111 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物遺傳及育種學》

核心觀念

後裔檢定（progeny test）是利用某一親本所產生的後代表現，反推該親本的遺傳組成，主要目的包括：

1. 判斷親本是否為同型合子或異型合子。
2. 檢定親本是否攜帶隱性不良基因。
3. 評估親本將優良性狀遺傳給後代的能力。

園藝作物育種中，常將單株自交，將其後代依親本分別種植成「後裔行」（progeny row），再觀察後代是否出現性狀分離。

解題方法

判斷此敘述是否正確，須確認其對後裔檢定的目的與操作方式是否符合定義。

假設某性狀由一對基因控制：

親本為同型合子

若親本基因型為 $AA$，自交後：

$$AA \times AA \rightarrow AA$$

若親本基因型為 $aa$，自交後：

$$aa \times aa \rightarrow aa$$

後代基因型一致，通常不會出現分離。

親本為異型合子

若親本基因型為 $Aa$，自交後：

$$Aa \times Aa \rightarrow \frac{1}{4}AA+\frac{1}{2}Aa+\frac{1}{4}aa$$

基因型比例為：

$$1AA:2Aa:1aa$$

若 $A$ 為完全顯性，表現型比例通常為：

$$3\text{顯性}:1\text{隱性}$$

核心觀念

純系選種法是從自花授粉作物的混雜族群中，選出具有優良表現的單株，再經自交繁殖與後裔比較，培育成基因型高度純合且性狀穩定的品系。

其典型流程如下：

1. 在原始族群中選拔優良單株。
2. 分別繁殖各選拔單株的後代。
3. 進行後裔檢定，比較各家系或品系的性狀表現。
4. 選出優良且穩定的純系。
5. 繁殖種子並進行產量與適應性試驗。

後裔檢定的核心目的，是觀察親本所產生的後代表現，以判斷親本是否具有可遺傳的優良基因型，而非僅因環境影響造成優良表型。

解題方法

判斷本題時，先掌握純系選種法的基本流程。單株選拔只能顯示當代植株的表型，無法充分確認其優良性狀是否能穩定遺傳。因此，選拔單株的種子必須分別繁殖，形成不同後裔家系，再比較其後代的生長、產量、品質與抗逆境表現。

核心觀念

純系選種法是從基因型混雜的地方品種或異質族群中，依個體表現選出優良植株，分別自交繁殖成為純系，再進行後代比較與品系試驗。其選拔效果主要取決於性狀的遺傳力。

遺傳力廣義可表示為：

$$H^2=\frac{V_G}{V_P}$$

狹義遺傳力則為：

$$h^2=\frac{V_A}{V_P}$$

其中 $V_G$ 為基因型變異，$V_A$ 為加性遺傳變異，$V_P$ 為表現型變異。遺傳力低表示表現型差異中，較大比例來自環境變異，個體表現不易準確反映其遺傳潛力。

解題方法

判斷此敘述時，應比較「純系選種法的選拔方式」與「低遺傳力性狀的選拔需求」。

純系選種法早期是依單株表現選拔優良個體。選拔反應可用下式表示：

$$R=h^2S$$

其中 $R$ 為選拔反應，$S$ 為選拔差。當 $h^2$ 很低時，即使選拔差 $S$ 很大，遺傳改良量 $R$ 仍然有限，原因是優良表現可能主要由適宜環境造成，未必能遺傳給後代。

因此，純系選種法通常適合：

核心觀念

本題考查「育種進展」與不同選種法之選拔效率。

育種進展（genetic advance, $GA$）是指經過選拔後，下一世代族群平均值相對於原始族群平均值的改良量。其基本公式為：

$$GA=i h^2 \sigma_P$$

其中：

• $i$：選拔強度（selection intensity）
• $h^2$：廣義或狹義遺傳率，須依選拔情境而定
• $\sigma_P$：表型標準差

在以表型選拔時，遺傳率可理解為選拔性狀中由遺傳差異所造成的比例。遺傳率越高，表型差異越能反映真正的遺傳差異，選拔後的遺傳進展通常越大。

解題方法

判斷本敘述的關鍵，在於比較純系選種法與混合選種法的選拔單位及環境影響。

純系選種法通常應用於自花授粉作物。育種者從異質族群中選出優良單株，再分別繁殖其後代，經由後代比較與品系試驗選出優良純系。由於純系內個體的基因型高度一致，後代表現較穩定，環境變異對品系平均值的影響也可藉由多株、多地點或多年試驗予以降低。

若以後代平均值進行選拔，表型平均值的遺傳率可表示為：

$$h^2_{\bar{x}}= \frac{\sigma_A^2} {\sigma_A^2+\frac{\sigma_E^2}{n}}$$

其中：

• $\sigma_A^2$：遺傳變異
• $\sigma_E^2$：環境變異
• $n$：評估的個體數

隨著評估個體數 $n$ 增加，環境變異對平均值的影響會降低，因此純系選種能較準確地辨認優良遺傳型，提升實際育種進展。

混合選種法則是依個體表型選出許多優良植株，將其種子混合後共同繁殖，下一世代再繼續依表型選拔。

核心觀念

本題比較兩種常見的選種方法：

• 混合選種法（mass selection）：依植株表現型，從族群中選出許多優良個體，混合採收其種子，下一世代再繼續繁殖與選拔。
• 純系選種法（pure line selection）：從族群中選出單一優良植株，分別繁殖其後代，逐系進行比較試驗，最後選出優良且遺傳性穩定的純系。

混合選種法通常不需逐一建立大量後裔系統，也不需對每個單株進行完整的後代比較，因此在人力、土地、標記及管理成本上較低。

解題方法

判斷本敘述可從兩個面向比較：

1. 經濟性

   混合選種法選出多個優良植株後，直接混合採種，程序較簡單，所需的個別植株記錄、分系繁殖與後代試驗較少。

   純系選種法則必須將優良單株分別繁殖，建立各個後代系，並進行多次世代選拔與品系比較，所需人力、空間及時間較多。

   因此，在一般育種情況下，混合選種法的成本較低，確實較經濟。

2. 可處理的族群規模

核心觀念

本題考 Wilhelm Johannsen 的 純系學說（pure line theory），以及純系內選拔是否有效。

純系是指由單一個體自交繁殖而來，且在遺傳組成上高度純合、相對穩定的族群。Johannsen 的核心結論如下：

1. 純系內個體間的表現型差異，主要來自環境影響。
2. 純系內個體的基因型基本一致，因此依表現型選拔，通常不能使後代的遺傳平均值持續改良。
3. 純系內選出的極端個體，其自交後代的性狀會大致回到該純系原有的平均表現。
4. 純系內選拔不能產生超越原純系遺傳潛力的後代；若要獲得更佳遺傳性狀，通常須依靠突變、雜交或不同基因型間的選拔。

解題方法

題幹分為兩個判斷：

第一部分：純系內能否繼續選拔極端個體

純系內個體的基因型大致相同，個體間觀察到的高矮、產量或其他性狀差異，主要是由土壤、光照、水分、溫度及栽培管理等環境因素造成。

因此，選出純系內表現最優良的個體，不代表該個體具有較佳的遺傳基因型。其優良表現可能只是暫時受到較有利的環境影響。

第二部分：自交後代能否比親本具有更佳遺傳性狀

若親本與純系內其他個體的基因型基本相同，自交只是在維持原有基因組合，不能憑空增加新的優良遺傳變異。因此，自交後代不會因為親本表現極端，就穩定遺傳到比原純系更佳的性狀。

