112 年 國立臺灣大學園藝暨景觀學研究所園藝作物組《園藝作物生理學》

本題主要考查植物礦質元素吸收與運輸的特性，以及這些特性如何影響缺素症狀的表現部位。植物體內礦質元素的分布與其在植株中的移動性密切相關。移動性高的元素，當供應不足時，會優先從老葉轉運至新葉，導致老葉出現缺素症狀。移動性低的元素，則不易轉運，缺素時多表現於新葉。

核心觀念： 礦質元素的移動性（mobility）與其在植株內的分布。

解題思路：

1. 解釋移動性與症狀部位的關係：

   • 移動性高的元素 (Mobile elements)： 這些元素在韌皮部（phloem）中可被有效運輸。當植株缺乏這些元素時，老葉中的元素會被重新分配，優先供應給生長最快速、需求最高的新葉和頂芽。因此，缺素症狀會首先在老葉上表現出來。
   • 移動性低的元素 (Immobile elements)： 這些元素在韌皮部中移動性差，不易從老葉轉運至新葉。當植株缺乏這些元素時，新葉或生長點會因為無法獲得足夠的供應而出現症狀。

2. 舉例佐證：

   • 移動性高的元素（舉例：氮 N、磷 P、鉀 K、鎂 Mg）：
     • 氮 (N)： 是蛋白質、核酸、葉綠素的重要組成，在植物體內移動性極高。缺氮時，植株生長緩慢，老葉葉綠素合成受阻，葉片黃化（chlorosis），通常從下位葉（老葉）開始，逐漸向上蔓延。
     • 鉀 (K)： 在植物體內移動性高，參與許多代謝反應，並維持膨壓。缺鉀時，老葉的葉緣和葉尖會出現壞疽（necrosis），葉片邊緣呈現焦枯狀，而葉脈間的黃化也可能發生在老葉。
   • 移動性低的元素（舉例：鈣 Ca、鐵 Fe、錳 Mn、鋅 Zn、硫 S）：
     • 鈣 (Ca)： 在植物體內移動性非常低，主要透過木質部（xylem）運輸，且一旦沉積在組織中，就很難再移動。缺鈣時，頂芽、幼葉、花和果實等生長點的組織會受到嚴重影響，導致新葉發育不良、捲曲、畸形，頂芽枯死。

本題主要考查葉綠素螢光的基本原理及其在逆境生理學中的應用。葉綠素螢光是植物在吸收光能後，一部分能量以熱能或螢光形式釋放的現象，其強弱變化與光合作用的效率和植物的生理狀態密切相關。

核心觀念： 光能的分配、光合作用的光反應、非光化學猝滅（non-photochemical quenching, NPQ）與逆境。

解題思路：

1. 葉綠素螢光反應機制：

   • 光能吸收與激發： 當葉綠素分子吸收光能（光子）時，其電子會從基態躍遷到較高的激發態。
   • 能量耗散途徑： 處於激發態的葉綠素電子有幾種可能的能量耗散途徑：
     • 光化學途徑 (Photochemical pathway)： 這是最高效的途徑，激發態的能量被傳遞給反應中心（如 PSII 的 P680），用於驅動電子傳遞鏈，最終將光能轉化為化學能（ATP 和 NADPH）。這是光合作用的主要功能。
     • 螢光途徑 (Fluorescence pathway)： 一小部分激發態能量（約 1-5%）會以發射螢光光子的形式釋放出來，這是葉綠素在回到基態時發生的。
     • 熱能途徑 (Heat dissipation pathway)： 另一部分激發態能量會以熱能的形式耗散掉，這也是一種保護機制。
   • 螢光釋放： 當光化學途徑受阻或能量傳遞受限時，更多的激發態能量會轉向螢光和熱能耗散。螢光通常在紅光區域（約 680-750 nm）發射。
   • 螢光量子產率 (Fluorescence quantum yield)： 螢光產生的比例，即螢光釋放的能量佔總吸收光能的比例。

