114 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝學原理》

本題主要在探討兩種重要的植物修剪技術：疏枝 (thinning out) 和摘心 (heading back)，並要求從植物生理學的角度解釋其對植物生長、發育及產量品質的影響。

核心觀念：

1. 疏枝 (Thinning out)： 移除整枝或整片枝條，通常是移除較細弱、過密、交叉或病蟲害枝條，從分枝點或主幹移除。
2. 摘心 (Heading back)： 移除枝條的頂端部分，通常是移除枝條的尖端幾公分。

影響與生理機制：

• 疏枝 (Thinning out)：
  • 影響： 改善樹冠通風透光性、減少養分與水分競爭、促進側枝發育、促進果實品質提升、控制樹形。
  • 生理機制：
    • 減少頂端優勢 (Apical dominance)： 移除頂端枝條可減少生長素 (auxin) 的總量，進而減弱對側芽生長的抑制作用，促進側枝的萌發與生長。
    • 資源重新分配： 移除部分枝條後，原先分配給被移除枝條的養分、水分和光線，可以重新分配給保留的枝條和果實，使殘存的枝條和果實能獲得更充足的資源，促進其生長與發育，例如提高果實的糖度、色澤與大小。
    • 改善光照與通風： 移除過密枝條可以增加樹冠內部的光照強度和均勻性，並改善空氣流通，減少病蟲害發生的機會。光照是光合作用的關鍵，充足的光照能提高光合產物的累積，有利於生長和產量。

本題涵蓋了植物生長調節劑的幾個重要面向，包括生長抑制劑、乙烯及其應用，以及生長素的合成、運輸與調控。

核心觀念：

• 植物生長調節劑 (Plant Growth Regulators, PGRs) 是植物體內或外源性添加，能影響植物生長、發育與生理反應的有機化合物。
• 主要類別包括生長素 (Auxins)、吉貝素 (Gibberellins, GAs)、細胞分裂素 (Cytokinins, CKs)、離層酸 (Abscisic acid, ABA)、乙烯 (Ethylene)。

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(1) Growth retardants

• 翻譯： 生長抑制劑 (或稱生長延緩劑、抗生長素)。

• 作用機制：
  Growth retardants 主要透過抑制吉貝素 (Gibberellins, GAs) 的生物合成途徑來發揮作用。吉貝素是促進細胞伸長和植物莖稈伸長的主要植物荷爾蒙。Growth retardants 透過抑制參與 GA 生合成的特定酶活性，降低植物體內 GA 的含量，進而抑制細胞伸長，使植株生長變得矮化、緊湊。
  有些 growth retardants 也可能影響其他植物荷爾蒙的平衡，或直接影響細胞分裂。

• 園藝上之效用：

  • 矮化觀賞植物： 這是最常見的應用。對於盆栽花卉、觀賞樹木、草坪等，使用 growth retardants 可以使植株矮化，株型更緊湊、美觀，不易徒長，減少修剪的次數，提高商品價值。例如，菊花、聖誕紅、杜鵑花、觀賞草等。
  • 提高抗逆性： 矮化植株通常葉片較小、莖稈較粗壯，有助於提高對風、雨、乾旱等逆境的抵抗力。
  • 促進開花： 某些情況下，生長抑制劑的使用可以延緩營養生長，將更多資源導向生殖生長，進而促進開花。
  • 防止作物倒伏： 在穀類作物（如小麥、稻米）中，使用生長抑制劑可以使莖稈變矮、變粗，降低倒伏的機率，尤其是在施肥量較高時。

• 相關製劑舉例：

  • CCC (Chlormequat chloride)： 氯化膽鹼，是最廣泛使用的生長抑制劑之一，作用於抑制 GA 生合成。
  • Paclobutrazol (PP333)： 抑草生，也是常見的生長抑制劑，效果強且持久。
  • Ancy-midol： 矮壯素。
  • Uniconazole： 獨特的生長抑制劑。

【答案】
Growth retardants (生長抑制劑) 主要透過抑制吉貝素 (GA) 的生合成，降低植物體內 GA 含量，從而抑制細胞伸長，使植株矮化。其園藝應用包括矮化觀賞植物、提高抗逆性、促進開花及防止作物倒伏。常見製劑如 CCC (氯化膽鹼) 或 Paclobutrazol (抑草生)。

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(2) 乙烯 (Ethylene) 在臺灣鳳梨產業及綠豆芽生產之應用

• 乙烯 (Ethylene)： 乙烯是一種氣體型植物荷爾蒙，在植物生長、成熟、衰老、落葉、開花、結果及對逆境的反應中扮演重要角色。

• 臺灣鳳梨產業：

  • 功用： 乙烯在鳳梨的成熟過程中扮演關鍵角色，特別是誘導果實的轉色（由綠轉黃）、軟化及香氣的產生。在商業生產中，常利用外源乙烯來促進鳳梨果實的均勻成熟和轉色，縮短採後處理時間，以符合市場需求。
  • 做法： 通常是在採收前數週，將鳳梨植株置於密閉空間（如塑膠棚或帳篷）內，施用乙烯氣體或乙烯釋放劑（如乙烯利，ethephon），使其均勻接觸果實。乙烯利在植物體內會緩慢釋放出乙烯。施用時間、濃度和環境條件（溫度、濕度）都需要嚴格控制，以避免過度成熟、軟化或產生不良氣味。

