111 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝學原理》

本題主要考查植物育種學中關於抗病育種的策略。蝴蝶蘭黃葉病是一種重要的病害，影響蝴蝶蘭的商品價值。由於目前只有耐病品種（能忍受一定程度的病害而不致嚴重減產或死亡）而無抗病品種（能完全抵抗病原菌侵染），因此需要透過育種手段來育成具備抗病性的品種。

育種策略可以分為傳統育種方法和現代生物技術育種方法。

傳統育種方法：

1. 雜交育種 (Hybridization Breeding)：

   • 策略： 尋找具有抗病性（即使是間接的耐病性或對其他病害的抗性）的親本（可能來自野生種、其他品系或相關屬的物種），與現有的優良栽培品種進行雜交。
   • 過程：
     • 親本選擇： 尋找可能帶有抗黃葉病相關基因的親本。這可能需要廣泛的收集和篩選工作，甚至需要研究蝴蝶蘭的近緣種或野生種，因為它們可能演化出對當地病原菌的抗性。
     • 雜交： 將選定的親本進行人工授粉雜交，產生雜交後代（F1 代）。
     • 世代選育 (Selection)：
       • F1 代： 觀察 F1 代的生長狀況，但通常雜交第一代表現不一定明顯。
       • F2 代及回交世代： 將 F1 代自交或與優良親本進行回交，產生大量變異的後代。在這些後代中，必須進行嚴格的篩選，將表現出對黃葉病抗性的植株挑選出來。篩選過程可以是在自然感染的環境下進行，也可以是人工接種病原菌來加速篩選。
       • 穩定性： 經過多代的連續選育和自交，逐步穩定抗病性狀，並保留原有的優良性狀（如花色、花型、生長勢等）。
   • 優點： 較為傳統，易於操作，能綜合親本的優良性狀。
   • 挑戰： 過程漫長，需要大量植株和空間，且抗病基因的遺傳模式可能複雜，單基因或多基因控制的抗性都需要不同的選育策略。

2. 誘導突變育種 (Mutation Breeding)：

   • 策略： 利用物理（如 γ 射線、X 射線、紫外光）或化學（如 EMS、Colchicine）誘變劑處理蝴蝶蘭的種子、組織培養的細胞或器官，誘導產生基因突變，從而可能產生新的抗病變異。
   • 過程：
     • 處理： 將蝴蝶蘭的材料（如休眠芽、組織培養的癒傷組織或胚）暴露於適當劑量的誘變劑下。
     • 篩選： 在處理過的後代（M1、M2 代等）中，篩選出具有抗黃葉病性狀的變異植株。
   • 優點： 有機會產生新的、未知的抗性基因，加速育種進程。
   • 挑戰： 突變的發生是隨機的，產生有利突變的機率不高；同時可能伴隨產生不利突變，需要仔細篩選。

現代生物技術育種方法：

3. 基因工程育種 (Genetic Engineering Breeding) / 轉基因育種 (Transgenic Breeding)：
   • 策略： 通過分子生物技術，將已知具有抗黃葉病效應的基因（可能來自其他生物，或通過基因挖掘發現的蝴蝶蘭自身基因）導入蝴蝶蘭的基因組中，從而賦予其抗病能力。
   • 過程：
     • 抗性基因的獲取： 尋找或克隆能夠抵抗黃葉病病原菌的基因。這可能需要對病原菌的致病機制進行深入研究，或者從其他抗病植物中尋找同源基因。
     • 載體構建： 將抗性基因與合適的啟動子、終止子等連接，構建表達載體。

本題考查採後處理相關知識，特別是氣體對園產品（果實、蔬菜等）採收後品質的影響。除了常見的氧氣 ($O_2$) 和二氧化碳 ($CO_2$) 外，還有其他氣體在採後貯藏和運輸過程中扮演重要角色，或因分解、環境因素而產生，進而影響品質。

影響園產品採後品質的氣體及其影響（除了 $O_2$ 和 $CO_2$）：

1. 乙烯 (Ethylene, $C_2H_4$)