2. 為何葉綠素螢光可作為逆境指標：

   • 光合作用效率的間接反映： 葉綠素螢光與光合作用的光化學效率是相互關聯的。當植物處於逆境（如乾旱、高溫、強光、鹽鹼、病蟲害等）時，其生理功能會受到損害，特別是光合系統 II (PSII) 的反應中心和電子傳遞鏈。
   • 非光化學猝滅 (NPQ)： 在逆境下，為了保護光合系統免受過量光能的傷害，植物會啟動保護機制，將過剩的光能以熱能形式耗散掉，這稱為非光化學猝滅（NPQ）。NPQ 的增強意味著光化學效率的降低，更多的激發態能量被耗散，這會導致螢光信號的變化。
   • 螢光參數的變化：

本題考查植物水勢（water potential）的概念及其組成部分的定義與數值。植物的水勢是驅動水分在土壤、植物體和空氣之間移動的勢能，它由壓力勢和溶質勢組成。

核心觀念： 植物水勢 (Ψ)、壓力勢 (Ψp)、溶質勢 (Ψs) 的定義與正負號。

解題思路：

1. 解釋公式：

   • $\Psi$ (水勢, water potential)： 代表水分子在某系統中移動的相對勢能。水總是從水勢高的地方流向水勢低的地方。在植物體內，水勢的梯度驅動水分從土壤進入根部，通過木質部運輸到葉片，最終蒸散到大氣。
   • $\Psi_p$ (壓力勢, pressure potential)： 也稱為膨壓勢 (turgor potential)。它是由於細胞壁的約束而產生的向外的壓力，通常存在於活的植物細胞中。在植物細胞中，壓力勢是正值，它幫助維持細胞的膨脹和植物的直立。對於沒有膨壓的細胞（如死細胞或處於萎蔫狀態的細胞），壓力勢可能為零或負值。在木質部中，由於存在張力（tension），壓力勢通常為負值。
   • $\Psi_s$ (溶質勢, solute potential)： 也稱為滲透勢 (osmotic potential)。它是由於細胞內溶解的溶質（如糖、鹽、有機酸等）的存在而引起的，這些溶質降低了水分子的自由能，使得水分子傾向於從溶質濃度低的地方流向溶質濃度高的地方。溶質勢永遠是負值（或零，當沒有溶質時），因為純水的溶質勢定義為零。

2. 在正常水分管理下，各參數的正負值：

   • $\Psi_s$ (溶質勢)： 在任何情況下，只要有溶質存在，溶質勢都是負值。在正常水分管理下，植物細胞內含有各種溶質，因此 $\Psi_s$ 始終為負值。
   • $\Psi_p$ (壓力勢)：
     • 植物細胞（如葉肉細胞）： 在正常水分供應下，細胞充滿水分，細胞壁受到內部膨壓的擠壓，產生正的壓力勢，這是維持細胞膨壓和植物挺立的關鍵。因此，在活的植物細胞中，$\Psi_p$ 通常為正值。
     • 木質部 (xylem)： 在植物蒸散作用過程中，木質部的水柱會受到向上的拉力，形成張力（tension）。這種張力表現為負的壓力勢。

本題考查植物光合作用與光強度關係的曲線，以及不同位置葉片和整個植株的光合效率差異。重點在於理解光飽和點、光補償點以及葉片在植株中的光照差異如何影響其光合表現。

核心觀念： 光合作用與光強度關係曲線、光補償點（Light Compensation Point, LCP）、光飽和點（Light Saturation Point, LSP）、葉片在植株中的光照分佈、光合作用的總和。

解題思路：

1. 繪製曲線：

   • x軸： 光強度 (Light Intensity, $I$)
   • y軸： 二氧化碳固定率 (CO₂ Fixation Rate) 或 光合作用速率 (Photosynthetic Rate)。通常以淨光合作用速率 (Net Photosynthetic Rate) 表示，即總光合作用減去呼吸作用。