純系內選拔的結果可表示為：

$$\text{表現型差異} = \text{遺傳差異} + \text{環境差異}$$

在純系內，由於遺傳差異接近零：

核心觀念

本題考查自交作物的交配系統與基因型組成。

• 異質結合（heterozygous）：同一基因座上具有不同等位基因，例如 $Aa$。
• 同質結合（homozygous）：同一基因座上具有相同等位基因，例如 $AA$ 或 $aa$。

自交作物長期以自交繁殖，會使異質結合逐代降低，並逐漸累積同質結合。因此，自交作物的遺傳組成通常以同質結合為主，而非異質結合。

解題方法

以單一基因座的異質結合個體 $Aa$ 自交為例：

$$Aa \times Aa$$

其後代基因型比例為：

$$\frac{1}{4}AA:\frac{1}{2}Aa:\frac{1}{4}aa$$

親代的異質結合率為 $1$，第一代後代的異質結合率降為 $\frac{1}{2}$。其中 $AA$ 與 $aa$ 個體已成為同質結合，之後自交也會維持同質結合。

因此，自交 $n$ 代後，異質結合率為：

$$H_n=H_0\left(\frac{1}{2}\right)^n$$

核心觀念

本題考查「遺傳力（heritability）」的定義與正確解讀。遺傳力描述的是：在特定族群、特定環境與特定測量條件下，觀察到的表型變異中，有多少比例可由遺傳變異解釋。

表型變異通常可表示為：

$$V_P = V_G + V_E$$

其中：

• $V_P$：表型變異
• $V_G$：遺傳變異
• $V_E$：環境變異

廣義遺傳力為：

$$H^2 = \frac{V_G}{V_P}$$

狹義遺傳力則為：

$$h^2 = \frac{V_A}{V_P}$$

其中 $V_A$ 為加性遺傳變異，是可透過選拔較穩定傳遞給後代的遺傳變異。

解題方法

題目測得遺傳力為 $60\%$，只能表示在該族群與環境條件下：

$$\frac{V_G}{V_P}=0.60$$

若題目所指的是廣義遺傳力，則表示總表型變異的 $60\%$ 可歸因於遺傳差異；但這是「族群變異比例」的統計描述，不是指每一個個體的性狀有 $60\%$ 由基因決定。

此外，剩餘的 $40\%$ 並不能直接、絕對地說成全都是環境造成。實際表型變異可能還涉及基因與環境交互作用，以及估計方法與實驗設計所造成的變異來源。較完整的表達可寫成：

$$V_P = V_G + V_E + V_{G\times E}$$

核心觀念

本題考查自交作物育種中的「混合集團法」與天擇作用，以及遺傳力對選拔效率的影響。

混合集團法是將雜交後代自交繁殖，從 $F_2$ 起將大量植株或種子混合栽培，不對每一植株建立完整系譜，也通常不在早期世代進行嚴格個體選拔，待後期世代純合度提高後，再選拔優良單株並進行品系比較試驗。

此方法具有兩項重要特徵：

1. 早期世代族群大、人工選拔少，族群內會受到栽培環境中的天擇作用。
2. 後期世代再依據表現型選拔優良植株，因此較適合遺傳力高、表現型能有效反映基因型的性狀。

解題方法

判斷本敘述可分成兩部分：

第一部分，檢查混合集團法是否利用天擇，以及是否有助於地方適應性。

在混合集團法中，植株需在特定地區的環境下生長。抗病、耐逆境、適應當地溫度與日照條件的基因型，通常具有較高存活率或繁殖成功率，因而在族群中所占比例提高。這種由環境造成的差異性繁殖與存活，就是天擇。

因此，經過當地環境多世代篩選後，族群中保留下來的基因型通常較能適應該地風土條件。

第二部分，檢查此方法是否適合遺傳力高的性狀。

廣義遺傳力可表示為：

$$H^2=\frac{V_G}{V_P}$$

狹義遺傳力則為：

$$h^2=\frac{V_A}{V_P}$$

其中 $V_G$ 為基因型變異，$V_A$ 為加性遺傳變異，$V_P$ 為表型變異。

核心觀念

本題考查利用**田間回交（backcross breeding）**導入抗病毒基因時，對親本角色的判定。

回交育種涉及兩類親本：

• 輪迴親（recurrent parent）：反覆與後代雜交的親本，通常是具有優良農藝性狀、適應性及商品價值的栽培品種，但缺少目標抗性。
• 非輪迴親或供體親（non-recurrent parent / donor parent）：提供目標基因的親本，例如抗病毒品系或野生近緣種。

回交的目的，是將供體親本的抗病毒基因導入輪迴親，同時恢復輪迴親原有的優良性狀。

解題方法

先判斷題幹對「輪迴親」的描述是否符合回交育種的標準定義。

標準流程如下：

$$\text{輪迴親（優良但缺抗性）} \times \text{供體親本（具有抗病毒基因）} \rightarrow F_1$$

接著將 $F_1$ 與輪迴親反覆回交：

$$F_1 \times \text{輪迴親} \rightarrow BC_1$$ $$BC_1 \times \text{輪迴親} \rightarrow BC_2$$

核心觀念

本題考查依「參與雜交的親本數目」區分雜交類型：

• 單交（single cross）：由兩個親本雜交形成，例如
  $A \times B$

• 三交（triple cross）：先由兩個親本形成單交，再與第三個親本雜交，例如
  $\left(A \times B\right) \times C$

• 雙交（double cross）：先各以兩個親本形成兩個單交，再將兩個單交互相雜交，例如
  $\left(A \times B\right) \times \left(C \times D\right)$

因此，雙交共使用 $4$ 個親本：$A$、$B$、$C$、$D$。

解題方法

直接比較各種雜交方式所涉及的親本數：

1. 單交：$2$ 個親本。
2. 三交：$3$ 個親本。
3. 雙交：由兩個單交組合而成，每個單交各含 $2$ 個親本，因此共為
   $2+2=4$
   個親本。

核心觀念

譜系法（pedigree selection）是自雜交後代的分離世代開始，逐代選拔優良單株，並記錄各單株及其後代來源與表現的育種方法。

一般流程如下：

• $F_1$：雜交所得的一代，植株通常較為一致，主要目的是繁殖種子。
• $F_2$：發生大幅度遺傳分離，開始依目標性狀選拔優良單株。
• $F_3$：種植由 $F_2$ 單株所留種子形成的家系，進行家系及家系內選拔。
• 後續世代：持續選拔並使優良性狀逐漸固定。

因此，譜系法正式開始選拔的世代是 $F_2$。

解題方法

判斷關鍵在於雜交後代何時開始出現明顯的遺傳分離。

親本雜交後：

$$P \times P \rightarrow F_1$$

$F_1$ 個體通常具有相近的基因型與表現型；$F_1$ 自交或互交後，等位基因在 $F_2$ 開始重新組合並分離：

$$F_1 \times F_1 \rightarrow F_2$$

此時才會出現不同性狀組合，育種者可依株型、果實性狀、抗病性、品質等目標，選出優良單株並分別留種。因此答案為 $F_2$。

核心觀念

本題考查植物抗病性的兩大類型：

• 垂直抗性（vertical resistance）：通常由少數主效基因控制，常涉及特定的 $R$ gene；對病原菌的某些生理小種具有專一性，常表現為全有或全無的抗病反應，並與過敏反應（hypersensitive response, HR）有關。
• 橫式抗性（horizontal resistance）：通常由多個基因共同控制，屬於數量性狀，抗性多為部分抗性，對不同病原生理小種通常沒有明顯專一性，抗病程度呈連續變異。

