112 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物遺傳及育種學》

核心觀念

1. 雙基因控制的表現型與基因型關係（Two-gene Interaction & Epistasis）
   本題探討由兩對獨立遺傳基因（不連鎖，遵循孟德爾自由獨立分配律）共同決定的品質性狀（如色素合成途徑）。
   題目給定的表現型對應基因型如下：

   • 紅色（Red）：$Y\_C\_$（即 $YYCC$、$YYCc$、$YyCC$、$YyCc$ 四種可能）
   • 桃色（Peach）：$Y\_cc$（即 $YYcc$、$Yycc$）
   • 橘色（Orange）：$yyC\_$（即 $yyCC$、$yyCc$）
   • 奶油色／白黃色（Cream）：$yycc$

2. 測交法（Testcross）的原理與應用
   當個體表現顯性性狀（如紅色 $Y\_C\_$），但無法由外觀確定其為純合體（Homozygotes）或雜合體（Heterozygotes）時，最標準、最迅速的鑑定方法是將該顯性個體與雙隱性純合個體（Double Recessive Homozygote）進行雜交，此即測交。
   測交的優點在於雙隱性親本（$yycc$）只會產生一種隱性配子（$yc$），因此後代的表現型種類與比例完全取決於待測個體所產生的配子種類與比例。

解題方法

一、 確定紅色甜椒的可能基因型 (4%)

根據題意，紅色甜椒必須同時帶有至少一個顯性基因 $Y$ 與至少一個顯性基因 $C$（即 $Y\_C\_$）。因此，該紅色甜椒的可能基因型共有 4 種：

1. $YYCC$（雙顯性純合體）
2. $YYCc$（$Y$ 基因純合，$C$ 基因雜合）
3. $YyCC$（$Y$ 基因雜合，$C$ 基因純合）
4. $YyCc$（雙顯性雜合體）

二、 利用雜交方式確定基因型與確實分析 (8%)

1. 雜交設計（方法選擇）

採用測交法（Testcross）：將該待測紅色甜椒（$Y\_C\_$）與**奶油色甜椒（$yycc$）**進行雜交，並觀察 $F_1$ 後代的表現型種類與分離比（Phenotypic Ratio）。

2. 四種可能基因型之測交結果推導與分析

• 分析情況 A：若待測基因型為 $YYCC$

  • 配子類型：待測親本僅產生一種配子 $YC$；奶油色親本產生配子 $yc$。
  • $F_1$ 基因型：全為 $YyCc$。
  • $F_1$ 表現型與比例：全為紅色（Red）。

• 分析情況 B：若待測基因型為 $YYCc$

  • 配子類型：待測親本產生兩種配子 $YC : Yc = 1 : 1$；奶油色親本產生配子 $yc$。
  • $F_1$ 基因型：$YyCc : Yycc = 1 : 1$。
  • $F_1$ 表現型與比例：紅色（Red）: 桃色（Peach）$= 1 : 1$。

• 分析情況 C：若待測基因型為 $YyCC$

  • 配子類型：待測親本產生兩種配子 $YC : yC = 1 : 1$；奶油色親本產生配子 $yc$。

核心觀念

本題考查質量遺傳與數量遺傳的判斷：

• 質量遺傳：性狀通常呈現少數幾個明確類別，例如有／無、紫花／白花，主要由一個或少數基因控制。
• 數量遺傳：性狀呈現連續變異，例如身高、重量、花冠長度，通常由多個基因共同控制，且容易受到環境影響。

解題方法

圖中煙草花冠長度不是分成少數幾種固定類別，而是在不同長度間呈現連續分布；親本純系的花冠長度不同，雜交後代則出現介於兩親本間、且可形成連續範圍的變異。

核心觀念

本題考查雜交後代的基因分離、重組與超親分離（transgressive segregation）。若煙草花冠長度為多基因控制的數量性狀，且各基因具有加成效應，則：

• 親本為相對固定的基因型，表型範圍較窄。
• $F_1$ 接受雙親各一套遺傳因子，基因型大致一致，表型分布也較集中。
• $F_2$ 發生基因分離與自由組合，形成許多不同基因型，表型範圍因而擴大。

解題方法

$F_1$ 自交或互交形成 $F_2$ 時，各控制花冠長度的基因座會分離，不同親本來源的等位基因重新組合。例如，若親本分別帶有不同的增長基因與縮短基因，$F_2$ 中可能出現：

1. 同時累積較多增長等位基因的個體，花冠長度超過長花冠親本；
2. 同時累積較多縮短等位基因的個體，花冠長度低於短花冠親本；
3. 介於兩親本之間的各種基因型。

核心觀念

本題考察多基因數量性狀的基因數估算。若 F₁ 在 $n$ 個獨立分離的基因座皆為雜合，則 F₂ 中出現某一親本極端基因型的機率為：

題圖以 F₂ 中出現親本極端表現型作為估算依據；題目未另行指定極端型株數，因此採最保守的至少出現 $1$ 株計算。

解題方法

F₂ 族群有 $2000$ 株，至少觀察到一株親本極端型，因此：

整理得：

取對數：

核心觀念｜變異分量

表現型變異可分解為遺傳與環境來源：

其中 $V_P$ 為表現型變異，$V_G$ 為遺傳變異，$V_E$ 為環境變異。遺傳變異又可分為加性、顯性及上位性變異：

解題方法

圖中親本為不同的純系，基因型各自固定；親本雜交所得的 $F_1$ 基因型也大致一致。因此，親本各自族群內，以及 $F_1$ 族群內的個體差異，主要來自環境造成的 $V_E$，而非族群內的遺傳分離。

$F_2$ 由 $F_1$ 自交而來，等位基因在後代中分離與重組，個體基因型不再一致。因此 $F_2$ 的表現型變異同時包含遺傳與環境來源：

核心觀念

1. 基因互作（Gene Interaction）與非對立基因互作（Intergenic Interaction）：
   雞冠形狀的遺傳屬於典型的雙基因非對立基因互作（Novel Phenotypes / Non-epistatic Intergenic Interaction）。由兩對獨立分配的常染色體基因共同決定：

   • 玫瑰冠基因（Rose comb, $R$）：顯性基因 $R$ 決定 Rose 表現型。
   • 豌豆冠基因（Pea comb, $P$）：顯性基因 $P$ 決定 Pea 表現型。
   • 核桃冠（Walnut comb）：同時具有 $R$ 與 $P$ 顯性基因（基因型 $R\_P\_$）。
   • 單冠（Single comb）：兩對基因皆為隱性純合子（基因型 $rrpp$）。

2. 卡方適合度檢定（Chi-Square Test for Goodness of Fit, $\chi^2$ Test）：
   用於檢定觀察值（Observed numbers, $O$）與依據理論遺傳模式所推算出的期待值（Expected numbers, $E$）之間是否有顯著差異。

