115 年 國立臺灣大學動物科學技術學系碩士班《動物解剖生理學》

淋巴結 (Lymph node) 是淋巴系統中的重要器官，主要功能是過濾淋巴液，清除其中的病原體、異物、癌細胞等，並啟動免疫反應。

結構上，淋巴結是一個腎形的小器官，被結締組織莢膜包圍。內部結構可分為皮質 (cortex) 和髓質 (medulla)。

• 皮質：位於淋巴結的周邊，包含大量的淋巴濾泡 (lymphoid follicles)，其中富含 B 細胞。淋巴濾泡是免疫反應的主要場所，當淋巴結接觸到抗原時，B 細胞會在濾泡內增生並分化為漿細胞，產生抗體。皮質深層 (deep cortex) 則主要由 T 細胞組成。
• 髓質：位於淋巴結的中心，包含髓質索 (medullary cords) 和髓質竇 (medullary sinuses)。

2,3-二磷酸甘油酸 (2,3-Diphosphoglyceric acid, 簡稱 2,3-DPG 或 2,3-BPG) 是一種在紅血球中含量豐富的有機磷酸鹽。它在氧氣運輸中扮演著關鍵的調節角色。

2,3-DPG 的主要功能是降低血紅素 (hemoglobin) 對氧氣的親和力。血紅素在與氧結合時會發生構象變化，此變化會影響其對 2,3-DPG 的結合能力。2,3-DPG 會與血紅素去氧型 (deoxyhemoglobin) 的 β 鏈之間的一個特殊結合位點結合。這種結合會穩定血紅素的去氧型結構，使其不易再結合氧氣。

門脈三合體 (Portal triad)，又稱為肝臟門脈區 (hepatic portal triad) 或肝門脈區 (portal canals)，是肝臟結構中的一個重要組成部分。它存在於肝小葉 (hepatic lobule) 的頂點，是肝臟實質結構中的間隔。

每個門脈三合體通常由以下三個主要結構組成，並被結締組織鞘包圍：

1. 肝動脈分支 (Branch of hepatic artery)：攜帶富含氧氣的動脈血液，供應肝細胞的代謝需求。

膽囊收縮素 (Cholecystokinin, 簡稱 CCK)，又稱為胰泌素 B (Pancreozymin)，是一種主要由十二指腸和小腸的 S 細胞分泌的胜肽激素。它在消化系統中扮演多重重要角色。

CCK 的主要生理功能包括：

1. 刺激膽囊收縮：CCK 促使膽囊收縮，將儲存的膽汁釋放到十二指腸，幫助乳化脂肪，促進脂肪消化與吸收。
2. 刺激胰酶分泌：CCK 刺激胰腺外分泌部分（exocrine pancreas）分泌富含消化酶的胰液，這些酶對於碳水化合物、蛋白質和脂肪的消化至關重要。

黃體溶解 (Luteolysis) 是指黃體 (corpus luteum) 退化、萎縮並喪失其內分泌功能的過程。黃體是卵巢週期中由排卵後的濾泡形成的結構，主要功能是分泌孕酮 (progesterone) 和雌激素 (estrogen)。

在哺乳動物中，黃體溶解的機制取決於是否發生妊娠：

• 無妊娠情況下 (非懷孕)：在大多數哺乳動物中，如果沒有受精或胚胎著床，子宮會分泌前列腺素 F2α (prostaglandin F2α, PGF2α)。PGF2α 通過血液循環到達卵巢，作用於黃體，引起黃體細胞的凋亡 (apoptosis)，從而導致黃體溶解。

去極化 (Depolarization) 是指細胞膜電位從靜止電位 (resting potential) 變得較不負向（或更接近零）的過程。在神經元和肌肉細胞等興奮性細胞中，去極化是產生動作電位 (action potential) 的關鍵步驟，是神經傳導和肌肉收縮的基礎。

細胞膜在靜止狀態下，細胞內相對於細胞外是負電位的，稱為靜止電位，這主要是由於細胞膜對某些離子的通透性不同以及鈉鉀離子幫浦 (Na+/K+-ATPase) 的作用。

當細胞受到適當的刺激（例如神經傳導中的神經遞質結合或肌肉收縮中的神經肌肉接頭信號）時，細胞膜上的電壓門控鈉離子通道 (voltage-gated sodium chan

犁鼻器 (Vomeronasal organ, VNO)，又稱傑氏器 (Jacobson's organ)，是許多陸生脊椎動物（包括部分哺乳動物、爬行動物和兩棲動物）鼻腔內或口腔頂部的一個感覺器官。它主要負責偵測和處理費洛蒙 (pheromones) 等化學信號，這些信號在動物的社會行為、繁殖、溝通等方面起著重要作用。

犁鼻器的結構通常呈一對管狀或囊狀結構，位於鼻中隔的底部或鼻腔的兩側。其內襯有一種特殊的嗅覺上皮，其中含有犁鼻器神經元 (vomeronasal neurons)。這些神經元具有特殊的嗅覺受體 (vomeronasal receptors)，能夠與特定的費洛蒙分子結合。

