轉譯）的細胞器，它沿著 mRNA 移動以讀取密碼子並合成多肽鏈。因此，阻礙核糖體移動直接影響的是蛋白質合成的過程。

• 轉錄 (Transcription)：是 DNA 轉錄為 mRNA 的過程，主要發生在細胞核，由 RNA 聚合酶催化。
• 轉譯 (Translation)：是 mRNA 作為模板，在核糖體上合成蛋白質的過程，發生在細胞質。

由於化學物質 A 直接作用於核糖體沿 mRNA 的移動，這正是轉譯過程的核心步驟。

【答案】(1) 化學物質 A 抑制轉譯 (translation)。

(2) If DNA repair is inhibited by chemical B, how will this affect transcription? (3%)

化學物質 B 抑制 DNA 修復。DNA 修復機制負責校正 DNA 在複製或受到損傷（如化學物質、輻射等）時產生的錯誤或斷裂。如果 DNA 修復被抑制，DNA 的完整性和準確性就會受到影響，可能導致 DNA 序列中累積更多的突變或損傷。

轉錄是 RNA 聚合酶讀取 DNA 模板合成 mRNA 的過程。如果 DNA 模板上存在損傷或突變，RNA 聚合酶在轉錄時可能會遇到障礙：

• 損傷位點的阻礙：嚴重的 DNA 損傷（如 DNA 斷裂、鹼基錯配、交聯等）可能會阻礙 RNA 聚合酶的移動，導致轉錄提前終止，產生不完整的 mRNA。
• 突變的影響：DNA 序列的突變可能改變轉錄起始位點、終止位點或內含子的剪接位點，進而影響轉錄的效率或產物的正確性。
• 基因組不穩定性：長期的 DNA 損傷累積會導致基因組不穩定，可能引發細胞凋亡或嚴重的細胞功能障礙，間接影響細胞進行正常轉錄的能力。

因此，DNA 修復受阻會導致 DNA 損傷累積，進而影響（通常是負面影響）轉錄的進行。

【答案】(2) DNA 修復受抑制會導致 DNA 損傷累積，可能阻礙 RNA 聚合酶的移動，導致轉錄終止、產生不完整 mRNA，或影響轉錄起始/終止位點，從而影響轉錄的效率和準確性。

(3) Following question (2), how will it affect translation? (3%)

承接上題，DNA 修復受抑制導致 DNA 損傷累積，進而影響轉錄。當轉錄產生的 mRNA 不完整、序列錯誤或數量不足時，將直接影響後續的轉譯過程。

• 不完整的 mRNA：如果轉錄終止於損傷點，產生的 mRNA 會比預期的短，缺乏足夠的密碼子來指導蛋白質的完整合成。核糖體可能無法正確起始或完成轉譯，或者合成出截短的、無功能的蛋白質。
• 錯誤的 mRNA 序列：DNA 突變可能導致 mRNA 序列中的密碼子改變。這可能導致：
  • 錯義突變 (Missense mutation)：一個氨基酸被替換成另一個，可能影響蛋白質的結構和功能。
  • 無義突變 (Nonsense mutation)：密碼子變為終止密碼子，導致蛋白質合成提前終止，產生截短的蛋白質。
  • 移碼突變 (Frameshift mutation)：如果損傷影響了剪接位點或插入/刪除鹼基，可能導致 mRNA 的讀碼框位移，後續所有密碼子的解讀都將錯誤，產生完全不同的蛋白質序列。
• mRNA 數量不足：轉錄效率下降意味著產生的 mRNA 分子數量減少，進而導致參與轉譯的 mRNA 量不足，蛋白質合成總量下降。

本題旨在探討昆蟲變態發育過程中，蛻皮激素 (ecdysone)、蛻皮 (ecdysis) 和變態 (metamorphosis) 這三個關鍵概念之間的關係。

核心概念：

• 蛻皮激素 (Ecdysone)：是一類主要的昆蟲甾體激素，由前胸腺 (prothoracic gland) 分泌。它是一種促蛻皮激素 (prohormone)，在靶細胞中會轉化為具有活性的 20-羥基蛻皮激素 (20-hydroxyecdysone, 20E)。蛻皮激素在昆蟲的生長、發育、蛻皮和變態中起著關鍵作用。
• 蛻皮 (Ecdysis)：是指昆蟲脫去舊的表皮（外骨骼）並長出新表皮的過程。這是昆蟲在生長過程中必須經歷的步驟，因為堅硬的外骨骼不能隨身體一起長大。
• 變態 (Metamorphosis)：是指昆蟲一生中經歷的，從幼蟲（或若蟲）轉變為成蟲（imago）的形態學上的巨大變化。變態可以是完全變態（holometabolous，如蝴蝶、甲蟲）或不完全變態（hemimetabolous，如蝗蟲、蟑螂）。