   • 卡方統計量公式：
     $\chi^2 = \sum \frac{(O - E)^2}{E}$
   • 自由度（Degrees of Freedom, $df$）：
     $df = k - 1 - m$
     其中 $k$ 為類別數（表現型種類數），$m$ 為由樣本資料估計的獨立參數個數（本題無額外估計參數，$m=0$），故 $df = 4 - 1 = 3$。

解題方法與推導過程

1. 遺傳模式與理論分離比推導

兩隻基因型均為 Walnut-comb 的親代進行交配，其後代產生 4 種表現型（Walnut、Rose、Pea、Single），且比例接近 $9 : 3 : 3 : 1$。
由此可確定：

• 親代基因型皆為異型合子：$RrPp \times RrPp$。
• 遺傳模式為：雙基因獨立分配與非對立基因互作（Two-locus Independent Assortment with Intergenic Interaction）。
• 理論分離比（Expected Ratio）為：
  $\text{Walnut} : \text{Rose} : \text{Pea} : \text{Single} = 9 : 3 : 3 : 1$

2. 期望值與卡方統計量計算

總觀察個數 $N = 87 + 31 + 30 + 12 = 160$。

• 期望個數（Expected Numbers, $E$）計算：

  • Walnut ($E_1$): $160 \times \frac{9}{16} = 90$
  • Rose ($E_2$): $160 \times \frac{3}{16} = 30$
  • Pea ($E_3$): $160 \times \frac{3}{16} = 30$
  • Single ($E_4$): $160 \times \frac{1}{16} = 10$

• 各項卡方值計算：

  • Walnut: $O - E = 87 - 90 = -3$
    $(O - E)^2 = (-3)^2 = 9 \implies \frac{(O - E)^2}{E} = \frac{9}{90} = 0.100$
  • Rose: $O - E = 31 - 30 = 1$
    $(O - E)^2 = 1^2 = 1 \implies \frac{(O - E)^2}{E} = \frac{1}{30} \approx 0.033$
  • Pea: $O - E = 30 - 30 = 0$
    $(O - E)^2 = 0^2 = 0 \implies \frac{(O - E)^2}{E} = \frac{0}{30} = 0.000$
  • Single: $O - E = 12 - 10 = 2$

核心觀念

本題考查經典孟德爾遺傳學（Mendelian Genetics）中，**多對基因雜交（Multihybrid cross）在自交（Self-fertilization）**下的遺傳分析。

假設這 $n$ 對基因之間符合以下條件：

1. 獨立分配律（Law of Independent Assortment）：各對基因位於不同染色體上，或距離足夠遠，遺傳時互相獨立。
2. 基因型完全顯性（Complete Dominance）：每對等位基因（Allele）中，顯性基因完全遮蔽隱性基因的表現型。
3. 無致死基因（No lethal alleles）與配子存活率相同。

當 $n$ 對雜合子基因型（Heterozygotes, 如 $AaBbCc...$）自交時，每一對基因的分離（Segregation）均可獨立計算，再依據**乘法法則（Product rule）**進行組合推導：

• 單一對基因型（如 $Aa \times Aa$）：
  • 親本 $Aa$ 可產生 $2$ 種配子（$A, a$），比例為 $1:1$。
  • 後代隱性純合子（Recessive homozygote, $aa$）出現的機率為 $\frac{1}{4}$。
  • 後代顯性與隱性表現型共有 $2$ 種（顯性 $A\_$ 與隱性 $aa$）。
  • 後代基因型共有 $3$ 種（$AA, Aa, aa$）。

解題方法與推導過程

一、 $F_1$ 配子基因型種類數（Number of $F_1$ Gamete genotype）

• 推導：每一對雜合基因（如 $Aa$）在減數分裂時可產生 $2$ 種配子。依乘法法則，$n$ 對獨立基因所能產生的配子組合數為 $2 \times 2 \times \dots \times 2 = 2^n$ 種。
  • $n=1$ (A1)：$2^1 = 2$
  • $n=2$ (A2)：$2^2 = 4$
  • $n=3$ (A3)：$2^3 = 8$
  • 通則 General rule (A4)：$2^n$

二、 $F_2$ 中隱性純合子所占比例（Proportion of recessive homozygotes among the $F_2$s）

• 推導：單一對基因自交（$Aa \times Aa$），後代出現隱性純合子（$aa$）的機率為 $\frac{1}{4} = (\frac{1}{4})^1$。依乘法法則，$n$ 對基因皆為隱性純合子（如 $aabbcc...$）的機率為各對機率之積，即 $(\frac{1}{4})^n$ 或 $\frac{1}{4^n}$。
  • $n=1$ (B1)：$\frac{1}{4}$（或 $1/4$、$(1/4)^1$）
  • $n=2$ (B2)：$\frac{1}{16}$（或 $1/16$、$(1/4)^2$）
  • $n=3$ (B3)：$\frac{1}{64}$（或 $1/64$、$(1/4)^3$）
  • 通則 General rule (B4)：$(\frac{1}{4})^n$ 或 $\frac{1}{4^n}$

三、 完全顯性下 $F_2$ 表現型種類數（Number of different $F_2$ phenotypes given complete dominance）

• 推導：在完全顯性條件下，每一對基因自交（$Aa \times Aa$）後代僅產生 $2$ 種表現型（顯性與隱性）。$n$ 對基因組合後，總表現型種類數為 $2^n$ 種。
  • $n=1$ (C1)：$2^1 = 2$
  • $n=2$ (C2)：$2^2 = 4$
  • $n=3$ (C3)：$2^3 = 8$

核心觀念

本題旨在考驗考生對**簡單重複序列（Simple Sequence Repeat, SSR / Microsatellite，微衛星標誌）**的基因組分佈特性及其作為分子標誌（Molecular Markers）時與目標基因之間關聯性的理解。

1. SSR（簡單重複序列）：由 1 至 6 個鹼基對（如 $(CA)_n$ 或 $(GATA)_n$）組成的串聯重複序列，廣泛分佈於真核生物的基因組中。
2. 基因組分佈（Genome-wide Distribution）：SSR 主要集中於基因組中的非編碼區（Non-coding Regions），包括內含子（Introns）、基因間隔區（Intergenic regions）以及轉座子周圍，少數才位於外顯子（Exons）或調控區（Promoters/UTRs）。
3. 連鎖不平衡與連鎖標誌（Linkage Marker vs. Intra-genic Marker）：多數 SSR 標誌並非直接位於決定性狀的「功能基因內（Intra-genic）」，而是位於目標基因兩側的非編碼區。育種上是利用 SSR 與目標基因之間的**連鎖關係（Genetic Linkage）**進行分子標誌輔助選育（MAS）。

解題方法

本題為是非題（判斷題）。解題切入點在於區分**「基因內標誌（Intra-genic marker / Functional marker）」與「連鎖標誌（Linkage marker）」**的分佈規律：

1. 分子標誌的位置特性：SSR 屬於非編碼區高變異性的DNA中性標誌。由於編碼區（Exons）受到強烈的自然選擇與純化選擇（Purifying selection），SSR 重複數量的改變容易導致移碼突變（Frameshift mutat