   曲線類型：

   • 低光強度區： 光合作用速率受光反應限制，隨光強度線性增加。
   • 中等光強度區： 光合作用速率增加趨緩，接近飽和。
   • 高光強度區： 光合強度達到飽和，不再隨光強度增加而增加，甚至可能因光抑制而下降。

   繪製不同葉片和全株的曲線：

   • 外層葉片 (Sun leaves)： 接收到較強的光照，光補償點較低，光飽和點較高，且在較高光強度下仍能維持高光合速率。曲線會較早達到飽和，且飽和速率也較高。
   • 內層葉片 (Shade leaves)： 接收到的光照較弱，光補償點較高，光飽和點較低。它們在低光強度下也能進行有效的光合作用，但達到飽和的光強度較低，且總光合速率也較低。
   • 全株光合作用效率： 全株的總光合作用速率是所有葉片（包括內層和外層）光合作用速率的總和，同時還要考慮到植株的呼吸作用（通常在植物整體層級考慮，但題目問的是效率，可以理解為所有葉片淨光合作用的總和）。在低光強度下，主要由外層葉片貢獻；在中高光強度下，內外層葉片都貢獻，但外層葉片的貢獻比例可能更高。全株的曲線會是所有葉片曲線的疊加，但整體效率會受限於最弱的環節（如內層葉片在高光下的貢獻可能不高，但它們在低光下的效率很重要）。

   繪圖示意：
   （請想像一個圖，x軸為光強度，y軸為CO2固定率）

   • 外層葉片： 曲線從較低的y值（呼吸作用）開始，在較低的光強度處達到光補償點，然後快速上升，在較高的光強度處達到較高的光飽和點。
   • 內層葉片： 曲線從與外層葉片相似的y值（呼吸作用）開始，但光補償點較高，上升速度較慢，且在較低的光強度處達到較低的光飽和點。
   • 全株： 曲線是內層和外層葉片曲線的總和（淨光合作用）。在低光強度下，它會接近外層葉片曲線（因為外層葉片數量多且光照好）；在中高光強度下，它會高於任何單一片葉子的曲線，但其飽和點會受到內層葉片效率的影響，整體飽和速率是所有葉片貢獻的總和。

2. 解釋差異：

   • 光照差異： 樹冠外層葉片直接接收陽光，光強度高；內層葉片則被外層葉片遮蔽，接收到的光強度較弱，且光質（光譜組成）也可能發生變化。

本題考查植物生殖生物學中的遺傳機制，特別是配子體自交不親合 (Gametophytic self-incompatibility, GSI) 和孢子體自交不親合 (Sporophytic self-incompatibility, SSI) 的遺傳基礎，以及這些機制如何影響花粉的萌發和生長。

核心觀念： 自交不親合 (Self-incompatibility, SI) 的遺傳機制、配子體 (Gametophyte) 與孢子體 (Sporophyte) 的區別、S 基因座 (S-locus)。