三者之間的關係：

蛻皮激素是調控昆蟲生長、蛻皮和變態的關鍵激素。其作用機制和與其他激素（如保幼激素 JH）的協同或拮抗作用，共同決定了昆蟲發育的路徑。

1. 蛻皮激素與蛻皮 (Ecdysone and Ecdysis)：
   • 蛻皮激素水平的升高是觸發蛻皮的信號。當蛻皮激素濃度達到一定閾值時，會引發一系列生理和生化反應，包括舊表皮的離解、新表皮的形成和分泌、以及最終的脫皮過程。
   • 蛻皮激素不僅促進新表皮的形成，還會誘導舊表皮的分解和分離，為脫皮做好準備。
   • 蛻皮的發生需要蛻皮激素和保幼激素 (Juvenile Hormone, JH) 的相互作用，但單純的蛻皮（例如從幼蟲到較大幼蟲階段）主要由蛻皮激素驅動。

本題考查雙翅目昆蟲（Diptera）特有的結構——平衡棍 (halteres) 的功能。

核心概念：

• 雙翅目 (Diptera)：包括我們常見的蒼蠅、蚊子、果蠅等。牠們最顯著的特徵之一是只有一對發達的翅膀，而另一對退化成小型的棒狀結構，稱為平衡棍。
• 平衡棍 (Halteres)：位於胸部，位於第一對翅膀的基部後方。它們通常呈小棒狀，末端有一個膨大的錘狀結構。

平衡棍的功能：

平衡棍的主要功能是維持飛行中的穩定性與平衡。在飛行過程中，平衡棍會以極高的頻率（與翅膀的振動頻率相似，可達每秒數百次）擺動。

其工作原理類似於陀螺儀 (gyroscope)：

1. 感應運動：當昆蟲在飛行中進行方向、速度或姿態的改變時，慣性會作用在擺動的平衡棍上，使其產生相對的角加速度。

本題要求解釋三個名詞：Mushroom body、Peritrophic membrane 和 Parthenogenesis，每個名詞佔 4 分。

(1) Mushroom body (蕈狀體)

• 定義：蕈狀體是昆蟲神經系統中，特別是頭部神經節（或稱腦，cerebral ganglia）內一對高度發達的結構。牠是昆蟲進行高級認知功能（如學習、記憶、感覺訊息整合、運動協調）的主要中樞。
• 結構：蕈狀體由大量的神經元（稱為蕈狀體神經元，mushroom body neurons）構成，這些神經元匯聚形成稱為「蕈狀葉」(calyx) 和「莖」(pedunculus) 的結構，最終延伸至「傾盆」(lobes) 區域。蕈狀葉接收來自嗅覺、視覺、觸覺等感覺系統的輸入訊息，而蕈狀葉的輸出則影響運動和行為。
• 功能：在大多數昆蟲中，蕈狀體被認為是學習和記憶的關鍵部位，尤其是在嗅覺學習和空間記憶方面。牠也參與了感覺訊息的整合，以及複雜行為的協調。
• 重要性：蕈狀體的大小和複雜程度與昆蟲的認知能力和行為複雜性呈正相關，例如蜜蜂和螞蟻的蕈狀體相對較大。

【答案】(1) 蕈狀體 (Mushroom body) 是昆蟲腦部的重要結構，由成對的神經結構組成，負責整合感覺訊息、學習、記憶以及協調複雜行為，是昆蟲高級認知功能的關鍵中樞。

(2) Peritrophic membrane (圍食膜)