核心觀念

本題旨在考驗對植物育種學中**後代檢定／後檢檢定（Progeny Test）與測交（Test Cross）**概念與術語定義的辨析能力。

1. 後代檢定（Progeny Test）：
   後代檢定是用來估計親本基因型、遺傳價值（Genetic Value）或配合力（Combining Ability）的方法。其做法是將待檢定的單株進行自交（Selfing）或與特定檢定親（Tester）雜交，將所產生的後代種成行（Progeny Row），透過觀察與記錄後代的表現型平均值、變異情形或是否發生分離，據以評估該親本單株的基因型或育種價值。

2. 測交（Test Cross）：
   若特別強調將待檢定單株與「隱性純合子（Recessive Homozygote）」檢定親進行雜交，以確定該單株的基因型是否為顯性純合子或雜合子，並觀察顯隱性性狀在後代中的分離比率，則此特定類型的雜交檢定稱為「測交」。

在台灣園藝作物遺傳及育種學的命題中，本題句子描述了「後檢檢定（progeny test）通常將欲檢定之單株與特定檢定親雜交，再將該單株所產生的後代種成行，並觀察性狀在該行所有植株中是否有分離」，需判斷此敘述作為「是非題」或是「觀念定義題」之正確性。

解題方法

1. 定義比對：
   • 後檢檢定（Progeny test）的廣義定義包含自育後代檢定（Selfed progeny test）、半同胞後代檢定（Half-sib progeny t

核心觀念

本題旨在考查自交作物育種方法中**「混合集團育種法」（Bulk Population Method）**的處理流程及其遺傳機制。

混合集團育種法是將 $F_2$ 至 $F_5$（或 $F_6$）世代的個體混合採收，不實施人工選拔，使族群在自然環境下連續自交，藉由基因重組與基因型頻率的自然調節，使基因型趨於純合（homozygous）。在此過程中，環境壓力會對族群施加壓力，因此育種結果必然包含**天擇（Natural Selection）**的作用（適應力強、適應當地環境的基因型個體及其後代將被保留，競爭力差者被淘汰）。

解題方法

1. 分析題目陳述重點：
   • 世代處理：$F_2$ 開始放任自交收子，不進行人工選拔，直到 $F_5$ 或 $F_6$。
   • 遺傳機制與結果：育種過程包含天擇效果。
2. 對照理論與特點：
   • 混合集團法在 $F_2$ 至 $F_4$（或 $F_5$）世代間僅進行混合採收與播種，不實施人工選拔。
   • 由於族群長時間暴露於自然田間環境中，適應當地環境、繁殖力較高、耐病蟲害或耐逆境的個體會產生較多種子，在後代中所佔比例逐年增加；反之則被自然淘汰。
   • 因此，該法能在人工選拔開始前，藉由天擇發揮淘汰劣勢基因型、保留優良適應性基因型的效果。
3. 結論判斷：題目敘述完全正確，應判定為 正確（True / ○）。

選項分析（是非題逐項解析）

核心觀念

本題旨在測驗園藝作物育種學中**單粒傳法／單子後代法（Single Seed Descent, SSD）**的作業程序及其在育種群體中所受到的選擇壓力（選拔效應）。

1. 單子後代法（SSD）定義與特徵：由 Goulden（1939）提出、Brim（1966）改良推廣。自 $F_2$ 世代起，每一分離世代（$F_2, F_3, F_4\dots$）的每一個單株僅採收 1 粒（或少量）種子混合混合播種至下一代，期間不進行人工選拔（artificial selection），直到個體達到高純合度（通常為 $F_5$ 或 $F_6$ 世代）後，才實施個體選拔與株行比較。
2. 天擇（Natural Selection）與人擇（Artificial Selection）的區別：
   • 人工選拔：育種家根據目標性狀（如果實大小、甜度、抗病性等）進行的人為淘汰與留種。SSD 在前期明確排除人工選拔。
   • 天擇：環境因素（如發芽率差異、競爭能力、極端氣候適應力、病蟲害天然壓力等）對群體基因頻率的影響。在 SSD 實施過程中，種子必須發芽並成長至結實採種，若某基因型發芽率極低、競爭力過差或無法結實，該基因型仍會被自然淘汰。因此，SSD 無法完全避免天擇的效果。

解題方法

本題屬於是非題（判斷敘述之真偽）。
切入點在於剖析題目敘述中的邏輯推論：

• 題目敘述前半段：「從 $F_2$ 世代開始放任自交，且每個單株僅收單一或少量種子，再以此種子播種下一世代，不進行人工選拔，直到 $F_5$ 或 $F_6$ 世代才開始選拔」——此部分為 SSD 的正確操作流程。
• 題目敘述後半段：「故此育種結果無法包含天擇（natural selection）的效果」——此處邏輯結論錯誤。

核心觀念

本題考驗雙單倍體（Doubled Haploid, DH）育種技術的基本原理與技術流程。

• 單倍體培養（Haploid culture）：利用配子體細胞（如花藥培養/小孢子培養 Anther/Microspore culture，或胚珠培養 Ovule culture）具備單倍體（$n$）染色體數的特性，誘導其發育為單倍體植株。
• 染色體加倍（Chromosome doubling）：單倍體植株通常不育，需透過秋水仙素（Colchicine）等紡錘體抑制劑處理，使染色體數目加倍恢復為雙倍體（$2n$）。
• 同質結合性（Homozygosity）：加倍後的雙單倍體植株，其所有基因座（Loci）均為純合（Homozygous），可一世代達到 $100\%$ 的自交系（Inbred line）狀態。

解題方法

此題為是非判斷題（或陳述正確性鑑定）。切入點在於逐一檢視題幹中對雙單倍體法的描述是否符合遺傳學與育種學事實：

1. 材料來源：通常使用雜交後代（如 $F_1$）的花藥或小孢子作為起始材料。
2. 誘導單倍體：經由組織培養誘導產生雄核發育（Androgenesis）個體，此為生殖單倍體（$n$）。
3. 加倍劑：以秋水仙素（Colchicine）阻斷紡錘絲形成，誘導細胞染色體數目加倍（$n \to 2n$）。

核心觀念

本題考查植物病理學與植物育種學中，荷蘭植物病理學者 J. E. Vanderplank 所提出的 直立式抗性（Vertical Resistance, VR） 與 水平式抗性（Horizontal Resistance, HR） 之基本概念與基因對基因假說（Gene-for-Gene Hypothesis）。

• 直立式抗性（Vertical Resistance）：
  • 基因調控：通常由單一或少數顯性基因（Major genes / Monogenic / Oligogenic）控制，常涉及特定的 R 基因（Resistance gene）。
  • 專一性：對病原菌的特定生理小種（Specific race）具專一性抗性，因此對某些小種高度抗病，對另一些小種則表現感病。
  • 機制：常誘發超敏反應（Hypersensitive Response, HR），致使細胞過速死亡以阻止病原菌蔓延。
  • 持久性：容易因病原菌小種的基因突變或變異而克服抗性，致使抗性「崩潰（Breakdown）」，屬於非持久性抗性（Non-durable resistance）。
• 水平式抗性（Horizontal Resistance）：
  • 基因調控：通常由微效多基因（Minor genes / Polygenic / Quantitative trait loci, QTLs）控制。
  • 非專一性：對病原菌的所有生理小種均表現出同等程度的中度抗性（非專一性）。
  • 持久性：不易因病原菌單一基因突變而喪失，屬於持久性抗性（Durable resistance）。