   • 來源： 植物內源性激素，由植物組織自行合成，特別是在成熟、衰老、損傷或受病原菌感染時。
   • 影響：
     • 催熟作用： 加速果實的成熟與後熟（如香蕉、番茄、酪梨）。
     • 衰老加速： 引起葉片黃化、脫落，花朵凋謝（如觀賞植物、切花）。
     • 生理障礙： 在某些情況下，過量的乙烯會引起某些果實的褐變或組織軟化。
     • 品質下降： 影響風味、質地和營養成分。

2. 氮氣 (Nitrogen, $N_2$)

   • 來源： 通常用於氣調貯藏 (Controlled Atmosphere, CA) 或智慧包裝 (Modified Atmosphere Packaging, MAP) 中，作為填充氣體，取代部分氧氣。
   • 影響：
     • 抑制呼吸作用： 大量氮氣（通常與低氧氣結合）能有效降低園產品的呼吸速率，延緩代謝過程，延長貯藏壽命。
     • 維持品質： 減少營養成分的損失，延緩質地軟化和風味改變。
     • 潛在風險： 如果氮氣濃度過高而氧氣不足，可能導致厭氧呼吸，產生酒精、乙醛等代謝產物，進而引起異味、腐敗或生理障礙（如酒精中毒）。

3. 氨氣 (Ammonia, $NH_3$)

   • 來源： 通常不是主動添加，而是可能在某些貯藏環境（如與動物糞便接觸）或微生物作用下產生，或在特定處理（如燻蒸）中使用。
   • 影響：
     • 毒性： 高濃度氨氣對植物組織有毒性，可能引起組織褐變、腐爛。
     • 異味： 即使在低濃度下，也可能對產品產生不良氣味，影響食用風味。

本題考查園藝學中常見的專有名詞解釋，涵蓋植物生理、繁殖、病害等不同領域。

1. chilling injury vs. vitrification

• Chilling Injury (低溫傷害)：

  • 定義： 指植物組織或器官在低於其最適生長溫度但高於冰點（通常指 0°C 到 10°C 之間）的溫度下，所發生的生理障礙或損傷。
  • 現象： 表現為組織褐變、斑點、凹陷、質地軟化、風味改變、採後代謝異常加速等。
  • 原因： 低溫干擾了細胞膜的流動性、酵素活性、代謝速率、激素平衡等，導致細胞結構和功能的損害。
  • 常見對象： 熱帶和亞熱帶作物（如番茄、香蕉、芒果、辣椒）對低溫較敏感。

• Vitrification (玻璃化)：

  • 定義： 主要發生在植物組織培養過程中，指植物組織在低溫或極低溫（如超低溫保存）處理後，細胞內水分凍結形成無定形玻璃體（非結晶冰），而非形成結晶冰，從而導致細胞結構和功能的破壞。也可用於描述細胞內高濃度溶質導致的玻璃態結構。
  • 現象： 細胞結構被破壞，細胞膜失去完整性，細胞死亡。
  • 原因： 當細胞內水分快速凍結，來不及形成規則的冰晶時，水分會形成黏稠、無定形的玻璃狀結構。這可能與細胞內溶質濃度極高，或凍結速度過快有關。
  • 常見對象： 在組織培養中，特別是進行低溫或超低溫保存（如液態氮保存）時，為避免結晶冰的形成，有時會利用添加 cryoprotectants（如 DMSO, glycerol）來促使玻璃化，以減少細胞損傷。

• 兩者比較： Chilling injury 是在 0-10°C 的溫度範圍內發生的生理障礙，主要與細胞膜功能和代謝受阻有關；Vitrification 則常與極低溫處理（冷凍）有關，是細胞內水分凍結形成玻璃體的過程，導致細胞結構破壞。Chilling injury 通常是可逆的或部分可逆的，而 vitrification 造成的損傷通常是致命的。

2. shearing vs. chip budding

• Shearing (剪枝/修剪)：

  • 定義： 指使用剪刀 (pruners) 或其他修剪工具，通過切割或剪斷植物的枝條、葉片、花朵或根系，來達到修剪、整形、疏果、採收等目的的行為。
  • 目的： 調整植株生長勢、改善通風透光、促進結果、去除病蟲枝、整形、採收成熟的果實或花卉等。
  • 特性： 是一種較為普遍和基礎的園藝操作。