• 定義：圍食膜是昆蟲消化道中，特別是中腸 (midgut) 內壁的一層無細胞結構的膜。它包圍著食物團，從口腔進入消化道後，會與食物一起被消化道運動向前推送。
• 結構：圍食膜主要由幾丁質 (chitin)、蛋白質和醣蛋白組成，但與昆蟲外骨骼的幾丁質不同，圍食膜的幾丁質含量較低，且沒有交聯，使其具有一定的彈性和滲透性。它是一層連續的、管狀的膜。
• 功能：圍食膜具有多重重要功能：
  • 保護中腸細胞：防止食物顆粒、微生物或消化酶直接接觸和損傷中腸的細胞上皮。
  • 選擇性滲透：它允許消化產物（如小分子營養物質）通過，但阻止較大的顆粒和微生物通過，從而保護中腸上皮細胞免受物理和生物學的損害。

本題要求闡述銀葉粉蝨、小菜蛾、東方果實蠅這三種重要農作害蟲的危害特性，以及針對它們的化學防治策略。

核心概念：

• 危害特性 (Damage Characteristics)：指害蟲對作物造成的損害類型、部位、程度以及傳播病害的能力。
• 化學防治策略 (Chemical Control Strategies)：指使用殺蟲劑來控制害蟲族群的應用方法、藥劑選擇和注意事項。

1. 銀葉粉蝨 (Silverleaf whitefly, Bemisia tabaci)

• 危害特性：

  • 刺吸式口器：成蟲和若蟲均具有刺吸式口器，吸食植物莖、葉的汁液，造成植株生長不良、黃化、落葉、落果。
  • 排泄蜜露：吸食汁液後，會排泄大量蜜露，誘發煤污病（sooty mold），影響葉片光合作用，降低作物商品價值。
  • 傳播病毒病：最嚴重的危害是作為多種植物病毒病的傳毒媒介，如番茄黃化捲葉病 (Tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)、甜椒捲葉病等，這些病毒病常常導致作物嚴重減產甚至絕收。
  • 繁殖力強，傳播迅速：對環境適應性強，繁殖速度快，且能隨風遠距離傳播。

• 化學防治策略：

  • 藥劑選擇：由於銀葉粉蝨易產生抗藥性，防治策略需輪換使用不同作用機制的殺蟲劑。常用藥劑包括：
    • 新菸鹼類 (Neonicotinoids)：如賽速淨 (acetamiprid)、烯啶蟲胺 (nitenpyram)、啶蟲脒 (imidacloprid) 等，對若蟲和成蟲有效，可作噴霧或土壤灌注。
    • 保幼激素類似物 (Insect Growth Regulators, IGRs)：如吡丙醚 (pyriproxyfen)、氟芬隆 (flufenoxuron) 等，主要針對若蟲，干擾其蛻皮和發育，對產生抗性的成蟲效果較好。
    • 有機磷類 (Organophosphates) 和有機氯類 (Organochlorines)：如陶斯松 (chlorpyrifos)、馬拉松 (malathion) 等，但因抗性問題和環境考量，使用受到限制。
    • 其他：如氟啶蟲醯胺 (flonicamid) 具有獨特的作用機制，對粉蝨類有效。
  • 施藥時機：應在害蟲低齡若蟲發生初期施藥，此時藥劑效果最佳，且對傳毒的風險最低。
  • 輪換用藥：為延緩抗藥性產生，應輪換使用不同作用機制的藥劑。
  • 系統性藥劑：考慮使用系統性或內吸性藥劑，以確保藥液能到達植株內部，殺滅躲藏在葉片下方的害蟲。

2. 小菜蛾 (Plutella xylostella)

• 危害特性：

  • 鑽蛀危害：幼蟲（菜青蟲）是主要危害階段。牠們會鑽蛀進入葉片內部，造成表皮之間的篩孔狀（網狀）或窗狀食痕，嚴重時可將葉肉吃光，僅剩葉脈。
  • 危害十字花科蔬菜：對甘藍、花椰菜、小白菜、芥菜、蘿蔔等十字花科蔬菜危害極大，常造成產量和品質嚴重下降。
  • 易產生抗藥性：小菜蛾的世代週期短，繁殖力強，對多數殺蟲劑極易產生抗藥性，是世界上最難防治的害蟲之一。

• 化學防治策略：

  • 藥劑選擇：由於其嚴重的抗藥性問題，選擇藥劑時需特別謹慎，並常結合多種機制。
    • 生物製劑：蘇力菌 (Bacillus thuringiensis, Bt) 對小菜蛾幼蟲有良好防治效果，且對非靶標生物安全。
    • 新一代殺蟲劑：
      • 類二醯肼類 (Diacylhydrazines)：如氯蟲苯甲醯胺 (chlorantraniliprole)、溴氰蟲醯胺 (cyantraniliprole)，作用於肌肉ryanodine receptor，對幼蟲效果佳。