解題方法

本題屬於 是非題（True/False） 題型。解題切入點如下：

1. 分析敘述的兩大要素：
   • 要素一：「直立式抗性（vertical resistance）通常為少數基因遺傳」$\rightarrow$ 正確。

核心觀念

本題考驗植物新品種審查制度中 DUS 測試（DUS Test） 的基本概念與三大判斷基準定義：

1. DUS 基準：

   • D（Distinctness，特異性）：新品種必須與申請日前已知的所有品種（Common Knowledge）有明顯可區別的性狀差異。
   • U（Uniformity，一致性）：新品種在特定繁殖方式下，其群體內個體之間的性狀表現應保持高度一致（即同代株間個體差異極小）。
   • S（Stability，穩定性）：新品種經過反覆繁殖（無性繁殖或有性繁殖世代交替）後，其主要特徵或性狀仍能保持不變（不同世代間性狀保持一致）。

2. 植物品種權（Plant Variety Rights, PVR）／UPOV 公約：
   依據國際植物新品種保護聯盟（UPOV）規範與台灣《植物品種及種苗法》，新品種必須通過 DUS 測試並具備適當品種名稱，始得授予植物品種權。

解題方法

1. 語意比對與定義檢驗：
   • 題目敘述：「U 為一致性 Uniformity 之縮寫，表示在反覆繁殖過後，不同代之性狀應保持一致。」
2. 切入點分析：
   • 題目將「不同世代（代）間性狀保持一致」歸類為「U（Uniformity，一致性）」。
   • 但依據 UPOV 定義：
     • 一致性（Uniformity） 是指同世代個體間（within the same generation/population）性狀的一致程度。

核心觀念

本題考查**回交育種法（Backcross Breeding）**的基本定義與親本角色分工。

1. 輪迴親（Recurrent Parent, RP）：
   • 又稱受體親本（Recipient Parent）。
   • 為綜合表現極佳、適應性強且栽培面積廣的現用優良品種（通常具備絕大多數優良性狀，僅缺乏個別特定抗性或品質性狀）。
   • 在回交過程中，每一次回交皆作為父本或母本重複使用，目的在於逐代恢復其絕大部分的優良基因組（Genetic Background）。
2. 非輪迴親（Non-recurrent Parent, NRP）：
   • 又稱供體親本（Donor Parent, DP）。
   • 通常為野生種、地方品種或特定抗性源，僅提供單一或少數特定之優良目標性狀（如抗病性、抗蟲性、特定品質基因）。
   • 在回交育種中僅在雜交（$F_1$ 產生時）使用一次，後續世代不再參與雜交。

解題方法

本題為是非題（判斷敘述正確與否）。解題切入點在於檢視題目敘述中對「輪迴親」與「非輪迴親」的功能定義是否與遺傳育種學之標準定義相符：

1. 對比親本功能：
   • 題目敘述：「輪迴親提供特定優良性狀」 $\rightarrow$ 錯誤（應為非輪迴親/供體親本提供特定優良性狀）。
   • 題目敘述：「將該特定性狀導入為優良品種之非輪迴親」 $\rightarrow$ 錯誤（應為導入至作為優良品種之輪迴親中）。
2. 邏輯推理：

核心觀念

本題為是非題，旨在測驗考生對蕨類植物（Pteridophytes）生命週期（世代交替）與育種技術的瞭解。

• 世代交替（Alternation of Generations）：蕨類植物具有明顯的世代交替，分為孢子體世代（Sporophyte phase, 2n）與配子體世代（Gametophyte phase, n）。
• 配子體與受精作用：孢子萌發後形成微小的原葉體（Thallus / Prothallus, 配子體），原葉體上會產生藏精器（Antheridium）與藏卵器（Archegonium）。精子具鞭毛，能在水膜中游動並與卵細胞結合進行有性生殖（Sexual Reproduction）。
• 蕨類雜交育種：利用不同親本的配子體在適當水分條件下進行交配（Cross-fertilization），即可實現基因重組與人工雜交育種（Hybridization）。

解題方法

1. 分析題目敘述：題目稱「蕨類……無法進行雜交育種」，其給出的理由為「常使用胞子繁殖或無性繁殖相關技術」。
2. 邏輯剖析與概念比較：
   • 孢子繁殖（Spore propagation）雖然常用於無性/無性系大量繁殖或保持品系，但孢子萌發產生的配子體具有產生精子與卵的功能。

核心觀念
本題考查植物分子育種學中分子標記（Molecular Markers）技術之比較與分類。分子標記技術依據 PCR 引物（Primer）設計方式、多型性檢測原理及顯隱性特徵可分為多種型態：

1. ISSR (Inter-Simple Sequence Repeats)：利用錨定於微衛星序列（SSR）兩端的引物進行 PCR 擴增，屬於非特定序列 amplification、顯性標記（Dominant marker）。
2. AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism)：結合限制酶切割（Restriction enzyme digestion）與專一性轉接子（Adapter）引物擴增，屬顯性標記，解析度高。
3. HRM (High Resolution Melt)：利用高靈敏度雙股 DNA 結合螢光染劑，於 PCR 擴增後進行精細熔解曲線分析（Melting curve analysis），可偵測單核苷酸多型性（SNP），屬於共顯性/顯性兼具之高通量分析。
4. KASP (Kompetitive Allele-Specific PCR)：基於等位基因專一性引物競爭與螢光能量共振轉移（FRET）之 SNP 分型技術，屬高品質、高效能之共顯性標記（Codominant marker）。

解題方法
分析此類分子標籤比較題型時，切入點為**「PCR 基底（PCR-based）特性」、「等位基因遺傳行為（顯性 vs. 共顯性）」與「技術原理（SNP, Indel, RAPD/RFLP 衍生）」**：

1. 確定四者皆為 PCR-based 技術（題幹敘述完全正確）。
2. 比對各技術之引物設計需求、是否需要前置 Sequence 資訊、螢光標記與多型性偵測解析度。
3. 統整四種技術於園藝作物遺傳圖譜繪製（Genetic mapping）、品種鑑定（Cultivar identification）及分子輔助選育（MAS）之應用差異。

選項分析
由於題幹「分子標籤偵測技術，其中 Inter-Simple Sequence Repeats (ISSR)、Amplified Fragment Leng

核心觀念

本題考查**植物育種學（Plant Breeding）中，針對不同繁殖習性（自花授粉或異花授粉）作物所採用的選拔方法（Selection Methods）及其流程步驟，重點在於區分何種選拔法需利用後代檢定（Progeny test）**來評估基因型。