橫式抗性常表現為：

1. 降低病原菌侵入或感染成功率；
2. 減慢病原菌在寄主體內的生長與擴展；
3. 降低病斑數量、病斑大小或產孢量；
4. 延長病害發展時間，形成所謂慢病型抗性。

解題方法

判斷各選項是否符合橫式抗性的典型特徵即可。判斷重點包括：

• 控制基因數量：少數主效基因或多基因；
• 抗性表現：全有或全無，或連續性部分抗性；
• 病原專一性：只抗特定生理小種，或對多種生理小種均具抗性；
• 防禦機制：快速過敏反應，或在病原侵入後抑制其生長。

凡是描述「少數基因、$R$ gene、特異性生理小種、過敏反應」的敘述，主要屬於垂直抗性，不是橫式抗性的典型特徵。

選項分析

(A) 通常為少數基因遺傳，常與 $R$-gene 有關

錯誤。

少數主效基因控制，並且與特定 $R$ gene 有關，是垂直抗性的典型特徵。垂直抗性常透過寄主 $R$ gene 辨識病原菌的特定效應蛋白，產生對特定生理小種的抗性。

橫式抗性通常由多個基因控制，屬於數量性抗性，較少由單一 $R$ gene 所決定。因此本選項與橫式抗性的典型遺傳特徵不符。

(B) 抗感染性或連續性變異

正確。

核心觀念

本題考查簡單重複序列標誌（SSR）的定義、分布位置與多態性偵測原理。

SSR 是由短序列單位連續重複所形成的 DNA 區域，重複單位通常為 $1$–$6$ bp，例如：

• 二核苷酸重複：$(CA)_n$
• 三核苷酸重複：$(GAA)_n$

不同個體間的重複次數可能不同，使 SSR 區域具有長度多態性。研究者可在 SSR 兩側的保守序列設計引子，經 PCR 擴增後，依產物長度差異判定基因型。

SSR 位點可以位於基因內，也可以位於基因間區域；即使 SSR 與某性狀基因鄰近，也只能表示具有連鎖或關聯，不代表 SSR 本身必然決定該性狀。

解題方法

判斷各選項是否符合 SSR 的三項基本特徵：

1. 重複單位是否屬於短序列，且重複多次。
2. SSR 是否等同於 microsatellite。
3. SSR 是否必然位於基因區，並能直接鑑定基因性狀。
4. 是否能透過兩側引子進行 PCR，再以片段長度判定多態性。

其中，描述「通常」、「可以」的敘述須依一般分子標誌原理判斷；描述「必然」或把連鎖標誌直接等同於功能基因的敘述，通常是陷阱。

選項分析

(A) 正確

SSR 的重複單位一般為 $1$–$6$ bp，實務上以二核苷酸與三核苷酸重複最常見。其重複次數可由數次至數十次，常見範圍約為 $5$–$50$ 次。

不同個體的重複次數不同，會造成 PCR 產物長度不同，因此形成可檢測的多態性。

(B) 正確

SSR 也稱為微衛星序列標記（microsatellite marker），因為其本質是基因組中短且連續重複的序列。

「微衛星」與「SSR」在分子遺傳學中通常指同一類型的短串聯重複序列。

(C) 錯誤

核心觀念

果樹多屬多年生、 heterozygous（雜合性高）的作物，優良性狀通常由多個基因共同形成。若以種子繁殖，後代會因基因分離與重組而產生性狀變異，難以維持母株的優良特性。

因此，果樹育種後常以嫁接、扦插、壓條、分株等無性繁殖方式繁殖，使後代在遺傳上與原優良植株相同，形成由同一植株繁殖而來的營養系，即 clone。

解題方法

判斷果樹最常見的品系類型，可從兩點切入：

1. 果樹常具有高度雜合性，種子繁殖容易發生分離。
2. 果樹為多年生作物，育種者需要穩定保留果實品質、成熟期、抗病性等優良性狀。

所以果樹品種多採無性繁殖維持，最常見的品系類型是營養系（clone）。

選項分析

(A) 純系 pure line：錯誤。

純系是由單一植株經連續自交與選拔，使遺傳組成高度純合且性狀穩定的品系。此類型常見於自花授粉的一年生作物，例如小麥、豌豆。果樹通常具有高度雜合性，且多年生、世代時間長，不適合以連續自交建立純系。

(B) 自交系 inbred line：錯誤。

核心觀念

多倍體是指細胞核內含有三套以上完整染色體組的個體。若基本染色體數為 $x$，染色體倍數可表示為：

$$\text{倍數}=\frac{2n}{x}$$

例如二倍體為 $2x$、三倍體為 $3x$、四倍體為 $4x$。多倍體依染色體來源可分為：

• 同源多倍體（autopolyploid）：同一物種的染色體組加倍。
• 異源多倍體（allopolyploid）：不同物種雜交後，再經染色體加倍，使各染色體具有可配對的同源染色體。

多倍體育種的主要依據是：染色體組數增加會造成細胞體積增大、基因劑量改變，以及減數分裂配對與分離異常。因此可產生器官大型化、性狀改變或育性降低等園藝價值。

解題方法

本題分為兩部分：

1. 先由多倍體的生物學特性，說明其在園藝作物上的利用目的。
2. 再依「自然形成、人工誘導、雜交與染色體加倍」整理多倍體的取得途徑。

作答時須同時寫出「用途」與「作用原理」，並配合園藝作物實例，才能取得完整分數。

多倍體育種在園藝上的用途

1. 促進器官大型化，提高觀賞或經濟價值

多倍體細胞通常具有較大的細胞體積，因此常使葉片、花朵、果實、莖及根等器官增大，形成所謂的「巨大性」或「粗壯化」。

園藝上的利用包括：

• 培育大花型、高莖型及葉片肥厚的觀賞植物。
• 增大果實、地下莖或其他食用器官。
• 改善切花的花朵大小、花梗粗度與瓶插觀賞性。

但多倍體的大型化並非所有性狀都必然增加，仍須視作物種類、倍數及基因型而定。

2. 產生無籽或少籽果實

三倍體常具有高度不育性。以二倍體與四倍體雜交為例：

$$2x \times 4x \rightarrow 3x$$

三倍體在減數分裂時，三套同源染色體難以平均分離，容易形成染色體數目不平衡的配子，因此花粉與胚珠的育性都很低，果實通常無籽或少籽。

代表性利用包括：

• 無籽西瓜。
• 無籽葡萄。
• 部分無籽柑橘及其他果樹育種材料。

無籽性可改善食用品質，增加消費者接受度。三倍體通常仍須透過授粉刺激果實發育，生產無籽西瓜時常需配置二倍體植株提供花粉。

3. 恢復或提高雜交後代的育性

不同物種雜交後，若兩親本染色體缺乏同源性，雜種在減數分裂時無法正常配對，常呈現高度不育。將雜種染色體加倍後，可使每條染色體獲得相對應的配對對象，恢復減數分裂及配子形成。