核心觀念

Homeostasis（恆定性、內環境恆定）是指動物透過神經、內分泌及其他生理調節機制，使體內重要變數維持在適當範圍內，以確保細胞與器官能正常運作。

此處的「恆定」不是數值完全不變，而是在一定範圍內持續受到調控的動態平衡。常見受調節變數包括：

• 核心體溫
• 血糖濃度
• 血液酸鹼值（pH）
• 血壓與血容量
• 血液滲透壓
• 血鈣濃度
• 氧氣與二氧化碳濃度

這些變數通常具有一個設定值（set point）或正常參考範圍。當實際值偏離時，身體會啟動調節反應，使其回復至適當範圍。

解題方法

解釋此名詞時，應依序寫出三個重點：

1. 定義：維持內環境相對穩定。
2. 機制：透過感受器、整合中心與效應器進行調節。
3. 例子：以負回饋維持體溫或血糖等重要變數。

典型的恆定性調節系統可表示為：

$$刺激或變化 \rightarrow 感受器 \rightarrow 整合中心 \rightarrow 效應器 \rightarrow 校正反應$$

例如，當體溫升高時：

$$\text{體溫升高} \rightarrow \text{下視丘感受} \rightarrow \text{啟動散熱反應} \rightarrow \text{皮膚血管舒張、出汗} \rightarrow \text{體溫下降}$$

此反應降低了原本造成偏離的變化，因此屬於負回饋（negative feedback），也是維持恆定性的主要機制。

調節機制

恆定性主要依賴負回饋作用。負回饋的特徵是反應結果會抵消初始變化，使生理變數回到正常範圍。

例如血糖升高時：

血小板活化是止血過程中的關鍵步驟，它涉及一系列複雜的形態、生化和細胞間相互作用。當血管內皮受損，暴露出其下的膠原蛋白時，血小板便會被活化。

血小板活化的主要機制可以分為以下幾個階段：

1. 黏附 (Adhesion)：

   • 當血管壁受損，暴露的膠原蛋白 (collagen) 會與血小板表面的醣蛋白受體 GPIb (Glycoprotein Ib) 結合。此結合需要血管性血小板反應蛋白 (von Willebrand factor, vWF) 作為橋梁，vWF 在高剪切力下（如受損血管處）能更有效地結合膠原蛋白和 GPIb。
   • 黏附使得血小板能夠附著在受損血管壁上，並開始發生形態學變化。

2. 形態學改變 (Shape Change)：

   • 黏附後，血小板從原先的圓盤狀變為伸展狀，細胞膜表面伸出偽足 (pseudopods)。
   • 這個形態改變有利於血小板的聚集，並使其釋放出細胞內儲存的顆粒。

3. 釋放 (Release)：

   • 血小板活化會導致其內部的顆粒釋放到細胞外。血小板含有三種主要的顆粒：
     • α 顆粒 (α-granules)：含有黏附蛋白（如 fibrinogen, vWF, fibronectin）、生長因子 (growth factors) 和血小板因子 4 (platelet factor 4, PF4) 等。
     • 緻密顆粒 (Dense granules)：含有 ADP、ATP、血清素 (serotonin)、鈣離子 (Ca2+) 等。

胰液分泌的調控是一個複雜的過程，涉及神經和體液（激素）兩方面的協同作用，主要分為三個階段：頭期 (cephalic phase)、胃期 (gastric phase) 和腸期 (intestinal phase)，其中以腸期最為重要。

1. 頭期 (Cephalic Phase)：

• 這個階段在進食前或進食過程中，由視覺、嗅覺、味覺或預期進食的刺激引發。
• 通過迷走神經 (vagus nerve) 的傳入和傳出纖維，刺激胰腺的外分泌部分（分泌消化酶）和內分泌部分（分泌胰島素和升糖素）。
• 此階段的分泌量相對較少，主要是為即將到來的食物做準備。

2. 胃期 (Gastric Phase)：

• 食物進入胃部，胃的膨脹和蛋白質的分解產物（如胜肽）會刺激胰液分泌。
• 主要通過迷走神經反射以及胃泌素 (gastrin) 的作用。胃泌素可以輕微刺激胰液分泌，但其作用不如腸泌素強。

3. 腸期 (Intestinal Phase)：

• 這是胰液分泌最主要的階段，當胃內容物（食糜）進入十二指腸時啟動。
• 神經調控：
  • 食糜進入十二指腸會刺激腸壁的感受器，通過腸神經系統和迷走神經反射，促進胰液分泌。
  • 特別是酸性食糜，會引發迷走神經興奮。
• 體液（激素）調控：這是腸期調控的核心。
  • 祕素 (Secretin)：