• 綠豆芽生產：

  • 功用： 在綠豆芽的生產過程中，乙烯的產生會促進豆芽的伸長，並抑制其側芽和根系的生長，使豆芽變得更長、更粗壯，且不易分岔，提高產品的商品率。
  • 做法： 傳統上，綠豆發芽時，乙烯的產生與環境溫度有關。現代生產中，為了提高效率和產量，會人為控制環境。一種常見的做法是利用乙烯釋放劑（如乙烯利）處理浸泡過的綠豆種子，或在發芽過程中，將乙烯氣體引入發芽室。高濃度的乙烯會顯著促進豆芽生長。

本題要求從多個面向闡述植物扦插繁殖的注意事項與原理，涵蓋了技術操作與生理基礎。

核心觀念：
扦插 (Cuttings) 是一種常見的無性繁殖方式，利用植物的枝、葉、根等一部分營養器官，在適當的環境條件下，誘導其生根、發芽，進而長成一獨立的新植株。其原理是利用植物組織的潛伏芽 (adventitious buds) 或未分化的細胞分化能力。

扦插應注意事項與原理：

1. 插穗的種類 (Type of Cuttings)：

   • 種類：
     • 嫩莖插穗 (Herbaceous cuttings)： 取自草本植物的柔軟、未木質化的莖。
     • 半熟枝插穗 (Semi-hardwood cuttings)： 取自落葉或常綠樹的半木質化枝條，通常在夏季採集。
     • 硬枝插穗 (Hardwood cuttings)： 取自落葉樹的完全木質化枝條，通常在休眠期（晚秋至早春）採集。
     • 根插穗 (Root cuttings)： 取自根部，適合某些根部有儲藏器官或潛伏芽的植物。
     • 葉插穗 (Leaf cuttings)： 取自葉片，適合某些葉片能產生不定芽的植物。
   • 原理： 不同種類的插穗，其組織分化能力、癒傷組織形成能力、生根潛力及對環境的適應性不同。選擇合適的插穗種類是成功扦插的基礎。例如，硬枝插穗較耐旱，適合休眠期操作；嫩莖插穗生根快，但較易失水。

2. 插穗的採集與處理 (Collection and Preparation of Cuttings)：

   • 採集時間： 應選擇植物生長活躍但非極度旺盛的時期，或休眠期。例如，硬枝插穗多在休眠期採。
   • 採集部位： 選擇生長健壯、無病蟲害、發育良好的枝條。
   • 處理：
     • 長度與大小： 一般為 5-15 公分，視植物種類而定。
     • 切口： 應使用鋒利的刀具，在節下方（或節上，視植物而定）斜切，以增加吸水面積和癒傷組織形成點。切口要平整，避免擠壓。
     • 去除過多葉片： 為了減少水分蒸散，應去除大部分葉片，尤其下部葉片。若為硬枝插穗，則不需處理葉片。
     • 基部處理：
       • 生根劑： 可將插穗基部浸泡或塗抹生根劑（如 IBA, NAA），以促進癒傷組織形成和不定根的發生。
       • 殺菌劑： 必要時，可用殺菌劑處理切口，預防病菌感染。
   • 原理： 良好的採集與處理能保留插穗的活力，提供有利於癒傷組織形成和根原體發育的條件，並減少水分散失和病害侵染。

本題要求針對三種不同的園藝生產情境，分析其關鍵環境因子、調控技術、作用機制及調節策略。這需要整合植物生理學、園藝學及設施園藝的知識。

核心觀念：
環境因子（溫度、光、水分、CO2、養分等）對植物的生長、開花、結果、品質有決定性影響。園藝生產透過設施（溫室、網室等）和技術手段，精確調控這些環境因子，以達成特定的生產目標（如產期調節、品質提升）。

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(1) 設施內蝴蝶蘭產期調節

• 生產目標： 蝴蝶蘭的產期調節，即在非產季時也能生產花朵，以供應市場需求，提高經濟效益。
• 主要調控因子：
  • 溫度： 這是調節蝴蝶蘭花期最重要的因子。
  • 光照： 影響開花和花梗發育。
  • 水分與濕度： 影響植株生長和開花。
• 調控技術與機制：
  • 溫度：
    • 機制： 蝴蝶蘭的開花誘導與花梗分化通常需要經歷一個「低溫處理」或「溫度差異處理」。將植株從較高的生長溫度（如 25-28°C）移至較低的溫度（如 15-18°C）一段時間，可以打破其頂端優勢，誘導花芽分化。
    • 調節策略：
      1. 低溫處理： 在適當的生長階段（通常是停止營養生長後），將植株置於約 15-18°C 的環境中處理 2-4 週。
      2. 溫度恢復： 低溫處理後，再將植株移回較高的溫度（如 20-25°C）以促進花梗的生長和開花。
      3. 兩段式溫度調控： 針對不同品種，可能需要更精確的溫度組合，例如先有段涼爽期，再有段溫暖期。
  • 光照：
    • 機制： 充足且適當光照有助於開花和花梗伸長。光照強度過低會影響開花數量和品質。
    • 調節策略： 在設施內，可透過遮蔭網或補光燈來調節光照強度和時數，確保植株獲得足夠的光能進行光合作用，支持開花。
  • 水分與濕度：
    • 機制： 適度的乾旱或介質乾燥，有時能促進花芽分化。但過度乾燥會傷害植株。
    • 調節策略： 在誘導開花前，可適度減少澆水頻率，使介質略微乾燥。開花期則需保持穩定濕度。