本題考查人工智慧 (AI) 在昆蟲學研究中的應用現況與未來發展潛力。

核心概念：

• 人工智慧 (Artificial Intelligence, AI)：指讓機器能夠模擬人類的智慧行為，包括學習、解決問題、感知、決策等。在生物學研究中，AI 常與機器學習 (Machine Learning, ML)、深度學習 (Deep Learning, DL) 等技術結合。
• 昆蟲學研究：涵蓋昆蟲的分類、生態、行為、生理、生化、遺傳、演化、害蟲管理、生物防治、疾病媒介等廣泛領域。

AI 在昆蟲學研究上的運用：

AI 的強大數據處理、模式識別和預測能力，使其在昆蟲學研究的諸多方面展現出應用價值：

1. 害蟲監測與預警 (Pest Monitoring and Early Warning)：

   • 圖像識別：利用深度學習模型（如卷積神經網絡 CNNs）分析來自田間監測設備（如自動攝影陷阱、無人機、衛星影像）的圖像，自動識別害蟲種類、數量和分佈，甚至判斷其發育階段。
   • 聲音識別：分析害蟲發出的聲音（如某些飛蟲的振動聲）進行監測。
   • 預測模型：結合氣象數據、作物生長數據和害蟲監測數據，利用機器學習模型預測害蟲的發生趨勢、遷飛路徑和爆發風險，實現早期預警。

2. 害蟲鑑定與分類 (Pest Identification and Taxonomy)：

   • 形態學鑑定：AI 可以快速、準確地識別昆蟲的形態特徵，輔助學者進行物種鑑定，尤其對於大量標本或難以鑑定的物種。
   • DNA 條形碼輔助：結合 DNA 序列數據，AI 可幫助分析和比對基因序列，加速分子分類學的研究。

3. 行為學研究 (Behavioral Studies)：

   • 自動化行為追蹤：利用電腦視覺技術，AI 可以自動追蹤和記錄昆蟲在實驗室或田間的運動軌跡、互動行為（如交配、採食、遷徙、群集行為等），並進行量化分析，克服傳統人工觀察的局限性。
   • 行為模式識別：分析大量的行為數據，識別複雜的行為模式及其與環境因素的關聯。

4. 生態學與生物多樣性研究 (Ecology and Biodiversity Studies)：

   • 物種分佈模型 (Species Distribution Models, SDMs)：利用 AI 整合環境數據（氣候、地形、植被等）和物種出現記錄，預測物種的潛在分佈範圍，研究其對氣候變遷的響應。
   • 群落結構分析：分析大量採樣數據，研究昆蟲群落的組成、結構和動態。

5. 基因組學與分子生物學 (Genomics and Molecular Biology)：

   • 基因功能預測：分析昆蟲基因組數據，預測基因的功能、調控網絡。
   • 蛋白質結構預測：輔助研究昆蟲蛋白質的結構與功能。

本題考查作物害蟲的「經濟傷害水準」(Economic Injury Level, EIL) 的概念、估算方法及其應用限制。

核心概念：

• 經濟傷害水準 (Economic Injury Level, EIL)：指在特定害蟲-作物-環境系統中，害蟲族群密度達到何種程度時，會造成作物經濟損失，而此損失恰好等於或超過防治該害蟲的成本。換言之，EIL 是損害與防治成本的平衡點。
• 經濟損害點 (Economic Threshold, ET)：指在害蟲族群密度達到 EIL 之前，應開始採取防治措施的密度。ET 通常低於 EIL，以確保防治措施能及時生效，避免害蟲族群達到造成經濟損失的水平。

1. 何謂作物害蟲的 economic injury level (EIL)？

EIL 是害蟲管理中的一個核心概念，它提供了一個量化的標準，用來判斷何時需要進行害蟲防治。當害蟲族群密度低於 EIL 時，防治的成本可能高於其帶來的效益（即防止的損失）；而當害蟲密度達到或超過 EIL 時，防治就能帶來淨收益。EIL 的意義在於指導管理者做出最經濟的決策，將資源投入到最需要的地方，避免不必要的防治，同時也防止因防治不足而造成的經濟損失。