解題思路：

1. 定義與遺傳機制：

   • 自交不親合 (SI)： 植物體內的一種遺傳機制，阻止其自身的花粉與同一個體的雌配子體（胚珠）受精，從而促進異花授粉。
   • 配子體自交不親合 (GSI)：
     • 遺傳基礎： 由單一基因座 (S-locus) 控制，該基因座有多個等位基因 (alleles)。此基因座上的等位基因決定了花粉（雄配子體）和雌蕊柱頭（部分為母體孢子體組織，但識別機制涉及配子體與雌蕊組織的互動）的親和性。
     • 識別規則： 花粉的萌發和生長受到其自身 S 等位基因的影響。如果花粉的 S 等位基因與雌蕊柱頭（或花柱）的 S 等位基因之一相同，則花粉會被抑制，無法萌發或生長。簡單來說，花粉的 S 基因決定了它是否能與母體（柱頭）的 S 基因相容。
     • 花粉 S 基因： 花粉的 S 基因來自於產生該花粉的母本植株的 S 基因，但花粉本身是配子體，只表現一個 S 等位基因（例如，母本為 $S_1S_2$，產生的花粉可能是 $S_1$ 或 $S_2$）。
     • 雌蕊 S 基因： 雌蕊（柱頭/花柱）是孢子體組織，表現兩個 S 等位基因（例如，$S_1S_2$）。
     • 抑制條件： 如果花粉的 S 等位基因與雌蕊的任何一個 S 等位基因相同，則發生抑制。即 $S_{pollen}$ = $S_{pistil}$ 則不親合。
   • 孢子體自交不親合 (SSI)：
     • 遺傳基礎： 同樣由單一基因座 (S-locus) 控制，但其遺傳表現方式不同。
     • 識別規則： 花粉的萌發和生長受到其自身 孢子體 來源的 S 等位基因的影響。也就是說，花粉的 S 等位基因（來自產生花粉的母本植株）與雌蕊柱頭的 S 等位基因進行比較。
     • 花粉 S 基因： 花粉本身是配子體，但其 SI 行為受其 產生來源的孢子體 決定。
     • 雌蕊 S 基因： 雌蕊（柱頭/花柱）是孢子體組織，表現兩個 S 等位基因。
     • 抑制條件： 如果花粉的 S 等位基因與雌蕊的 兩個 S 等位基因中的 任何一個 相同，則發生抑制。也就是說，花粉的 S 等位基因必須與雌蕊的兩個 S 等位基因都不同，才能發生親合。如果花粉的 S 等位基因與雌蕊的任一 S 等位基因相同，則花粉將無法萌發或生長。即 $S_{pollen}$ = $S_{pistil1}$ 或 $S_{pollen}$ = $S_{pistil2}$ 則不親合。

2. 花粉粒在柱頭上發芽及生長之差異：

   • GSI：

     • 花粉萌發： 當花粉落在柱頭上，如果花粉的 S 等位基因與雌蕊的 S 等位基因之一相同，則花粉管的萌發會被抑制。這可能在花粉吸水膨脹後不久發生，或在花粉管開始伸長後被中止。
     • 花粉管生長： 如果花粉的 S 等位基因與雌蕊的 S 等位基因不同（例如，雌蕊為 $S_1S_2$，花粉為 $S_3$），則花粉可以正常萌發，花粉管會穿過柱頭並向下生長。
     • 總結： 抑制是基於花粉的單一 S 等位基因與雌蕊的任一 S 等位基因的匹配。

   • SSI：

     • 花粉萌發： 當花粉落在柱頭上，如果花粉的 S 等位基因與雌蕊的 兩個 S 等位基因中的 任何一個 相同，則花粉管的萌發或生長會被抑制。
     • 花粉管生長： 只有當花粉的 S 等位基因與雌蕊的兩個 S 等位基因都不同時，花粉才能正常萌發和生長。例如，若雌蕊為 $S_1S_2$，則只有攜帶 $S_3$（或其他非 $S_1$ 或 $S_2$ 的等位基因）的花粉才能正常生長。
     • 總結： 抑制是基於花粉的 S 等位基因與雌蕊的兩個 S 等位基因的匹配。

舉例說明：

• GSI 系統：

  • 假設某植物的 S 基因座有 $S_1, S_2, S_3$ 等位基因。
  • 植株 A 的基因型為 $S_1S_2$。它可以產生攜帶 $S_1$ 的花粉和攜帶 $S_2$ 的花粉。
  • 若花粉 $S_1$ 落到植株 A 的柱頭上：由於雌蕊有 $S_1$ 等位基因，花粉 $S_1$ 被抑制，無法萌發或生長。
  • 若花粉 $S_2$ 落到植株 A 的柱頭上：由於雌蕊有 $S_2$ 等位基因，花粉 $S_2$ 被抑制，無法萌發或生長。
  • 若花粉 $S_3$ 落到植株 A 的柱頭上：由於雌蕊沒有 $S_3$ 等位基因（只有 $S_1, S_2$），花粉 $S_3$ 可以正常萌發和生長。
  • 結論： 攜帶與母體相同的 S 等位基因的花粉被抑制。