• Chip Budding (削片芽接)：

  • 定義： 一種嫁接技術，將帶有芽的單一葉片（稱為芽片，通常包含芽點、芽鱗、部分韌皮部和木質部）從砧木上削下，然後將此芽片嵌入到砧木上預先切開的特定形狀的切口中，使芽片與砧木的形成層緊密接觸，癒合後形成新的植株。
  • 目的： 繁殖植物，特別是果樹、玫瑰、觀賞灌木等。
  • 特性：
    • 芽片： 芽片通常較小，只包含一個芽。
    • 切口： 在砧木上切一個與芽片形狀相匹配的切口（通常是斜切的，類似於一片小晶片）。
    • 操作： 芽片和砧木的切口需要精確匹配，確保形成層對齊。
    • 優點： 消耗的母樹材料少（只需要芽），操作相對簡單，癒合率高，適用於嫁接較小的砧木。

• 兩者比較： Shearing 是一種修剪或採收行為，是直接移除植物的一部分；Chip budding 是一種繁殖技術，是將植物的一部分（芽片）嫁接到另一株植物（砧木）上，以達到繁殖的目的。

3. tomato blossom-end rot vs. peace lily petiole rot

• Tomato Blossom-End Rot (番茄蒂腐病)：

  • 定義： 番茄果實上常見的一種生理障礙，而非病原菌引起。
  • 現象： 果實的底部（萼片端）出現一個水浸狀、凹陷的病斑，初期為淡褐色，後期變為黑色、皮革狀，病斑擴大後可能導致果實變形或腐爛。
  • 原因： 主要與果實發育過程中，植株對鈣離子的吸收、運輸或利用受阻有關。不穩定的水分供應（乾旱後急劇灌水）、過量的氮肥、過高的溫度、過低的濕度、植株受損等因素都可能誘發。鈣離子是細胞壁結構的重要成分，缺乏會導致細胞結構不穩定，尤其在果實生長快速時。

• Peace Lily Petiole Rot (白鶴芋葉柄腐病)：

  • 定義： 白鶴芋（Spathiphyllum）常見的一種病害，通常由病原菌引起。
  • 現象： 主要發生在葉柄基部，出現水浸狀、軟腐、褐變的病斑，嚴重時整個葉柄腐爛，導致葉片下垂、枯萎。

本題主要考查植物水分生理、土壤水分特性以及灌溉技術。

1. (a) Field Capacity (田間持水量)、(b) Permanent Wilting Point (永久萎凋點)、(c) Hygroscopic Water (吸濕水)、(d) Capillary Water (毛細水) 所代表意義之間的關係。

這四個名詞都與土壤水分有關，描述了土壤在不同狀態下可供植物利用的水量。它們之間的關係可以用一個示意圖來表示土壤的總持水量範圍，以及植物可利用的水分範圍。

• Field Capacity (FC, 田間持水量)：

  • 定義： 當土壤充分灌溉或淋雨後，水分向下移動至重力水完全排出，土壤所能保持的最大持水量。此時土壤仍有部分水分會因土壤顆粒的吸引力而滯留。
  • 代表意義： 土壤中相對容易被植物吸收的水分上限。

• Permanent Wilting Point (PWP, 永久萎凋點)：

  • 定義： 土壤水分含量低到某個程度時，植物無法再從土壤中吸收足夠的水分來彌補蒸散作用的損失，導致植物出現不可逆的萎凋。此時的土壤水分含量稱為永久萎凋點。
  • 代表意義： 植物無法從土壤中吸收水分的最低水分含量極限。

• Hygroscopic Water (吸濕水)：

  • 定義： 指土壤顆粒表面吸附的極薄一層水膜，其張力非常大（通常超過 31 atm 或 3.1 MPa），植物幾乎無法吸收。這部分水分主要由土壤顆粒的表面吸附力（如凡得瓦力）所維持。
  • 代表意義： 土壤中幾乎不能被植物利用的水分。

• Capillary Water (毛細水)：

  • 定義： 指存在於土壤孔隙中，由土壤顆粒間的表面張力（毛細作用）維持的水分。這部分水分的張力介於 FC 和 PWP 之間。
  • 代表意義： 土壤中絕大部分可供植物吸收的水分。