【答案】
設施內蝴蝶蘭產期調節的主要調控因子是溫度。機制是透過「低溫處理」（約 15-18°C）誘導花芽分化，隨後恢復至生長溫度（約 20-25°C）促進花梗生長。光照和水分管理也是輔助因子，光照需充足，水分在誘導期可略為控制。

(2) 蘋果果實著色均勻

• 生產目標： 蘋果果實著色均勻、色澤鮮豔（特別是紅色品種），以提高商品價值。
• 主要調控因子：
  • 光照： 影響果實內花青素 (anthocyanin) 的合成。
  • 溫度： 影響花青素合成和果實成熟。
  • 水分： 影響葉片功能和光合作用。
  • 養分： 影響葉片功能和花青素合成。
• 調控技術與機制：
  • 光照：
    • 機制： 果實的紅色主要來自花青素。花青素的合成受到光照的強烈誘導。充足且均勻的光照能使果實表面各部位均勻接受光線，促進花青素合成。
    • 調節策略：
      1. 疏枝、疏果： 在生長季節進行適當的修剪（疏枝），移除過密枝條，改善樹冠通風透光性。疏果則可去除過多果實，使留下的果實有足夠空間接受光照，並減少養分競爭。
      2. 樹冠管理： 透過整枝、拉枝等技術，使枝條開展，改善樹冠內部光照。

本題為閱讀理解題，要求根據提供的英文短文，回答關於文章主題、研究方法及探討層面的問題。

核心觀念：
閱讀理解題旨在評估考生能否準確擷取文章資訊，並進行邏輯推理。

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(1) 文章主題

• 文章內容分析：
  文章開頭即指出全球氣候變遷與人類活動對園藝作物生產的影響，特別是「非生物逆境 (abiotic stress)」，如鹽鹼、乾旱、溫度波動、重金屬等，這些逆境嚴重影響作物生長、產量和品質。文章接著提到，理解逆境效應與緩解機制，有助於提高作物生產力，並開發增強作物對環境逆境韌性的策略。
  後半段則深入探討了研究方法（如「植物荷爾蒙的交叉對話 (phytohormonal cross-talk)」、「後基因體學、基因體學、蛋白質體學、代謝體學」），以及具體的反應機制（如「滲透調節 (osmotic adjustments)」、「活性氧訊號傳遞 (reactive species signaling)」、「轉錄與轉譯調控 (transcriptional and translational regulation)」），並提及了新的解決方案，如「植物保護劑 (phytoprotectants)」和「植物生長促進根際細菌 (PGPR)」。

• 主題歸納：
  文章聚焦於「園藝作物如何應對環境逆境（特別是非生物逆境）」、「理解這些逆境的影響與機制」，以及「開發增強作物韌性與緩解逆境的策略」。

【答案】
這篇文章的主題與「園藝作物對非生物逆境的響應與調控」、「作物抗逆性之增強策略」或「氣候變遷對園藝作物生產的影響及因應」等議題有關。

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(2) Epigenomics, Genomics, Proteomics, and Metabolomics methodologies

• 文章提及： "Researchers have utilized epigenomics, genomics, proteomics, and metabolomics methodologies to comprehend the reaction of horticultural crops toward abiotic stress."
• 方法策略解釋：
  • Genomics (基因體學)： 研究生物體全部基因的結構、功能、演化和圖譜。在逆境研究中，關注哪些基因在逆境下被啟動或抑制，以及基因的變異如何影響抗逆性。
  • Epigenomics (後基因體學)： 研究在不改變 DNA 序列的基礎上，調控基因表達的遺傳機制，如 DNA 甲基化 (DNA methylation) 和組蛋白修飾 (histone modification)。這些修飾會影響基因的開放程度，進而調控基因的表達，對植物應對逆境至關重要。
  • Proteomics (蛋白質體學)： 研究生物體內所有蛋白質的結構、功能、相互作用和表達模式。逆境會導致特定蛋白質的合成增加或減少，或引起蛋白質的修飾，進而影響細胞功能。
  • Metabolomics (代謝體學)： 研究生物體內所有小分子代謝物（如胺基酸、糖類、有機酸、脂質、次級代謝物等）的整體變化。