• SSI 系統：

  • 假設某植物的 S 基因座有 $S_1, S_2, S_3$ 等位基因。
  • 植株 B 的基因型為 $S_1S_2$。它可以產生攜帶 $S_1$ 的花粉和攜帶 $S_2$ 的花粉。
  • 若花粉 $S_1$ 落到植株 B 的柱頭上：由於雌蕊有 $S_1$ 等位基因，花粉 $S_1$ 被抑制，無法萌發或生長。
  • 若花粉 $S_2$ 落到植株 B 的柱頭上：由於雌蕊有 $S_2$ 等位基因，花粉 $S_2$ 被抑制，無法萌發或生長。

本大題為名詞解釋題，共十小題，每小題五分，總計五十分。需詳細解釋每個專有名詞的意義、機制、功能或應用。

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1. apical dominance

• 英文名詞： apical dominance
• 核心觀念： 植物頂芽對側芽生長的抑制作用。
• 詳解：
  頂芽優勢（apical dominance）是指植物頂芽生長時，會抑制其下方側芽（腋芽）的生長或發育的現象。這種現象是植物形態建成的重要調控機制之一。
  • 機制： 主要由頂芽產生的生長素（auxin）負責。生長素在頂芽合成後，向下運輸到側芽。高濃度的生長素會抑制側芽的生長，可能透過以下方式：
    1. 抑制側芽的細胞分裂： 阻止側芽的生長點活動。
    2. 影響其他激素的平衡： 例如，可能促進離層素（abscisic acid, ABA）的合成，或抑制細胞分裂素（cytokinin）的作用。
    3. 直接抑制基因表達： 影響與細胞生長和分裂相關的基因。
  • 功能：
    1. 爭取光照： 確保主莖能向上伸展，獲得充足的光照，有利於光合作用。
    2. 形態塑造： 影響植物的整體形態，如形成單主幹的樹形。
  • 應用： 在園藝上，透過摘心（topping）或使用植物生長調節劑（如細胞分裂素）來打破頂芽優勢，促進側枝發育，增加分枝，以獲得更高的產量（如蔬菜、果樹）或更茂密的株型（如綠籬）。
• 【答案】 頂芽優勢是指頂芽產生的生長素向下運輸，抑制側芽生長，使植物向上生長以爭取光照，並塑造植物形態。園藝上常透過摘心或施用生長調節劑來打破此優勢，促進分枝。

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2. carbon isotope ratio

• 英文名詞： carbon isotope ratio
• 核心觀念： 穩定碳同位素（¹³C 與 ¹²C）的比例，用於研究植物生理、生態和氣候變遷。
• 詳解：
  碳同位素比值（carbon isotope ratio），特別是指 ¹³C 與 ¹²C 的比例，是自然界中穩定存在的碳同位素。由於 ¹³C 比 ¹²C 質量更大，在涉及物理、化學或生物過程時，兩種同位素的反應速率或分配係數會略有差異，這種差異稱為同位素分餾（isotope fractionation）。
  • 測定： 通常以 δ¹³C 值來表示，其計算公式為：
    $\delta^{13}C = \left( \frac{R_{sample}}{R_{standard}} - 1 \right) \times 1000 \text{ ‰}$
    其中 $R_{sample}$ 是樣品中 ¹³C/¹²C 的比例，$R_{standard}$ 是標準樣品（通常是 VPDB，即維也納的 PDB 海洋碳酸鹽標準）的 ¹³C/¹²C 比例。結果以千分比 (‰) 表示。
  • 應用：
    1. 植物光合作用機制研究： 不同的光合作用途徑（如 C3, C4, CAM）對 ¹³C 和 ¹²C 的分餾程度不同。C3 植物（如大多數樹木、穀類）在 CO₂ 固定過程中（Rubisco 催化）對 ¹³C 的排除較多，其 δ¹³C 值通常較負（約 -24‰ 至 -34‰）。C4 植物（如玉米、高粱）則利用 PEP carboxylase 進行初級 CO₂ 固定，對 ¹³C 的排除較少，其 δ¹³C 值較正（約 -10‰ 至 -16‰）。CAM 植物的 δ¹³C 值介於 C3 和 C4 之間，且受水分狀況影響。因此，測量植物組織的 δ¹³C 值可以推斷其光合途徑。
    2. 水分利用效率 (Water Use Efficiency, WUE) 研究： 在乾旱或水分受限的環境下，植物為了減少水分散失，會關閉氣孔，降低 CO₂ 進入。這會導致葉片內 CO₂ 濃度下降， ¹³C 的分餾效應減弱，使 δ¹³C 值變正。因此，δ¹³C 值可以作為植物在長期水分壓力下進行光合作用的指標，與生產力結合可估算 WUE。
    3. 生態學與古氣候學： 通過分析植物化石、土壤有機質或沉積物中的 δ¹³C 值，可以追溯古代植物群落的組成、生態系統的碳循環以及古氣候的變化。
• 【答案】 碳同位素比值（¹³C/¹²C）是植物組織中兩種穩定碳同位素的比例，通常以 δ¹³C 值表示。不同光合途徑（C3, C4, CAM）對碳同位素的分餾程度不同，可藉此判斷植物光合機制；同時，在水分胁迫下，δ¹³C 值會變正，可用於評估水分利用效率。