典型模式為：

$$A+B \rightarrow AB$$

雜種 $AB$ 染色體加倍後成為：

$$AB \rightarrow AABB$$

$AABB$ 中的 $A$ 與 $A$、$B$ 與 $B$ 可分別配對，因此異源四倍體的育性通常高於原先的二倍體雜種。

此方法可用於：

• 克服種間雜交後代不育。
• 結合兩個物種的優良性狀。
• 創造新的園藝作物類型。

4. 克服遠緣雜交障礙，擴大遺傳變異來源

多倍體可增加染色體組數，使不同物種間的遺傳組合得以穩定保存。透過異源多倍體育種，可把抗病、抗逆境、特殊花色、果實品質或其他優良基因導入栽培品種。

其價值在於：

• 擴大育種親本範圍。
• 導入野生種的抗病或抗逆境基因。
• 建立新的物種或栽培類型。
• 增加遺傳變異，供後續選拔利用。

5. 改變花器官及觀賞性狀

多倍體可能改變花瓣大小、厚度、質地、花色深淺、花期、花粉形態及植株姿態。這些變化在觀賞植物育種中特別重要。

可利用於：

• 培育重瓣、大花及厚瓣品種。
• 改良切花外觀與花梗品質。
• 創造新的株型、葉型及花型。
• 配合無籽性，形成兼具觀賞與特殊繁殖特性的品種。

多倍體所造成的基因劑量改變，也可能使隱性性狀表現，增加觀賞育種的選拔材料。

6. 延長營養生長期或改變成熟期

部分多倍體會出現生長速度、開花時間、成熟期及休眠期的改變。育種者可利用這些變化調整生產季節，避開不良氣候，或延長產品供應期。

例如可選拔：

核心觀念

本題考的是核質互作雄不稔（cytoplasmic genetic male sterility, CGMS）及其商業化的三系法。其雄不稔性由兩部分共同決定：

1. 細胞質基因型：通常以可育細胞質 $N$ 與雄不稔細胞質 $S$ 表示。$S$ 細胞質通常具有母系遺傳。
2. 核基因型：以恢復基因 $Rf$ 與其隱性等位基因 $rf$ 表示。

基本判斷如下：

• $S$ 細胞質且核基因為 $rfrf$：雄不稔。
• $N$ 細胞質且核基因為 $rfrf$：雄可育。
• 含有顯性恢復基因 $Rf$：可恢復 $S$ 細胞質植株的花粉育性。

因此，雄不稔性不是單由細胞質或核基因單獨決定，而是細胞質與核基因互相作用的結果。

三系法的基因型

1. A line：雄不稔系

A line 是實際用來作為雜交母本的植株，必須不能自行產生正常花粉，因此基因型為：

$$A\ line=S\ rfrf$$

其中：

• $S$：雄不稔細胞質。
• $rfrf$：不含恢復基因的隱性核基因型。
• 花粉不育，但胚珠正常，可接受外來花粉。

2. B line：維持系

B line 必須與 A line 的核基因型相同，但不能攜帶恢復基因；同時需具有可育細胞質，才能自行產生正常花粉。因此基因型為：

$$B\ line=N\ rfrf$$

A line 與 B line 雜交時，B line 作為父本提供花粉：

$$S\ rfrf\ (\text{A})\times N\ rfrf\ (\text{B})$$

由於細胞質主要由母本遺傳，子代獲得母本的 $S$ 細胞質；雙親核基因皆為 $rf$，子代仍為 $rfrf$：

$$\text{子代}=S\ rfrf$$

所以子代仍然是雄不稔的 A line。B line 的功能就是維持 A line 的雄不稔特性，因此稱為維持系。

3. R line：恢復系

R line 必須帶有顯性恢復基因，使 $S$ 細胞質的雜交後代恢復花粉可育性。商業生產上通常使用純合恢復系，因此基因型為：

$$R\ line=N\ RfRf$$

A line 與 R line 雜交時：

$$S\ rfrf\ (\text{A})\times N\ RfRf\ (\text{R})$$

核心觀念

本題考查核質互作雄不稔（cytoplasmic genetic male sterility, CGMS）的三系法。其核心是：

• 細胞質基因通常位於粒線體，決定雄不稔的細胞質背景。
• 核基因中的恢復基因（restorer gene, $Rf$）可抑制雄不稔作用，使植株恢復產生正常花粉。
• 細胞質主要由母本遺傳，因此三系的雜交方向不能顛倒。

常以以下符號表示：

• $S$：雄不稔細胞質（sterile cytoplasm）
• $N$：正常可育細胞質
• $rf$：不具恢復作用的核基因
• $Rf$：恢復基因

典型基因型如下：

品系	細胞質	核基因	主要功能
$A$ line	$S$	$rf/rf$	雄不稔，作為雜交種子的母本
$B$ line	$N$	$rf/rf$	維持 $A$ line 的雄不稔性
$R$ line	通常為 $N$	含 $Rf$	恢復雜交後代的育性

---

解題方法

判斷三系功能時，依序掌握兩個問題：

1. 該品系本身是否能產生花粉？
2. 該品系與其他品系雜交後，是要「維持雄不稔」還是「恢復育性」？

三系法的商業流程為：

$$A \times B \longrightarrow A$$

此雜交用於繁殖雄不稔的 $A$ line。

$$A \times R \longrightarrow F_1$$

此雜交用於生產商業雜交種，$F_1$ 通常具有正常育性並可作為生產作物。

---

$A$ line：雄不稔系（male sterile line）

$A$ line 具有雄不稔細胞質 $S$，且核基因通常為 $rf/rf$，因此不能產生正常、具功能的花粉。

其主要特色為：

• 雄蕊不育或花粉無功能。
• 雌蕊正常，仍可接受外來花粉並結實。
• 作為商業雜交種的母本。
• 因為不會自交產生種子，可避免去雄，降低雜交制種成本並提高純度。

$A$ line 本身不能靠自交維持，必須以具有正常細胞質、但沒有恢復基因的 $B$ line 作父本進行繁殖。

---

$B$ line：維持系（maintainer line）

$B$ line 通常具有正常細胞質 $N$，核基因則與 $A$ line 相同，為 $rf/rf$。它本身具有正常雄育性，但不帶有恢復基因。

以 $A$ line 為母本、$B$ line 為父本：

$$(S,\ rf/rf) \times (N,\ rf/rf)$$

由於細胞質主要由母本傳給後代，子代獲得 $S$ 細胞質；核基因則仍為 $rf/rf$，因此子代維持雄不稔：

$$(S,\ rf/rf)$$

所以，$A \times B$ 可大量繁殖新的 $A$ line。

$B$ line 的特色與用途為：

• 本身具有正常育性，可提供花粉。
• 不含有效恢復基因，不能使 $A$ line 的後代恢復育性。
• 核基因背景通常與 $A$ line 相同，差別主要在細胞質。
• 用於維持及繁殖 $A$ line，不直接作為商業雜交種的主要父本。

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$R$ line：恢復系（restorer line）

$R$ line 帶有恢復基因 $Rf$，通常為 $Rf/Rf$，也可為具有足夠恢復能力的 $Rf/rf$。該基因能抵銷雄不稔細胞質的作用，使帶有 $S$ 細胞質的雜交後代恢復正常花粉形成。

以 $A$ line 為母本、$R$ line 為父本：

核心觀念

本題考查核質互作雄不稔（cytoplasmic genetic male sterility, CGMS）的三系法，以及三種親本的遺傳組成：

• A line（雄不稔系、male-sterile line）：具有雄不稔細胞質，且缺乏恢復可育性的核基因。
• B line（維持系、maintainer line）：用來維持 A line，具有正常可育細胞質，但核遺傳背景與 A line 相同。
• R line（恢復系、restorer line）：帶有恢復基因，可使帶有雄不稔細胞質的雜交後代恢復花粉可育性。