關係圖示說明：

我們可以將土壤水分含量從高到低排列，並標示出這些名詞的相對位置：

1. 土壤總含水量 (Total Water Content)
   • |
   • |
   • v
   • Field Capacity (FC, 田間持水量)
     • 此時土壤水分張力約為 0.01 - 0.33 atm (0.001 - 0.033 MPa)。
     • 此為植物可利用水分的上限。
   • |
   • Capillary Water (毛細水) 存在於 FC 和 PWP 之間。
   • |
   • v
   • Permanent Wilting Point (PWP, 永久萎凋點)
     • 此時土壤水分張力約為 15 atm (1.5 MPa)。
     • 植物無法再吸收水分，開始永久性萎凋。
   • |
   • Hygroscopic Water (吸濕水) 存在於 PWP 以下，土壤顆粒表面吸附的水分。
     • 此時土壤水分張力 > 31 atm (> 3.1 MPa)。
     • 植物幾乎無法吸收。
   • |
   • v
   • 絕對乾燥 (Absolute Dryness)

示意圖 (文字描述)：

假設一個土壤水分含量軸，從上到下代表水分含量減少。

• 最上方是飽和狀態（重力水已排出）。
• 往下是 Field Capacity (FC)，這是植物可利用水分的上限。
• FC 和 PWP 之間的水分主要是 Capillary Water (毛細水)，這是植物主要吸收的水分。
• 再往下是 Permanent Wilting Point (PWP)，這是植物無法吸收水分的極限。
• PWP 以下的水分是 Hygroscopic Water (吸濕水)，植物幾乎無法吸收。
• 最下方是完全乾燥。

植物可利用的水分範圍： 介於 Field Capacity 和 Permanent Wilting Point 之間。

2. 植物吸收水分及水分在植物體內運移的主要機制。

• 植物吸收水分的機制：

  • 根部吸收： 主要透過根毛和根的表皮細胞進行。
  • 滲透作用 (Osmosis)： 根部細胞液的溶質濃度通常高於土壤溶液，水分子從高水勢（土壤）向低水勢（根細胞）移動。這是水分進入根部的基本驅動力。
  • 主動運輸： 雖然水分子主要被動滲透，但離子的主動運輸會增加根部細胞液的溶質濃度，從而提高滲透壓，促進水分吸收。

• 水分在植物體內運移的機制：

  • 根部橫向運輸：
    • 共質體途徑 (Symplastic pathway)： 水分通過細胞質之間的質壁連生質體 (plasmodesmata) 在細胞間移動。

本題考查園藝作物開花生理學，重點在於環境因子對開花的調控機制。

影響園藝作物開花的環境因子主要包括：

1. 光照 (Light)

   • 因子： 光照強度 (light intensity)、光照時數 (photoperiod, 日照長度)、光質 (light quality, 光譜組成)。
   • 機制：
     • 光照時數 (Photoperiodism)： 許多作物對日照長度有特定的反應，決定是否進入花芽分化。
       • 長日照植物 (Long-day plants)： 需要較長的日照時數（或較短的黑暗時數）才能促進開花，如菠菜、生菜、甘藍。
       • 短日照植物 (Short-day plants)： 需要較短的日照時數（或較長的黑暗時數）才能促進開花，如菊花、大豆、玉米。
       • 中性日照植物 (Day-neutral plants)： 開花不受日照長度影響，如番茄、黃瓜、玫瑰。
       • 機制： 植物體內存在光敏色素 (phytochrome) 和隱花色素 (cryptochrome) 等感光色素，能感知光照和黑暗的變化。在長日照植物中，光週期信號通過葉片傳遞到芽，誘導花芽分化。在短日照植物中，關鍵在於連續的黑暗時數，光周期信號（可能涉及 florigen 基因表達）在長黑暗期被激活。
     • 光照強度： 影響光合作用的產量，間接影響開花所需的能量和物質積累。過強或過弱的光照都可能抑制開花。
     • 光質： 不同波長的光（如紅光、遠紅光）可以調節光敏色素的活性，進而影響開花。例如，遠紅光可能抑制長日照植物的開花。

2. 溫度 (Temperature)