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3. epinasty

• 英文名詞： epinasty
• 核心觀念： 植物器官（尤其是葉片）向上彎曲生長的現象，通常與乙烯激素有關。
• 詳解：
  Epinasty 是一種植物生長現象，指植物的葉片、花瓣或莖等器官的上側生長速度快於下側，導致器官向上或向外彎曲。最典型的例子是葉柄的 Epinasty。
  • 機制： 主要由乙烯（ethylene）激素引起。乙烯能夠促進植物器官上側細胞的伸長。當植物處於逆境（如淹水、機械損傷、病原菌感染）或接受某些激素處理（如細胞分裂素）時，乙烯的產生會增加。
    • 淹水： 淹水條件下，根部氧氣供應不足，導致乙烯在根部積累，然後運輸到地上部，引起葉柄 Epinasty，使葉片抬離水面，增加通氣機會。
    • 機械損傷： 莖或葉柄受損後，乙烯釋放增加，引起損傷部位上側細胞伸長，導致彎曲。
  • 表現：
    • 葉柄： 葉柄上側細胞伸長，葉片向下或向外彎曲。
    • 莖： 莖的彎曲，使頂端朝向生長。
    • 花瓣： 花瓣上側生長較快，使其捲曲。
  • 功能： Epinasty 是一種應激反應，有助於植物適應不利環境，例如：
    • 淹水： 幫助植物葉片通氣。
    • 機械損傷： 可能有助於植物從損傷中恢復。
• 【答案】 Epinasty 是指植物器官（特別是葉柄）上側細胞生長快於下側，導致器官向上或向外彎曲的現象。主要由乙烯激素引起，是植物對淹水、機械損傷等逆境的應激反應，有助於植物適應環境。