核質互作雄不稔的表現由細胞質基因與核基因共同決定，因此必須分別比較「核遺傳背景」與「細胞質類型」。

解題方法

以簡化符號表示：

• $S$：雄不稔細胞質
• $N$：正常可育細胞質
• $rf$：不具恢復作用的核基因型
• $Rf$：恢復基因

A line 可表示為：

$$S\text{-}rfrf$$

B line 可表示為：

$$N\text{-}rfrf$$

R line 則具有恢復基因，例如：

$$N\text{-}RfRf$$

或

$$N\text{-}Rfrf$$

當 A line 與 B line 雜交時：

$$S\text{-}rfrf \times N\text{-}rfrf$$

後代獲得母本的雄不稔細胞質 $S$，核基因仍不具恢復作用，因此仍為雄不稔。這使 A line 能夠持續繁殖，而不會因自交恢復可育性。

當 A line 與 R line 雜交時：

$$S\text{-}rfrf \times N\text{-}RfRf$$

雜交後代獲得 $Rf$ 恢復基因，因此即使具有雄不稔細胞質 $S$，仍能恢復花粉可育性，成為商業生產所需的可育 F₁ 雜交種。

A line 與 B line 的遺傳背景

A line 與 B line 的核遺傳背景基本相同，通常視為近等基因系（near-isogenic lines）。

兩者的主要差異在於細胞質：

品系	細胞質	核遺傳背景	表現
A line	雄不稔細胞質 $S$	與 B line 相同，通常為 $rfrf$	雄不稔
B line	正常細胞質 $N$	與 A line 相同，通常為 $rfrf$	可育

因此，B line 能維持 A line 的關鍵，在於 B line 提供與 A line 相同的核基因，卻以正常花粉進行授粉。由於細胞質主要由母本遺傳，繁殖時以：

$$A \times B$$

核心觀念

本題考查核質互作雄不稔（cytoplasmic genetic male sterility, CGMS 或 CMS）的遺傳特性、三系法及其在園藝與花卉育種上的應用價值。

CMS 是由細胞質基因，主要是粒線體基因，與核基因共同作用所造成的雄性不稔。其主要表現為花藥不形成、花粉敗育或花粉活力極低，但雌蕊通常仍能正常發育並接受外來花粉，因此可作為雜交制種的母本。

商業三系法包括：

1. A 系（雄不稔系）：具有雄不稔細胞質，不能產生正常花粉，但雌性可育。
2. B 系（保持系）：核基因型與 A 系相近，但細胞質正常；與 A 系雜交後，可維持雄不稔性。
3. R 系（恢復系）：帶有核內恢復基因，與 A 系雜交後，使 $F_1$ 雜種恢復正常產粉能力。

其基本流程為：

$$A \times B \rightarrow A$$

用 B 系提供花粉繁殖 A 系，使後代仍具有雄不稔細胞質。

$$A \times R \rightarrow F_1$$

以 A 系作母本、R 系作父本，生產具有雜種優勢且能正常繁殖的 $F_1$ 品種。

解題方法

回答時可從三個角度切入：

1. 雄不稔本身的生物學特色；
2. 對園藝雜交育種與種子生產的優點；
3. 花卉作物特殊栽培與商品利用上的優勢。

其中最重要的判斷是：CMS 的母本「不能自交產生有效花粉，但仍可接受外來花粉結實」，因此能自然避免自交，直接提高雜交種子的生產效率。

雄不稔性狀在園藝上的特色

一、雌性通常仍具可育性

雄不稔主要影響雄蕊與花粉形成，雌蕊、胚珠及受精能力通常保留。因此，雄不稔植株可作為雜交母本，接受另一品系的花粉而產生種子。

這一點與雌性不稔不同。若雌蕊也不育，便不能有效用於雜交制種。

二、細胞質遺傳具有母系傳遞特性

CMS 細胞質主要來自母本，因此後代是否帶有不稔細胞質，取決於母本，而非單純由父母雙方核基因決定。

因此，正反交結果可能不同：

$$A_{\text{CMS}} \times R \neq R \times A_{\text{CMS}}$$

以 CMS 母本進行雜交時，後代會繼承雄不稔細胞質；若反交，後代的細胞質來自另一個母本，雄不稔性可能不會出現。

三、雄不稔性受到核基因與環境影響

雖然不稔細胞質是主要因素，但核基因會影響雄不稔表現。某些核基因具有恢復作用，可使 CMS 植株恢復產粉；溫度、日長、營養及栽培條件也可能造成不稔程度改變。

因此，生產上必須選擇：

• 穩定且完全雄不稔的 A 系；
• 能穩定維持不稔性的 B 系；
• 具有良好恢復能力的 R 系。

四、雄不稔通常不影響主要園藝性狀

在適當材料中，雄不稔不會明顯降低植株的生長勢、開花性、果實品質或觀賞價值。若與優良恢復系雜交，$F_1$ 甚至可表現生長旺盛、整齊及高產等雜種優勢。

不過，某些 CMS 細胞質可能產生細胞質效應，例如生育力下降、植株弱勢、花器異常或逆境敏感，因此不能只看雄不稔性，仍須進行配合力與園藝性狀選拔。

雄不稔性狀在園藝上的優點

一、免除人工去雄

園藝作物的花朵常小而密集，或花序中同時具有大量小花，人工去雄耗時且容易損傷花器。CMS 母本本身沒有有效花粉，可省去逐花去雄工作。

二、避免自交，提高雜交效率

若母本能產生花粉，便可能發生自交，導致雜交率下降。CMS 母本不能自交，只要在適期配置父本並授粉，所產生的種子大多為目標雜交種。

三、提高雜交種子純度

CMS 可降低母本自交與混雜授粉的機會，使雜交種子比例與品種純度提高。對需要大量生產 $F_1$ 種子的園藝作物而言，具有明顯商業價值。

四、適合大規模機械化生產

核心觀念

本題考查遺傳學中數個容易混淆的名詞定義。**Phenocopy（表型模擬）**是指：由環境因素造成的表型，恰好與某一基因型所造成的遺傳表型相同。

因此，判斷關鍵在於：

• 表型相同；
• 成因不同；
• 一者由環境造成，另一者由基因造成；
• 環境造成的表型通常不會依孟德爾遺傳方式傳遞給後代。

例如，某植物因特定化學物質處理而呈現矮化，若其外觀與遺傳性矮化植株相同，這種環境誘發的矮化表型即為該遺傳性表型的 phenocopy。

解題方法

逐一比對 A–H 的定義，尋找「由環境效應造成，且表型與遺傳性狀相同」的敘述：

D. A trait that is determined by an environmental effect and has the same phenotype as a genetically determined trait

D 選項完整符合 phenocopy 的定義，因此答案為 D。

選項分析

• A. The percentage of individuals with a particular genotype that express the expected phenotype

  指的是 penetrance（外顯率），即具有特定基因型的個體中，實際表現出該預期表型的比例。因此不是 phenocopy。

• B. A trait determined by an autosomal gene that is more easily expressed in one sex

  指的是 sex-influenced trait（性別影響性狀）。此性狀由常染色體基因控制，但在雄性與雌性中的表現程度或顯性關係不同。因此不是 phenocopy。