此題要求繪圖說明骨骼肌的結構層次及其收縮的基本單位，並解釋橫紋的成因。由於此處為純文字輸出，無法繪圖，僅能以文字描述。

一、骨骼肌結構層次與結締組織

骨骼肌的結構呈層層包裹的組織方式，由外向內可分為：

1. 肌外膜 (Epimysium)：

   • 最外層的緻密結締組織鞘，包圍著整塊肌肉。
   • 它將肌肉與周圍的組織分隔開，並提供保護。

2. 肌束 (Muscle Fascicle)：

   • 由肌外膜向內延伸形成的結締組織隔膜，將肌肉分割成許多束狀結構，稱為肌束。
   • 每個肌束都包含一群肌纖維。

3. 肌束膜 (Perimysium)：

   • 包圍著單一肌束的結締組織。
   • 它將肌束中的肌纖維分隔開，並容納血管和神經。

4. 肌纖維 (Muscle Fiber)：

   • 又稱肌細胞 (muscle cell)，是骨骼肌的基本收縮單位。
   • 肌纖維是細長的細胞，其細胞膜稱為肌膜 (sarcolemma)，細胞質稱為肌漿 (sarcoplasm)。
   • 每個肌纖維被一層薄的結締組織包圍。

5. 肌纖維膜 (Sarcolemma)：

   • 肌細胞的細胞膜。

6. 肌漿網 (Sarcoplasmic Reticulum, SR)：

   • 肌纖維內特化的平滑內質網，儲存鈣離子。

7. 橫管 (Transverse tubules, T-tubules)：

   • 肌膜向內凹陷形成的管狀結構，延伸進入肌纖維內部，與肌漿網相連。

二、橫紋肌收縮的基本單位之分子構造

骨骼肌的收縮基本單位是肌小節 (Sarcomere)。肌小節是肌纖維內部重複排列的結構，其規則排列導致了骨骼肌的橫紋外觀。

一個肌小節的分子構造主要由以下幾種蛋白質構成：

1. 粗肌絲 (Thick filaments)：

   • 主要成分是肌球蛋白 (Myosin)。
   • 肌球蛋白分子由兩條重鏈和四條輕鏈組成，形成一個球狀的頭部（肌球蛋白頭）和一個尾部。
   • 多個肌球蛋白分子頭尾相連，形成粗肌絲，其肌球蛋白頭朝向肌小節的兩端。

2. 細肌絲 (Thin filaments)：

   • 主要成分是肌動蛋白 (Actin)。
   • 肌動蛋白分子呈球狀 (G-actin)，多個 G-actin 聚合形成長鏈 (F-actin)。

母畜的卵巢週期是一個複雜的內分泌調控過程，涉及濾泡的發育、排卵以及黃體的形成與退化。這個過程由下丘腦-腦下垂體-卵巢軸 (Hypothalamic-Pituitary-Ovarian axis, HPO axis) 中的激素協同調控。

一、濾泡發育與形態變化

濾泡發育是一個連續的過程，從始基濾泡 (primordial follicle) 開始，逐漸發育為成熟的卵泡 (mature follicle, Graafian follicle)。

1. 始基濾泡 (Primordial Follicle)：

   • 卵巢中最常見的濾泡類型，包含一個初級卵母細胞 (primary oocyte) 被單層扁平的濾泡細胞 (follicular cells) 包圍。
   • 此階段的濾泡發育受到 FSH 的緩慢刺激。

2. 初級濾泡 (Primary Follicle)：

   • 濾泡細胞增生，形成多層立方狀的顆狀細胞 (granulosa cells)，包圍卵母細胞。
   • 卵母細胞開始增大，並在其周圍形成一層透明帶 (zona pellucida)。
   • 此階段的發育也受 FSH 的影響。

3. 次級濾泡 (Secondary Follicle)：

   • 顆狀細胞進一步增生，並開始分泌雌激素。
   • 在顆狀細胞層和卵母細胞之間出現腔隙 (antrum)，充滿濾泡液。
   • 濾泡外圍的結締組織分化為內層的內膜層 (theca interna) 和外層的 theca externa。內膜層細胞開始分泌雄激素，而顆狀細胞則將雄激素轉化為雌激素。
   • 此階段對 FSH 更加敏感。

4. 成熟濾泡 (Mature Follicle / Graafian Follicle)：

   • 濾泡腔顯著增大，充滿濾泡液。
   • 卵母細胞被推至濾泡壁的一側，形成卵丘 (cumulus oophorus)。
   • 此時的濾泡能分泌高水平的雌激素。

二、黃體形成與形態變化

排卵後，剩餘的濾泡結構（主要是顆狀細胞和內膜層細胞）在 LH 的作用下發生黃體化 (luteinization)，形成黃體 (corpus luteum)。

1. 黃體化 (Luteinization)：

   • 排卵後，顆狀細胞和內膜層細胞增生、變大，並積聚脂質，轉變為黃體細胞 (luteal cells)。
   • 黃體細胞開始大量分泌孕酮 (progesterone)，同時也分泌少量雌激素。

2. 黃體 (Corpus Luteum)：

   • 一個暫時性的內分泌腺體，主要功能是分泌孕酮，維持妊娠。
   • 其形態隨時間變化，從初期的黃體 (corpus luteum purum) 發育為成熟黃體，若未妊娠則逐漸退化為白體 (corpus albicans)。

三、上下游內泌素調控機制

整個過程由下丘腦、腦下垂體和卵巢之間的激素反饋調控：