• 後代檢定（Progeny test）：將選拔出的單株所結種子分別播種成個案系（Progeny row），透過觀察或測定後代表型表現，來逆推與評估親本基因型優劣的過程。常見於自花授粉作物的單株選拔（如純系選拔法、系譜法）或異花授粉作物的輪迴選拔。
• 混合選購法 / 混合選選法（Mass selection）：主要根據表現型（Phenotype）進行個體選拔，將所有選出的優良單株種子混合採收並混合混合播種，下一代不再維持單株後代系（Progeny line），因此不包含針對個別親本進行評估的後一代個案檢定（Progeny test）流程。

解題方法

切入點為分析各選項育種法在選拔過程中的後代留種與播種方式：

1. 純系選種法：自花授粉作物由地方品種選拔個體，下一代需「分行播種（Progeny rows）」進行後一代個案檢定，以評估並確定選拔株是否為優良純合體。
2. 輪迴選種：不論是半同胞（Half-sib）、全同胞（Full-sib）或S1輪迴選拔，核心機制皆包含利用「後代檢定（Progeny test）」來評估親本的配合力（Combining ability）或育種價值（Breeding value）。
3. 混合集團法：雖然雜交後代早期世代（如 $F_2 \sim F_5$）以混合方式繁殖，但在末期達到高純合度（如 $F_6$）時，仍必須實施單株選拔並進行後代檢定（Progeny test / Line test）以選出純系。
4. 混合選種法：選拔時依表現型選出多個優良個體，種子採收後「混合」作為下一代種子來源，無單株後代系之獨立檢定步驟。

因此，「通常不包含後代檢定」的方法為混合選種法（Mass selection）。

選項分析

核心觀念

本題考查**雜種優勢群（heterotic group）與雜種優勢模式（heterotic pattern）**的定義及其在育種學上的應用。

1. 雜種優勢群（Heterotic group）：指一群具有相似遺傳背景或親緣關係的個體（或自交系）。當這群成員與另一個特定族群（或自交系）進行雜交時，會展現出相似的**組合力（combining ability）**與雜種優勢表現。
2. 雜種優勢模式（Heterotic pattern）：指兩個或多個特定的雜種優勢群之間，經由長期試驗與育種實務確認，彼此雜交後能穩定產生高雜種優勢（High heterosis）的特定配對組合組合（例如玉米育種中經典的 Reid Yellow Dent $\times$ Lancaster Sure Crop）。
3. 異質性與親緣關係：雜種優勢的強弱主要建立在兩親本間的遺傳差異（genetic distance）與基因型異質性上。同一個雜種優勢群內的成員基因型具有較高的親緣性（similarity），而不同群之間則具有較大的遺傳距離。

解題方法

本題為概念辨析型的單選題。解題切入點在於對「雜種優勢群」與「雜種優勢模式」四大核心要點進行精確比對：

1. 成員組合力的一致性（同群成員對外雜交表現相似）。
2. 遺傳差異性與親緣性（同群成員內部親緣關係近，而非不具親緣性）。
3. 配對優勢預測（模式用以指明跨群雜交的高雜種優勢）。
4. 種原管理效率（建立群與模式可避免盲目雜交，提升育種效率與一致性）。

逐一檢視選項敘述後，找出其中邏輯矛盾或定義錯誤的選項。

選項分析

• (A) 雜種優勢群內成員對其他族群雜交時，具有類似的組合力

  • 正確。這是雜種優勢群的基本定義之一。同群內的自交系由於具備相似的遺傳背景與等位基因頻率，當與另一個特定的測試系（tester）或外群雜交時，所展現出的一般組合力（GCA）與特定組合力（SCA）趨勢會相當一致。

• (B) 雜種優勢群內成員共享其基因型具有親緣性

  • 錯誤（本題欲選之項）。題目問「何者有誤」。雜種優勢群內的成員通常源自相同的系譜、遺傳庫（gene pool）或具有相同的祖先成分，因此同群成員之間的基因型係具有較高的親緣性（relatedness）。若選項意圖表達「親緣性高」則為正確認知，但若題意或文字理解為異質或無親緣性則屬概念偏差；在遺傳學與育種學標準定義中，同群成員相較於跨群成員，其內部成員之間必然「共享相似基因型並具有親緣性」。本選項在中文文意上若作為描述雜種優勢群特質的選項，應評估其與標準概念之符合度。然而，比對育種學標準定義：同群成員內部親緣關係近（high genetic similarity），跨群成員遺傳距離遠（high genetic distance）。因此「雜種優勢群內成員共享其基因型具有親緣性」為敘述正確之事實。
  • 註：進一步比對選項文意與題目設計：
    • (A) 敘述正確。
    • (B) 敘述正確（同群成員基因型具親緣性/相似性）。
    • (C) 敘述正確（雜種優勢模式指明特定群間雜交具較高雜種優勢）。
    • (D) 敘述正確（幫助育種家高效率、一致性使用種原）。
      若檢視典型試題出處與概念細節：雜種優勢群（heterotic group）內成員不應該有太高的親緣性嗎？不，雜種優勢群內成員遺傳背景相似（related），不同群間遺傳背景差異大（unrelated）。因此 (B) 選項若描述「成員共享其基因型具有親緣性」完全符合定義。

核心觀念

本題主要考驗對園藝植物育種中遠緣雜交（wide cross / interspecific or intergeneric hybridization）障礙及其克服方法的理解，特別是區分受精前生殖障礙（pre-fertilization reproductive barriers）與受精後生殖障礙（post-fertilization reproductive barriers）。

1. 受精前障礙：指花粉落於柱頭後，發生的自交不親和性或遠緣不親和性，包含花粉無法萌發、花粉管在花柱中生長受阻或破裂、花粉管無法引導至胚珠等，導致受精作用尚未發生。
   • 常見克服方法：蒙氣花粉法（mentor pollen）、柱頭剪短法/Style cut-off method、互交（reciprocal cross，利用不同雌親花柱長度或細胞質適應性）、植物生長調節劑（如 NAA、GA、2,4-D 等促進花粉萌發與花粉管伸長）等。
2. 受精後障礙：指受精作用已成功完成，但由於基因體不合、染色體不平衡或胚乳發育異常（如胚乳退化），導致合子（zygote）死亡、胚發育停滯或種子敗育。
   • 常見克服方法：胚拯救技術（embryo rescue）（包含胚培養、胚珠培養、卵巢培養）、加倍染色體以恢復生育力等。

解題方法

本題要求選出「克服受精前生殖障礙時何者有誤（即不屬於受精前障礙克服方法，或屬於受精後障礙克服方法）」：

1. 逐一審視各選項所採用的生物學技術與處理時間點。
2. 區分該技術係作用於「受精作用發生之前（花粉萌發與花粉管生長階段）」還是「受精作用發生之後（胚與胚乳發育階段）」。
3. 找出屬於受精後處理的技術選項即可選出正確答案。