• C. A trait determined by an autosomal gene that is expressed in only one sex

  指的是 sex-limited trait（性別限制性狀）。基因存在於兩種性別，但只在其中一種性別表現，例如母雞的產蛋性狀。因此不是 phenocopy。

核心觀念

本題考查遺傳學名詞的定義。Pleiotrophy 通常正確拼寫為 pleiotropy，中文稱為「多效性」，指的是：

單一基因影響兩種以上不同的表型或性狀。

其遺傳關係可表示為：

$$\text{一個基因} \longrightarrow \text{多種表型}$$

例如，人體的 FBN1 基因突變可同時影響身高、骨骼、眼睛晶狀體與心血管系統，造成馬凡氏症候群（Marfan syndrome），即屬於多效性的例子。

必須與「多基因性狀」區分：

$$\text{多效性：一個基因影響多種性狀}$$ $$\text{多基因性狀：許多基因共同影響一種性狀}$$

解題方法

題目指定名詞為 pleiotrophy，應直接尋找「一個基因影響多種表型」的定義。

選項 G 的內容為：

A gene affects more than one phenotype

意為「一個基因影響一種以上的表型」，完全符合 pleiotropy 的定義，因此答案為 G。

選項分析

• A. The percentage of individuals with a particular genotype that express the expected phenotype

  指具有特定基因型的個體中，實際表現預期表型的比例，這是 penetrance（外顯率） 的定義，不是多效性。

• B. A trait determined by an autosomal gene that is more easily expressed in one sex

  指由常染色體基因控制，但在某一性別較容易表現的性狀，屬於 sex-influenced trait（性別影響性狀），不是多效性。

• C. A trait determined by an autosomal gene that is expressed in only one sex

核心觀念

本題考查遺傳學中不同遺傳現象的定義配對。題目指定的術語是 polygenic trait（多基因性狀），其核心概念為：

一種性狀由許多基因座上的基因共同決定。

因此，polygenic trait 的定義是選項 E：A trait that is determined by genes at many loci。

多基因性狀通常具有下列特徵：

• 由多個基因座共同影響。
• 各基因的效應常可累加。
• 表現型通常呈連續變異，例如株高、果實重量、糖度、產量。
• 環境因素也常會影響其表現，因此屬於數量性狀的重要類型。

解題方法

解題時先抓住術語中的字根：

• poly- 表示「多」。
• genic 表示「由基因所決定」。

因此，polygenic trait 直接指向「由多個基因共同控制的性狀」。在選項中，只有 E 明確指出性狀由 many loci（許多基因座） 的基因所決定。

配對結果為：

$$\text{polygenic trait} \longrightarrow \text{E}$$

選項分析

A. The percentage of individuals with a particular genotype that express the expected phenotype

這是 penetrance（外顯率） 的定義，指具有特定基因型的個體中，實際表現預期表型的比例。

例如，若 100 個具有相同致病基因型的個體中，只有 80 個表現疾病，外顯率為：

$$80\%$$

因此 A 不是 polygenic trait。

B. A trait determined by an autosomal gene that is more easily expressed in one sex

這是 sex-influenced trait（性別影響性狀） 的定義。該性狀由常染色體基因控制，但在雄性與雌性中的表現程度或顯性關係不同。

因此 B 不是 polygenic trait。

C. A trait determined by an autosomal gene that is expressed in only one sex

這是 sex-limited trait（性別限制性狀） 的定義。基因存在於兩性，但只有其中一種性別能表現該性狀。

例如，乳汁分泌相關性狀的基因可存在於公、母個體，但通常只有母畜表現。

因此 C 不是 polygenic trait。

D. A trait that is determined by an environmental effect and has the same phenotype as a genetical

核心觀念

本題考查遺傳學中「基因型如何表現為表型」的相關名詞定義。第 5-(4) 題給出的名詞是 penetrance（外顯率），其定義為：

具有特定基因型的個體中，實際表現出該基因型預期表型的比例。

外顯率公式為：

$$\text{外顯率}= \frac{\text{表現預期表型的個體數}}{\text{具有該基因型的個體總數}} \times 100\%$$

例如，族群中有 100 個個體具有某一顯性基因型，但只有 80 個表現出相應性狀，則此外顯率為：

$$\frac{80}{100}\times100\%=80\%$$

外顯率描述的是「有多少個體表現出性狀」；表現度（expressivity）則描述「性狀表現的程度或強弱」，兩者不可混淆。

解題方法

本題採取「名詞與定義配對」的方法。先掌握 penetrance 的關鍵字：

• 特定基因型
• 預期表型
• 實際表現比例
• percentage of individuals

選項 A 正好描述具有特定基因型的個體中，表現預期表型的百分比，因此：

$$\text{penetrance}\longrightarrow \text{A}$$

選項分析

A. The percentage of individuals with a particular genotype that express the expected phenotype

此選項描述「具有某一基因型的個體中，表現預期表型的比例」，即為 penetrance（外顯率）的標準定義。

A 為本題正確答案。

B. A trait determined by an autosomal gene that is more easily expressed in one sex

此選項指由常染色體基因決定，但在雌雄其中一性較容易表現的性狀，稱為 sex-influenced trait（性別影響性狀），例如人類的禿頭。

不是 penetrance。

C. A trait determined by an autosomal gene that is expressed in only one sex

核心觀念

**Sex-limited trait（性別限制性狀）**是由常染色體基因所決定，但該性狀只在其中一種性別表現；另一種性別雖然可能攜帶相同基因型，卻不會表現該性狀。

例如：

• 公雞的羽毛性狀
• 雄性哺乳動物的鬍鬚生長
• 雌性動物的泌乳能力

因此，性別限制性狀的重點是「只在一種性別中表現」，不是基因只存在於該性別。

解題方法

本題是將遺傳學名詞與定義配對。判斷 sex-limited trait 時，抓住關鍵語句：

「expressed in only one sex」

表達成「只在一種性別中表現」的定義，即為 sex-limited trait，因此應配對選項 C。

須與 **sex-influenced trait（性別影響性狀）**區分：

• 性別限制性狀：只在一種性別表現。
• 性別影響性狀：兩種性別都可能表現，但顯性程度或表現型不同。

選項分析

• A. The percentage of individuals with a particular genotype that express the expected phenotype
  指具有特定基因型的個體中，實際表現預期表現型的比例，定義為 penetrance（外顯率），不是 sex-limited trait。

• B. A trait determined by an autosomal gene that is more easily expressed in one sex
  指由常染色體基因決定，且在某一性別較容易表現，屬於 sex-influenced trait（性別影響性狀），不是只限於單一性別表現。

• C. A trait determined by an autosomal gene that is expressed in only one sex
  指由常染色體基因決定，且只在一種性別表現，完全符合 sex-limited trait 的定義。

核心觀念

本題考查遺傳學中數個常見名詞的定義。第 6 題的名詞是 genetic maternal effect（遺傳性母體效應），其核心概念為：

子代的表現型主要受到母本基因型影響，而不直接取決於子代自身的基因型。

選項 H 的定義為：

The genotype of the maternal parent influences the phenotype of the offspring

意即「母本的基因型會影響子代的表現型」，與 genetic maternal effect 完全相符。

此處的「母體效應」不是指母體提供的營養或環境造成的影響，而是母本的核基因型透過卵細胞中的物質，常見為母源性 mRNA 或蛋白質，控制早期胚胎發育。

解題方法

判斷此類配對題時，先抓住名詞中的關鍵字：

• maternal：與母本有關。
• genetic：原因是母本的基因型，而非單純環境。
• effect：影響的是子代的表現型。

因此，判斷重點是：

1. 影響來源是否為母本的基因型。
2. 被影響的對象是否為子代表現型。
3. 是否描述「母本基因型影響子代」，而非「親本性別影響基因表現」。

符合這三項者即為選項 H。

選項分析

A. Penetrance

A 的定義是：

具有特定基因型的個體中，實際表現出預期表現型的比例。

這是 penetrance（外顯率） 的定義，通常可表示為：

$$\text{外顯率} = \frac{\text{表現出該性狀的個體數}}{\text{具有該基因型的個體總數}} \times 100\%$$

它描述的是同一基因型在群體中表現出表型的比例，並非母本基因型對子代表現型的影響。因此 A 不正確。

B. Sex-influenced trait

B 的定義是：

由常染色體基因決定，但在某一性別中較容易表現的性狀。

這是 sex-influenced trait（性別影響性狀）。基因位於常染色體，但基因表現程度受到性別生理環境影響，例如某些性狀在雄性較容易表現，在雌性則需要不同基因型才表現。