   • 因子： 最適溫度、高溫、低溫。
   • 機制：
     • 最適溫度： 許多作物有其特定的開花溫度範圍，在此範圍內開花最為有效。
     • 低溫處理 (Vernalization, 春化作用)： 某些植物（如冬小麥、某些果樹）需要經過一段時間的低溫暴露（通常在 0-10°C）才能解除對開花的抑制，從而進入花芽分化。這是解除「開花抑制基因」活性的過程。
     • 高溫胁迫 (Heat Stress)： 過高的溫度會影響花粉的活力、胚珠的發育、授粉和受精過程，導致落花、落果，或產生畸形花。
     • 溫度積累 (Growing Degree Days, GDD)： 作物從某個起始點（如播種、萌芽）到開花所需的光熱積分（溫度總量），是預測開花時間的重要指標。

3. 水分 (Water)

   • 因子： 乾旱、水分過多。
   • 機制：
     • 乾旱胁迫： 嚴重乾旱會抑制植物生長，減緩代謝，導致花芽分化受阻，或引起落花、落果。但輕度的乾旱胁迫有時反而能促進某些作物的開花（如一些觀賞植物），這可能與植物產生乙烯等激素，或改變內源激素平衡有關。
     • 水分過多： 導致土壤缺氧，影響根系呼吸和養分吸收，可能抑制生長和開花。

4. 養分 (Nutrients)

   • 因子： 氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K) 等必需元素。
   • 機制：
     • 氮 (N)： 促進營養生長，過高的氮肥會過度促進葉片和莖的生長，而抑制生殖生長（開花），但適量的氮是構成蛋白質、核酸、激素等開花必需物質的基礎。
     • 磷 (P)： 對能量代謝 (ATP) 和遺傳物質 (DNA, RNA) 的合成至關重要，是開花和結果必需的養分。缺磷會嚴重影響開花。

本題考查水耕栽培 (Hydroponics) 的基本概念、特色及其關鍵影響因素。

Hydroponics (水耕栽培) 的特色：

Hydroponics 是一種不使用土壤的栽培技術，而是將植物種植在富含營養液的水溶液中，或使用惰性介質（如岩棉、珍珠石、砂礫等）支撐根系，並供應營養液。其主要特色包括：

1. 無土栽培 (Soilless Culture)：

   • 最核心的特色，擺脫了土壤的限制，無需耕作、施肥（傳統意義上的）、除草、土壤消毒等繁瑣的土壤管理。
   • 避免了土壤傳播的病蟲害和雜草問題。

2. 精準的營養供應 (Precise Nutrient Supply)：

   • 可以根據不同作物不同生長階段的需求，精確調配營養液的成分和濃度，確保植物獲得最佳的養分。
   • 養分利用率高，減少養分流失和環境污染。

3. 節約用水 (Water Conservation)：

   • 水耕系統（特別是閉鎖循環系統）可以回收和再利用營養液，大大減少用水量，節水效率遠高於傳統土壤栽培。

4. 生長快速、產量高 (Faster Growth and Higher Yield)：

   • 由於根系能直接獲取溶解在水中的養分，且氧氣供應充足（在良好設計的系統中），植物的生長速度通常比土壤栽培快，產量也更高。
   • 可以實現周年生產，不受季節限制。

5. 節省空間 (Space Saving)：

   • 可以採用垂直栽培 (Vertical Farming) 等方式，將種植空間向上延伸，極大地提高單位面積的產量。

6. 可控的生長環境 (Controlled Growing Environment)：

   • 水耕栽培通常在設施內進行（如溫室、植物工廠），可以更好地控制光照、溫度、濕度、二氧化碳濃度等環境因子，創造最適合植物生長的條件。

7. 易於管理和自動化 (Easy Management and Automation)：

   • 系統設計得當，可以實現營養液的自動配製、循環和監測，降低勞動強度。

操作時最主要影響植物生長的因素：

儘管水耕栽培有多種優勢，但其成功與否取決於對關鍵影響因素的精確控制。在操作時，最主要影響植物生長的因素是：

1. 營養液的組成與濃度 (Nutrient Solution Composition and Concentration)：
   • 重要性： 這是水耕栽培的「土壤」。營養液必須包含植物生長所需的所有必需元素（大量、中量、微量元素），並且比例要適當。
   • 影響：
     • 元素缺乏或過量： 會導致特定的生理障礙，影響生長、發育和產量。
     • EC 值 (Electrical Conductivity)： 反映營養液的總離子濃度。EC 值過低，養分不足；