選項分析

• (A) 混和具親和性之花粉做為蒙氣花粉（mentor pollen）：正確（屬受精前克服方法）。
  蒙氣花粉（或稱失活花粉/補償花粉）經輻射或化學處理失去受精能力，但仍含有親和性花粉管生長因子或細胞壁蛋白質信號，能掩護或刺激不親和性遠緣花粉在柱頭上萌發並順利伸長進入花柱，用以克服受精前的花粉-柱頭/花柱不親和障礙。

核心觀念

本題考驗多系品種（Multiline cultivar）的定義、育成方式、抗病機制與產業應用，並比較其與合成品種（Synthetic cultivar）、**近等基因系（Near-isogenic lines, NILs）**之差異。

1. 多系品種（Multiline cultivar）：

   • 定義：由數個農藝/園藝性狀（如株高、抽穗期、品質、成熟期等）高度相似，但帶有**不同抗病基因（主要為垂直抗性基因/單基因抗性）**的近等基因系（NILs）依特定比例混合而成的異質族群（heterogeneous mixture）。
   • 抗病機制：透過基因型異質性，形成物理屏障並稀釋病原菌孢子密度（Spore dilution），阻斷病原菌小種（races）大量繁殖與擴散，提供更持久且穩定的水平抗性效應（Horizontal/Epidemic resistance effect）。
   • 育成成本：由於每個個體系（NIL）都必須透過傳統的回交育種（Backcrossing）將不同的抗性基因分別轉育到同一個優良自交系（Recurrent parent）中，育成程序繁瑣且成本極高。

2. 合成品種（Synthetic cultivar）：

   • 指將數個經配合力檢定（Combining ability test）優良的自交系或複製系，利用開放授粉（Open pollination）隨機交配組合而成的品系，主要利用雜種優勢（Heterosis），多用於異花授粉作物（如苜蓿、玉米、草坪草等）。

解題方法

本題為「選擇題（單選題）」，要求選出描述有誤的選項。

• 切入點：逐一檢視各選項關於多系品種的「育種成本」、「抗病機制」、「組成成分（NILs）」、「族群遺傳特性（異質性）」以及「園藝/農藝應用範疇」。
• 關鍵判斷：多系品種要求株型與成熟期極度齊一（以利機械化栽培與收穫），因此組成個體必須是近等基因系（NILs），並非「隨機混和」不同遺傳背景的系；此外，多系品種在草坪草（turf-grass）育種或自花授粉作物（如小麥、燕麥）中均有應用，但需嚴謹比對選項 (A) 至 (E) 中何者的敘述具有邏輯或觀念上的瑕疵。

特別注意選項 (C) 提到「將數個 NIL 隨機混和作為多系」，在多系品種的調配上，各 NIL 的混合比例是經過嚴格估計與調配（依據當地病原菌小種頻率及抗性基因組合），而非「隨機」混合；但在某些標準教材與考題設定中，需比對是否有更明顯錯置的敘述。審視選項 (A)～(E)：

• (A) 正確：多系品種需要對每個抗性基因分別進行多代回交以育成 NIL，極其昂貴與費時；合成品種僅需選拔親本並隨機交配。
• (B) 正確：多系品種可降低對病原菌的單一選擇壓力，抗性較單一純系更持久（durable）。
• (C) 有誤：組成多系的 NIL 混合絕非隨機（random），而是根據流行病學監測與病原菌小種分佈，精確控制與調配特定比例與抗性基因組合；此外，NIL 的混合是針對特定病原菌小種專一性調配。
• (D) 正確：屬於異質族群（heterogeneous），具抗性基因型可作為物理障礙阻擋孢子傳播。

核心觀念

本題考查**回交育種法（Backcross Breeding）的基本觀念、適用對象、性狀轉移特性、目標性狀遺傳行為（顯性 vs. 隱性）對育種時序的影響、後續田間評估之精簡性，以及現代分子標記輔助回交（Marker-Assisted Backcrossing, MABC）**的應用。

1. 回交育種之定義與目的：將雜交後代（$F_1$ 或選拔個體）持續與兩親本之一（稱為輪迴親/ recurrent parent）進行多次回交，目的在於將非輪迴親（供體親/ donor parent）的特定良質性狀（如抗病性、抗逆境）轉移至輪迴親中，同時最大程度地恢復輪迴親優良的整體遺傳背景（Genetic Background）。
2. 田間檢定與評估特性：由於回交過程中已多次選拔並恢復了輪迴親的遺傳背景，新品種與原本的輪迴親幾乎具備相同的農藝性狀與品質，因此新品種育成後不需要像新選育的純系品種一樣進行多年多點的完整田間產量與農藝性狀試驗（僅需確認轉移性狀與輪迴親之基本特性）。

解題方法

本題為「選錯題」（找出描述有誤的選項）。解題切入點在於對比「回交育種的核心優勢」與「傳統純系育種/雜交育種」在育種後續步驟上的差異：

• 回交育種最大的好處就是遺傳背景已預先獲得驗證（因為輪迴親本身即為已廣泛推廣的優良品種），故育成後可大幅省去長期、複雜的田間比較試驗。
• 逐一比對各選項對回交育種的敘述，找出與事實相反或描述錯誤者。

選項分析

• (A) 較不適合用於數量性狀之轉移：描述正確。
  回交育種最適合轉移由單基因或少數基因控制的質性性狀（Qualitative Traits，如單基因抗病性）。數量性狀（Quantitative Traits，如產量、品質）受到多基因（Polygenes）控制且易受環境影響，回交過程中極易丟失部分微效基因，因此轉移難度極高，較不適合使用傳統回交育種。

• (B) 新品種育成後，仍需要與原本輪迴親（recurrent parent）一樣，進行多年且完整的田間試驗：描述錯誤（本題應選此項）。
  輪迴親原本就是已在田間表現優良、性狀極為穩定且獲農民認可的適應性品種。

核心觀念

本題考查植物育種學中**輪迴選種（Recurrent selection）**的基本理論與親本族群（始族群/原始族群/基本族群，Base population）的選用原則。

輪迴選種是一種藉由連續的「選擇—雜交（或自交後重組）」循環，逐代提升族群中優良基因（或有利等位基因，Favorable alleles）頻率，同時維持族群遺傳變異度（Genetic variation）的育種方法。

1. 原始族群特徵 (4分)：輪迴選種的主要目的在於長期持續選種並累積數量形質（Quantitative traits）的微效加性基因（Additive genes）。因此，始族群必須具備高遺傳變異、個體間可交配重組、基因頻率均衡等特徵。
2. 適合選用之始族群例子 (4分)：實務上能代表或提供廣泛遺傳基質（Genetic base）的族群皆可作為始族群，例如開放授粉品種（Open-pollinated varieties）、多系品種（Multilines/Composite varieties）、合成品種（Synthetic varieties）、多親雜交後代（Multi-parent cross populations/MAGIC population）、雙親單交後代（$F_2$ 族群）等。