這種性狀與母本基因型影響子代表現型無關，因此 B 不正確。

C. Sex-limited trait

C 的定義是：

由常染色體基因決定，但只在其中一種性別表現的性狀。

這是 sex-limited trait（性別限制性狀）。基因存在於雌雄兩性，但受到性別特異性生理條件限制，只在一種性別中表現，例如母雞產蛋性狀。

其重點是「只在一種性別表現」，不是「母本基因型影響子代表型」，因此 C 不正確。

D. Phenocopy

D 的定義是：

由環境效應造成，卻具有與遺傳決定性狀相同表現型的性狀。

這是 phenocopy（表型模擬）。環境因素使個體產生與某種基因型相似的表現型，但該表現型本身不是由相同的遺傳原因造成。

核心觀念

本題考查遺傳學中「親本來源效應」的相關概念，重點是區分：

• Genomic imprinting（基因組印記）：基因的表現受到「該基因由父親或母親哪一方傳遞」的影響。
• Genetic maternal effect（遺傳性母體效應）：子代的表現型主要由母親本身的基因型所決定，而不一定是子代所遺傳基因的親本來源造成。

基因組印記的判斷關鍵為：相同基因型的子代，若因基因來自父方或母方而產生不同表現，便屬於基因組印記。

例如某基因只有在由父親傳來時會表現，或只有在由母親傳來時會表現，即是基因組印記現象。其本質通常與 DNA 甲基化、組蛋白修飾等表觀遺傳調控有關。

解題方法

題目指定的名詞是 genomic imprinting，逐一比對 A–H 的定義。

符合的定義是：

F. The expression of a trait is affected by the sex of the parent that transmits the gene to the offspring

其意思是：性狀的表現會受到傳遞該基因的親本性別影響。

這正是基因組印記的定義，因此第 7 題選 F。

選項分析

A. Penetrance

A 定義為：

具有特定基因型的個體中，實際表現出預期表現型的比例。

這是 penetrance（外顯率） 的定義，可表示為：

$$\text{外顯率} = \frac{\text{表現預期表現型的個體數}}{\text{具有該基因型的個體總數}} \times 100\%$$

與親本來源無關，因此不是 genomic imprinting。

B. Sex-influenced trait

B 定義為：

由常染色體基因決定，但在某一性別中較容易表現的性狀。

這是 sex-influenced trait（性別影響性狀）。基因位於常染色體，但雄性與雌性的表現閾值或顯性程度不同，例如某些動物的禿頭性狀。

它是由「個體本身的性別」影響表現，不是由基因來自父方或母方決定，因此不是 genomic imprinting。

C. Sex-limited trait

C 定義為：

由常染色體基因決定，但只在一種性別中表現的性狀。

這是 sex-limited trait（性別限制性狀）。例如乳牛的泌乳性狀由常染色體基因控制，但通常只在雌性個體表現。

此概念強調「性狀只在某一性別表現」，與親本來源無關，因此不是 genomic imprinting。

D. Phenocopy

D 定義為：

由環境效應造成，且具有與遺傳決定性狀相同表現型的性狀。

核心觀念

本題考查遺傳學中幾個容易混淆的名詞定義。第 8 題的 sex-influenced trait 中文為「性別影響性狀」，指：

由常染色體基因決定，但該性狀在某一性別中較容易表現，或表現程度受性別影響。

因此，它不是只在單一性別出現，而是兩種性別都可能具有該基因，只是表現機率或表現型態不同。

解題方法

判斷關鍵在於區分：

• sex-influenced trait：常染色體基因決定，兩性皆可能表現，但表現程度或顯性關係受性別影響。
• sex-limited trait：常染色體基因決定，但只在一種性別表現。
• genetic maternal effect：母本的基因型決定子代表現型。
• genomic imprinting：基因來自父方或母方會影響其表現。

題目已直接給出第 8 題名詞為 sex-influenced trait，對照選項定義可知應選 B：

B. A trait determined by an autosomal gene that is more easily expressed in one sex

其中關鍵字為 autosomal gene 與 more easily expressed in one sex，正好符合性別影響性狀的定義。

選項分析

A. Penetrance

A 指：

具有特定基因型的個體中，實際表現預期表型的比例。

這是 penetrance（外顯率） 的定義，對應第 4 題，不是 sex-influenced trait。

B. Sex-influenced trait

B 指：

由常染色體基因決定，且在某一性別中較容易表現的性狀。

這正是 sex-influenced trait（性別影響性狀） 的定義，因此第 8 題選 B。

C. Sex-limited trait

C 指：

由常染色體基因決定，但只在其中一種性別表現的性狀。

這是 sex-limited trait（性別限制性狀），對應第 5 題。其與性別影響性狀的差異在於：性別限制性狀只在一種性別表現；性別影響性狀則是兩性皆可能表現，但表現程度或表現機率不同。

D. Phenocopy

D 指：

由環境因素造成，且表型與某種遺傳性狀相同的性狀。

核心觀念

本題考查三點測交的遺傳圖譜分析，需由 8 類後代數目判定：

1. 親本型配子。
2. 雙交換型配子。
3. 基因排列順序。
4. 各區間的重組率與遺傳距離。

三點測交中：

• 數目最多的兩類為親本型。
• 數目最少且與親本型相比只改變中間基因的兩類為雙交換型。
• 某一區間的重組率為：

$$\text{重組率}= \frac{\text{該區間單交換型數}+\text{雙交換型數}} {\text{總數}} \times 100\%$$

遺傳距離以厘摩（cM）表示，數值上等於重組率百分比。

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解題方法

一、判定親本型

表中數目最多的兩類為：

• Colorless, waxy, plump：2349
• Colored, nonwaxy, shrunken：2216

因此親本型配子為：

$$c\;wx\;Sh$$

與

$$C\;Wx\;sh$$

所以三對基因的親本排列為：

$$\boxed{C\;Wx\;sh\;/\;c\;wx\;Sh}$$

也可依照後續基因順序寫成：

$$\boxed{C\;sh\;Wx\;/\;c\;Sh\;wx}$$

---

二、判定雙交換型並找出中間基因

數目最少的兩類為：

• Colorless, waxy, shrunken：20
• Colored, nonwaxy, plump：15

將其與親本型比較：

類型	基因排列（以 $C-Sh-Wx$ 順序表示）
親本型	$C-sh-Wx$、$c-Sh-wx$
雙交換型	$C-Sh-Wx$、$c-sh-wx$

雙交換型與親本型相比，只改變 $Sh$ 基因的位置，因此：

$$\boxed{Sh\text{ 位於 }C\text{ 與 }Wx\text{ 之間}}$$

基因順序為：

$$\boxed{C-Sh-Wx}$$

或反向表示為：

$$\boxed{Wx-Sh-C}$$

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三、分類各類交換型

依照基因順序 $C-Sh-Wx$ 分類如下：

類型	表現型	數目
親本型	Colorless, waxy, plump	2349
親本型	Colored, nonwaxy, shrunken	2216
$C-Sh$ 區間單交換	Colorless, nonwaxy, shrunken	84
$C-Sh$ 區間單交換	Colored, waxy, plump	99
$Sh-Wx$ 區間單交換	Colorless, nonwaxy, plump	974
$Sh-Wx$ 區間單交換	Colored, waxy, shrunken	951