2. 如何估算 EIL？

EIL 的估算通常需要一個數學模型，該模型將害蟲密度與作物損失、作物價值以及防治成本聯繫起來。一個經典的 EIL 模型可以表示為：

$\text{EIL} = \frac{\text{C}}{\text{V} \times D \times K}$

其中：

• EIL：經濟傷害水準 (Economic Injury Level)，通常以每單位面積的害蟲數量（如每株蟲數、每平方米蟲數、或每單位葉面積蟲數）表示。
• C：防治成本 (Cost of control)，包括殺蟲劑費用、施藥人工費、設備折舊等，以每單位面積的貨幣單位表示。
• V：作物單位損失的價值 (Value of crop loss)，指每單位作物損害所減少的作物價值，以每單位面積貨幣單位/單位損害量表示。
• D：害蟲對作物造成的損害程度 (Damage per insect pest)，指每隻害蟲對作物造成的損害量。
• K：防治效率 (Control efficiency)，指防治措施能殺滅害蟲的百分比（如 0.8 代表 80% 的防治效率）。

估算步驟：
a. 確定目標害蟲和作物：明確研究的害蟲種類及其寄主作物。
b. 測量防治成本 (C)：計算在目標作物上，為防治該害蟲所需的總體防治成本（包括藥劑、人工、設備等），折算為每單位面積的成本。
c. 確定作物價值 (V)：了解目標作物在市場上的平均價格或預期收益，並確定其單位。
d. 量化害蟲損害 (D)：進行實驗，確定一隻（或一定數量的）害蟲對作物造成的損害程度。這可能涉及測量葉片損失面積、果實損傷量、產量下降百分比等。
e. 評估防治效率 (K)：測試不同防治措施（如特定殺蟲劑、生物防治等）對目標害蟲的殺滅率。
f. 代入模型計算 EIL：將上述數據代入 EIL 公式進行計算。

核心觀念

本題考查以半數致死濃度（$LC_{50}$）比較田間族群與感受性參考族群，判讀殺蟲劑耐受性，並將結果轉成抗藥性管理建議。耐受性比值定義為：

$$RR_{50}=\frac{\text{田間族群 }LC_{50}}{\text{Lab. strain }LC_{50}}$$

$RR_{50}=1$ 表示兩者的點估計相同；比值越大，代表田間族群需要較高藥量才能達到相同致死效果，顯示相對耐受性較高。$LC_{50}$ 的 95% 信賴區間可呈現估計的不確定性，但題目沒有 Lab. strain 的信賴區間或族群間檢定結果，因此不能僅據此宣稱差異達統計顯著。

解題方法

原卷表格列出七種藥劑的作用斜率、兩種田間飛蝨的 $LC_{50}$ 與 95% 信賴區間，並提供 Lab. strain 的 $LC_{50}$。逐列以田間族群 $LC_{50}$ 除以 Lab. strain 的 $LC_{50}$，即可比較相對耐受程度：

藥劑	Lab. strain $LC_{50}$	褐飛蝨 $LC_{50}$	褐飛蝨 $RR_{50}$	白背飛蝨 $LC_{50}$	白背飛蝨 $RR_{50}$
陶斯松	1.93	1.93	1.00	1.87	0.97
托福松	3.61	20.6	5.71	16.65	4.61
益達胺	0.27	0.27	1.00	2.81	10.41
賽速安	0.29	0.29	1.00	0.38	1.31
亞滅培	4.14	4.14	1.00	4.50	1.09
烯啶蟲胺	0.39	0.39	1.00	0.56	1.44
布芬淨	0.43	0.43	1.00	0.27	0.63

$LC_{50}$ 單位為 mg/L；表中的比值以列出的點估計值計算。

數據判讀

• **褐飛蝨：**陶斯松、益達胺、賽速安、亞滅培、烯啶蟲胺及布芬淨的點估計均與 Lab. strain 相同；托福松的 $RR_{50}=5.71$，是此族群最明顯的相對耐受訊號。
• **白背飛蝨：**益達胺的 $RR_{50}=10.41$，差異最大；托福松為 4.61。賽速安、亞滅培與烯啶蟲胺的比值分別為 1.31、1.09、1.44，僅呈現較小幅度增加。