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4. leaf unit rate

• 英文名詞： leaf unit rate
• 核心觀念： 每單位葉面積或單位葉重的光合或呼吸速率。
• 詳解：
  葉片單位速率（leaf unit rate）是指在特定條件下，單位葉面積（如每平方米）或單位葉乾重（如每克乾重）在單位時間內進行的光合作用速率或呼吸作用速率。這是評估葉片生理功能，特別是光合效率和呼吸強度的常用指標。
  • 單位：
    • 基於葉面積： 通常表示為 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹ (micromoles of CO₂ per square meter per second) 或 mg CO₂ m⁻² h⁻¹ (milligrams of CO₂ per square meter per hour)。
    • 基於葉乾重： 通常表示為 μmol CO₂ g⁻¹ DW s⁻¹ (micromoles of CO₂ per gram dry weight per second) 或 mg CO₂ g⁻¹ DW h⁻¹。
  • 應用：
    1. 比較不同葉片的光合效率： 例如，比較同一植株上不同年齡的葉片、不同環境條件下生長的葉片，或不同品種的葉片。
    2. 計算植株總光合產量： 將單葉的單位面積速率乘以總葉面積，可以估算植株的總光合產量。
    3. 研究光合作用與呼吸作用的關係： 評估葉片在光照和黑暗條件下的能量轉換效率。
  • 與總光合速率的關係： 總光合速率（total photosynthetic rate）是單葉單位速率乘以該葉片的總面積。Leaf unit rate 是一個相對指標，而總光合速率是絕對指標。
• 【答案】 葉片單位速率是指單位葉面積或單位葉乾重在單位時間內的光合作用或呼吸作用速率。常用單位為 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹ (基於面積) 或 μmol CO₂ g⁻¹ DW s⁻¹ (基於乾重)。此指標用於比較不同葉片的光合效率，並計算植株總光合產量。

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5. PEP carboxylase (Phosphoenolpyruvate carboxylase)

• 英文名詞： PEP carboxylase (Phosphoenolpyruvate carboxylase)
• 核心觀念： 一種參與 CO₂ 固定的酶，在 C4 和 CAM 植物中發揮關鍵作用。
• 詳解：
  PEP carboxylase (PEPc) 是一種關鍵的酶，它催化磷酸烯醇丙酮酸 (Phosphoenolpyruvate, PEP) 與碳酸氫根離子 (HCO₃⁻) 結合，生成草醯乙酸 (oxaloacetate) 和無機磷酸 (Pi)。
  $\text{PEP} + \text{HCO}_3^- \xrightarrow{\text{PEP carboxylase}} \text{Oxaloacetate} + \text{Pi}$
  • 在 C4 植物中的作用：
    1. 初級 CO₂ 固定： 在 C4 植物的葉肉細胞中，PEPc 是 CO₂ 的初級固定酶。它將大氣中的 CO₂ 轉化為 HCO₃⁻，然後 PEPc 將 HCO₃⁻ 固定到 PEP 上，生成 C4 酸（如草醯乙酸）。
    2. CO₂ 濃縮機制： C4 植物利用 PEPc 和其他酶（如 RuBisCO）形成一個 CO₂ 濃縮機制。CO₂ 先被 PEPc 固定在葉肉細胞中，形成 C4 酸，然後 C4 酸被運輸到維管束鞘細胞。在維管束鞘細胞中，C4 酸釋放出 CO₂，形成高濃度的 CO₂ 環境，從而大大提高了 RuBisCO 催化的卡爾文循環的效率，減少了光呼吸。
    3. 特點： PEPc 對 HCO₃⁻ 的親和力遠高於 RuBisCO 對 CO₂ 的親和力，且 PEPc 不會催化光呼吸。
  • 在 CAM 植物中的作用：
    CAM (Crassulacean Acid Metabolism) 植物在夜間進行 PEPc 催化的 CO₂ 固定，將 CO₂ 儲存為有機酸（如蘋果酸），白天再釋放 CO₂，由 RuBisCO 在卡爾文循環中利用。這樣做可以讓植物在夜間（氣孔開放，水分散失少）吸收 CO₂，白天（氣孔關閉，減少水分散失）進行光合作用。
  • 在 C3 植物中的存在： 雖然 C3 植物主要依賴 RuBisCO 進行 CO₂ 固定，但一些 C3 植物（如玉米的胚乳）也含有 PEPc，其功能可能與調節細胞內 pH 或提供代謝中間物有關。
• 【答案】 PEP carboxylase (PEPc) 是一種酶，催化磷酸烯醇丙酮酸 (PEP) 與碳酸氫根 (HCO₃⁻) 反應生成草醯乙酸。在 C4 和 CAM 植物中，PEPc 是 CO₂ 的初級固定酶，參與形成 CO₂ 濃縮機制或在夜間儲存 CO₂，從而提高光合效率並減少水分散失。

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