核心觀念

本題考查質量遺傳與數量遺傳的判別。

• 質量遺傳：通常由少數基因控制，表現型呈現明確、離散的類別，例如紫花與白花。
• 數量遺傳：通常由多個基因座共同控制，且常受環境影響，表現型呈現連續變異，例如株高、果重與花冠長度。

數量性狀常符合多基因的累加作用。不同基因座所累積的等位基因數量不同，會形成由低到高的連續表現型。

解題方法

依據圖中的三代分布判斷：

1. 親本 Pure lines

   兩個純系分別具有較短與較長的花冠，代表親本的遺傳背景不同。

2. $F_1$

   $F_1$ 的花冠長度集中在兩個親本之間，顯示親本基因的作用具有累加性，且沒有形成明確的單一離散類別。

3. $F_2$

   $F_2$ 經自交後，花冠長度分布在一段連續範圍內，從接近短花冠親本到接近長花冠親本，中間型個體最多，形成近似連續的鐘形分布。

核心觀念

本題考查多基因控制的數量性狀。煙草花冠長度受多個基因座及環境共同影響，表型可表示為：

$$P=G+E$$

其中 $P$ 為表型值、$G$ 為基因型效果、$E$ 為環境效果。若各基因座主要具有累加效果，不同等位基因的組合會形成連續的花冠長度分布。

解題方法

親本為不同的純系，基因型固定，因此各純系內的遺傳變異很小，花冠長度分布較集中。兩純系雜交後，$F_1$ 的每個基因座通常為雜合狀態，且基因型相對一致，所以表型集中於雙親平均值附近，分布範圍較窄。

$F_1$ 自交形成 $F_2$ 時，各基因座開始分離，且不同基因座之間發生獨立分配與重組，產生大量不同的基因型組合：

$$F_2：A_1A_2\cdots \times A_1A_2\cdots$$

核心觀念

本題考查多基因數量性狀的遺傳。若花冠長度由 $n$ 對具有加成效應的基因控制，且 $F_1$ 為各基因座的雜合體，則 $F_2$ 中出現與某一親本完全相同之極端表型的機率為：

$$P=\left(\frac{1}{4}\right)^n$$

其中，每一基因座要恢復成指定親本的純合基因型，機率為 $\frac{1}{4}$。

解題方法

$F_2$ 共有 $2000$ 株，若花冠長度 $40$–$45\ \mathrm{mm}$ 代表一個極端親本型，則此極端表型的預期株數為：

$$2000\left(\frac{1}{4}\right)^n$$

題目指出完全沒有出現此表型，因此其預期株數必須小於 $1$：

核心觀念

本題考查數量性狀的多基因遺傳。煙草花冠長度不是由單一基因決定，而是由多個基因座共同影響，且各基因通常具有累加效應；此外，環境因素也會造成同一基因型間的表現差異。

解題方法

依圖比較三種材料：

1. 親本（Pure lines）
   純系親本具有高度純合的基因型，因此各自的花冠長度分布較集中。兩個親本分別表現長花冠與短花冠，差異主要來自其所攜帶的多基因累加效果不同。

2. $F_1$
   長花冠親本與短花冠親本雜交後，$F_1$ 在各相關基因座多為雜合狀態。由於親本基因的累加效應互相平均，且每個 $F_1$ 個體的遺傳組成大致相同，因此表現型集中於兩親本之間，分布較窄。

3. $F_2$
   $F_1$ 自交時，各基因座會發生分離，不同基因座的等位基因也會重新組合，形成多種基因型。各基因座累加效果的不同組合，使 $F_2$ 出現由短至長的連續性花冠長度分布；部分個體可接近甚至達到親本型。

核心觀念

本題考查多倍體（polyploidy）的兩大類型，以及其染色體來源與形成過程：

• Autopolyploidy（同源多倍體）：多組染色體皆來自同一物種，染色體彼此同源。
• Allopolyploidy（異源多倍體）：多組染色體來自不同物種，經雜交及染色體加倍後形成，染色體組彼此同源性較低。

正常二倍體的染色體數目可表示為 $2n$；若基本染色體組數為 $x$，多倍體的染色體數目則可表示為 $kx$，其中 $k \geq 3$。

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一、Autopolyploidy：同源多倍體

定義

Autopolyploidy 是同一物種的染色體組發生重複，形成三套、四套或更多套相同來源的染色體。

例如，二倍體物種的染色體組為 $AA$：

$$AA \longrightarrow AAA \quad \text{或} \quad AAAA$$

其中 $A$ 代表來自同一物種的染色體組。因此：

• $AAA$ 為三倍體（triploid）。
• $AAAA$ 為四倍體（autotetraploid）。
• 染色體之間具有高度同源性。

發生原因與過程

1. 有絲分裂不分離

細胞進行有絲分裂時，染色體已複製，但細胞核或細胞質未正常分裂，導致染色體數目加倍：

$$2n \longrightarrow 4n$$

此現象可發生於生長點、芽體或胚性組織，進而形成多倍體枝條或整株多倍體。

2. 減數分裂產生未減數配子

正常減數分裂會使染色體數目減半，二倍體產生 $n$ 配子。若減數分裂失常，染色體未能減半，便產生 $2n$ 配子。

配子結合時：

$$2n + n \longrightarrow 3n$$

形成三倍體；若兩個未減數配子結合：

$$2n + 2n \longrightarrow 4n$$

形成四倍體。

3. 有絲分裂抑制劑誘導

育種上常利用秋水仙素（colchicine）等物質抑制紡錘體形成，使染色體複製後無法平均分配至兩個子細胞，造成染色體加倍。

基本過程為：

$$2n \xrightarrow{\text{染色體加倍}} 4n$$

減數分裂特性

由於染色體皆來自同一物種，彼此可互相配對。以四倍體 $AAAA$ 為例，減數分裂時可能形成：

• 二價體（bivalent）
• 三價體（trivalent）
• 四價體（quadrivalent）

因此，染色體分離常不規則，容易產生非整倍性配子，導致：

• 花粉或胚珠育性降低。
• 果實種子數減少。
• 三倍體常具高度不稔性。

同源多倍體的染色體配對屬於多價配對傾向，這是其與異源多倍體的重要差異。

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二、Allopolyploidy：異源多倍體

定義

Allopolyploidy 是不同物種先進行雜交，再因染色體加倍而形成的多倍體。其染色體組來自兩個以上不同物種。

假設有兩個二倍體物種：

$$AA \quad \text{與} \quad BB$$

兩者雜交後，第一代雜種為：

$$A + B \longrightarrow AB$$

此時 $A$ 與 $B$ 染色體組彼此缺乏完全同源性，減數分裂時難以配對，因此雜種通常高度不稔。

若染色體加倍：

$$AB \longrightarrow AABB$$

便形成異源四倍體。此時 $A$ 組染色體可與另一個 $A$ 組配對，$B$ 組也可與另一個 $B$ 組配對，減數分裂恢復規則性，育性因而提高。

發生原因與過程

1. 不同物種間雜交

不同物種的配子結合，形成含有兩種染色體組的雜種：

$$n_A + n_B \longrightarrow AB$$

由於染色體組不同，雜種減數分裂時缺乏適當的同源配偶，造成配子形成失敗。

2. 染色體加倍

雜種體內染色體加倍後：