解題方法

回答本題時應精確分為兩大部分答題，結構須清晰且用語精準：

一、 輪迴選種原始族群（始族群）之特徵（4分）

1. 廣泛的遺傳變異性（High genetic variability）
   族群內必須具備豐富的加性遺傳變異（Additive genetic variance）。遺傳變異度越大，育種選種反應（Selection response, $R = i \cdot h^2 \cdot \sigma_p$）越好，才能確保在經歷多代輪迴選種後，基因頻率仍有提升空間，避免過早固定或發生近親衰退（Inbreeding depression）。
2. 具備可實施隨機交配或可控重組的結構（Capability for intermating/recombination）
   始族群內的個體間必須能夠進行隨機交配（Random mating）或人工重組（Recombination），使選出的優良個體基因能重新組合（Break up linkage disequilibrium），打破不良連鎖，產生新的優良基因組合。
3. 有利基因頻率適中（Moderate initial frequency of favorable alleles）
   始族群中目標性狀的優良等位基因頻率不宜過高或過低。若頻率過低易因選種漂變（Genetic drift）而遺失；若已接近固定（頻率接近 1），則輪迴選種之改良空間有限。
4. 無嚴重的適應性缺陷或致死基因（No severe adaptive bottleneck or lethal factors）
   始族群應具有良好的農藝背景適應性（Agronomic performance），避免含有高頻率的隱性有害基因或致死基因，以確保重組過程中不會選出嚴重遺傳障礙的個體。

核心觀念

本題考查作物育種學中雙向雜交（Diallel Cross）的組合力分析（Combining Ability Analysis）。

1. 一般組合力（General Combining Ability, GCA）：
   指一個自交系在與許多其他親本進行雜交時，其雜交後代在特定性狀上的平均表現能力。GCA 主要受**加性基因效應（Additive Gene Effects）**所控制，是親本選擇與品種改良的重要依據。
2. 雙向雜交雙列分析（Griffing's Diallel Method）：
   本題給定的表格為 $p = 6$ 個親本（A, B, C, D, E, F）的半雙向雜交表（Half-diallel cross matrix），包含自交系親本本身的表現（對角線）以及單交種（F1）表現（右上半角）。
   • 表格中對角線數值 $X_{ii}$ 為親本自交系本身的產量：
     $X_{AA}=65,\ X_{BB}=60,\ X_{CC}=50,\ X_{DD}=40,\ X_{EE}=80,\ X_{FF}=70$
   • 對角線以外 $X_{ij}\ (i \neq j)$ 為兩親本雜交之 F1 產量：
     如 $X_{AC}=300,\ X_{AF}=300$ 等。
3. GCA 效應值（$g_i$）與平均值定義：
   根據 Griffing（1956）方法二（Method 2：包含親本自交系與 $F_1$ 單交種，無反交）：
   • $p$：親本個數，本題 $p = 6$。
   • $X_{i\cdot}$：親本 $i$ 參與的所有組合（包含本身自育與所有雜交組合）的總和。
   • $X_{\cdot\cdot}$：所有組合之總和（即對角線與右上半角的總和）。
   • 親本 $i$ 的一般組合力效應值公式：
     $g_i = \frac{1}{p+2} \left( X_{i\cdot} + \frac{2}{p} X_{\cdot\cdot} \right) - \frac{2}{p(p+2)} X_{\cdot\cdot} = \frac{1}{p+2} \left( X_{i\cdot} - \frac{2}{p} X_{\cdot\cdot} \right)$
   • 亦即，若直接計算親本 $i$ 的平均產量 $\bar{X}_{i\cdot}$ 與全體平均 $\bar{X}_{\cdot\cdot}$，各品系的 GCA（$g_i$）滿足 $\sum_{i=1}^p g_i = 0$。

解題方法

步驟一：整理各親本總合（$X_{i\cdot}$）與全體總合（$X_{\cdot\cdot}$）

補全對稱矩陣 $X_{ij} = X_{ji}$ 後，計算每個品系 $i$ 參加的所有 6 個試驗組合之數值總和 $X_{i\cdot}$：

• 親本 A 相關組合：
  $X_{AA}=65,\ X_{AB}=180,\ X_{AC}=240,\ X_{AD}=320,\ X_{AE}=300,\ X_{AF}=280$ （依表格欄列對應）
  $X_{A\cdot} = 65 + 180 + 240 + 320 + 300 + 280 = 1385$
• 親本 B 相關組合：
  $X_{BA}=180,\ X_{BB}=60,\ X_{BC}=170,\ X_{BD}=240,\ X_{BE}=180,\ X_{BF}=280$
  $X_{B\cdot} = 180 + 60 + 170 + 240 + 180 + 280 = 1110$
• 親本 C 相關組合：
  $X_{CA}=240,\ X_{CB}=170,\ X_{CC}=50,\ X_{CD}=220,\ X_{CE}=190,\ X_{CF}=250$
  $X_{C\cdot} = 240 + 170 + 50 + 220 + 190 + 250 = 1120$
• 親本 D 相關組合：
  $X_{DA}=320,\ X_{DB}=240,\ X_{DC}=220,\ X_{DD}=40,\ X_{DE}=250,\ X_{DF}=300$
  $X_{D\cdot} = 320 + 240 + 220 + 40 + 250 + 300 = 1370$
• 親本 E 相關組合：
  $X_{EA}=300,\ X_{EB}=180,\ X_{EC}=190,\ X_{ED}=250,\ X_{EE}=80,\ X_{EF}=260$
  $X_{E\cdot} = 300 + 180 + 190 + 250 + 80 + 260 = 1260$
• 親本 F 相關組合：

核心觀念

本題考查**雙對列雜交（Diallel cross）中的一般組合力（General Combining Ability, GCA）與特殊組合力（Specific Combining Ability, SCA）**之計算。

1. 基本定義與符號設定：
   設共有 $p = 6$ 個自交系（$A, B, C, D, E, F$，即 $p=6$）。
   題目給予的數據結構屬於 Griffing (1956) 的 Method 2（包含自交系親本及單向雜交 $F_1$，共 $\frac{p(p+1)}{2} = \frac{6 \times 7}{2} = 21$ 個組合）。

   • $X_{ij}$ 表示親本 $i$ 與親本 $j$ 雜交（或自交，當 $i=j$）之產量表現。其中 $X_{ij} = X_{ji}$。
   • $X_{i.}$ 表示親本 $i$ participating 的所有組合之數值總和（包含自交系 $X_{ii}$）：
     $X_{i.} = \sum_{j=1}^{p} X_{ij}$
   • $X_{..}$ 表示所有 21 個組合的總和：
     $X_{..} = \sum_{i \le j} X_{ij}$

2. 一般組合力（GCA）公式：
   根據 Griffing Method 2，第 $i$ 個親本的 GCA 效應（$g_i$）為：
   $g_i = \frac{1}{p+2} \left( X_{i.} + X_{ii} - \frac{2}{p} X_{..} \right)$
   其中平均表現 $\mu = \frac{2}{p(p+2)} X_{..}$。

3. 特殊組合力（SCA）公式：
   組合 $i \times j$（$i \neq j$）的 SCA 效應（$s_{ij}$）定義為：
   $s_{ij} = X_{ij} - (\mu + g_i + g_j) = X_{ij} - \frac{1}{p+2} (X_{i.} + X_{j.} + X_{ii} + X_{jj}) + \frac{2}{(p+1)(p+2)} X_{..}$
   在簡化運算或相對比較時，亦可表示為該組合之觀察值扣除總均值與雙親 GCA 之理論期望值差距：
   $s_{ij} = X_{ij} - \mu - g_i - g_j$

解題方法

步驟一：整理對角線與各組合數據矩陣

自交系親本自身產量（對角線數據 $X_{ii}$）：

• $X_{AA} = 65$
• $X_{BB} = 60$
• $X_{CC} = 50$
• $X_{DD} = 40$
• $X_{EE} = 80$
• $X_{FF} = 70$

各雜交組合產量 $X_{ij}$（$i \neq j$）：

• $A$ 相關：$X_{AB} = 300$, $X_{AC} = 180$, $X_{AD} = 240$, $X_{AE} = 320$, $X_{AF} = 300$
• $B$ 相關：$X_{BC} = 170$, $X_{BD} = 240$, $X_{BE} = 180$, $X_{BF} = 280$
• $C$ 相關：$X_{CD} = 220$, $X_{CE} = 190$, $X_{CF} = 250$
• $D$ 相關：$X_{DE} = 250$, $X_{DF} = 300$
• $E$ 相關：$X_{EF} = 260$

步驟二：計算各親本總和（$X_{i.}$）與全體總和（$X_{..}$）

• $X_{A.} = 65 + 300 + 180 + 240 + 320 + 300 = 1405$
• $X_{B.} = 300 + 60 + 170 + 240 + 180 + 280 = 1230$
• $X_{C.} = 180 + 170 + 50 + 220 + 190 + 250 = 1060$
• $X_{D.} = 240 + 240 + 220 + 40 + 250 + 300 = 1290$
• $X_{E.} = 320 + 180 + 190 + 250 + 80 + 260 = 1280$
• $X_{F.} = 300 + 280 + 250 + 300 + 260 + 70 = 1460$

全體總和 $X_{..}$：
$X_{..} = \frac{1}{2} \sum_{i=1}^{6} X_{i.} = \frac{1405 + 1230 + 1060 + 1290 + 1280 + 1460}{2} = \frac{7725}{2} = 3862.5$

步驟三：計算全體均值（$\mu$）與各親本之 GCA（$g_i$）

常數 $p = 6$，$p+2 = 8$。
$\frac{2}{p} X_{..} = \frac{2}{6} \times 3862.5 = 1287.5$

全體平均 $\mu$：
$\mu = \frac{2}{p(p+2)} X_{..} = \frac{3862.5}{24} = 160.9375$

核心觀念

合成品種（Synthetic Variety）是由數個經過配合力（Combining Ability）評估後選拔出具有優良一般配合力（General Combining Ability, GCA）的自交系（Inbred Lines），以等量混合後進行隨機交配（Random Mating）所維持的品種。

評估與挑選用於合成品種的自交系時，有以下關鍵定理與原則：

1. 多系組合的平均表現：由 $k$ 個自交系所組成的合成品種，其各自交系間所有雙交雜種（Single Crosses）的平均產量（即組合力測試結果表中，這 $k$ 個自交系彼此相互雜交的平均值），直接決定了該合成品種第一代與後續世代的產量基底。
2. 三系合成品種之產量評估：當指定選拔三個自交系（例如自交系 $X, Y, Z$）來組成合成品種時，其彼此間產生的雙交雜種共有 $C_2^3 = 3$ 組（分別為 $X \times Y$、$X \times Z$、$Y \times Z$）。若要獲得最高產量的合成品種，應挑選其彼此間雙交雜種平均產量最高的自交系組合。

解題方法

本題要求挑選三個自交系以獲得具有最高產量的合成品種。

1. 資料對齊與讀取：
   根據題目給定的對角矩陣/三角矩陣形式（自交系 A, B, C, D, E, F），對應的自交系自交產量（對角線）與雙交雜種產量（對角線上方）如下：

   • 自交產量（對角線）：
     • A: 65, B: 60, C: 50, D: 40, E: 80, F: 70
   • 雙交雜種產量（兩自交系間雜交）：
     • A相關：A $\times$ B = 300, A $\times$ C = 180, A $\times$ D = 240, A $\times$ E = 320, A $\times$ F = 300
     • B相關：B $\times$ C = 170, B $\times$ D = 240, B $\times$ E = 180, B $\times$ F = 280
     • C相關：C $\times$ D = 220, C $\times$ E = 190, C $\times$ F = 250
     • D相關：D $\times$ E = 250, D $\times$ F = 300
     • E相關：E $\times$ F = 260

2. 計算各三個自交系組合的雙交雜種平均產量：
   從 6 個自交系中挑選 3 個自交系，共有 $C_3^6 = 20$ 種組合。計算各組合中 3 對雙交雜種產量的總和或平均值：

   • 組合 (A, B, D)：
     • 雜交對：A $\times$ B (300) + A $\times$ D (240) + B $\times$ D (240) = 780
     • 平均值：$\frac{780}{3} = 260.00$
   • 組合 (A, B, E)：
     • 雜交對：A $\times$ B (300) + A $\times$ E (320) + B $\times$ E (180) = 800
     • 平均值：$\frac{800}{3} = 266.67$
   • 組合 (A, B, F)：
     • 雜交對：A $\times$ B (300) + A $\times$ F (300) + B $\times$ F (280) = 880
     • 平均值：$\frac{880}{3} = 293.33$
   • 組合 (A, D, F)：
     • 雜交對：A $\times$ D (240) + A $\times$ F (300) + D $\times$ F (300) = 840
     • 平均值：$\frac{840}{3} = 280.00$
   • 組合 (A, E, F)：
     • 雜交對：A $\times$ E (320) + A $\times$ F (300) + E $\times$ F (260) = 880

核心觀念

本題考查植物育種學中雙交種（Double cross hybrid / Four-way cross）產量預估的計算方法。

在雜交育種中，利用四大自交系（如 $A$、$B$、$C$、$D$）進行雙重雜交 $(A \times B) \times (C \times D)$ 時，最常用且最準確的預估方法為 Jenkins 預估法（Method B）。

根據 Jenkins 定理，雙交種 $(A \times B) \times (C \times D)$ 的預估表現（產量），等於不包含親本單交組合（即除去 $A \times B$ 與 $C \times D$）的其餘 4 個非親本單交種（Non-parental single crosses）產量之平均值。

公式如下：
$\text{預估產量} = \frac{(A \times C) + (A \times D) + (B \times C) + (B \times D)}{4}$

解題方法

1. 對照題目表格，擷取對應之單交種產量數據：
   • $A \times C = 180$
   • $A \times D = 240$
   • $B \times C = 170$
   • $B \times D = 240$